6 吸作用释放 CO2来源，糖酵解中是不产生 CO2的，只有 TCA 中才产生 CO2。 （4）在 TCA 中，有五次脱氢过程，产生 4 分子 NADH2，分子 FADH2，进入呼吸链， 么放出能量，H 与氧结合，生成 H2O （5）糖，脂肪，蛋白质，核酸可以通过 TCA 发生代谢上的联系，成为植物体内 各种物质相互转变的枢扭 （6）能量的产生 一分子丙酮酸在 TCA 中产生 4 分子 NADH2→12 个 ATP。 一分子 FADH2→2 个 ATP+GTP，共 15 个 ATP 一分子葡萄糖产生的 ATP 152+8=38 个 ATP。但实际只有 36 个 ATP，因为糖酵解产生的 NADH 进入线粒 体消耗 2 个 ATP。 TCA 的生理意义： 提供了大量的能量（物质），供植物生命活动需要，是三大代谢的中心枢， 成为一个代谢磨，可以说是所有物质的主要氧化途径。产生的 CO2，一部分供有 机体生物合成，一部分排出体外。 提供有机物合成的碳骨架。 TCA 的调控： 柠檬酸合成酶 乙酰 COA———————— 柠檬酸 草酰乙酸 ATP 是变构抑制剂 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸———————— 酮戍二酸 ADP 促进酶与底物亲和力 -酮戊二酸脱 H 酶复合体 -酮戍二酸 — — — — — — — — —琥珀酰 COA 琥珀酰 CoA、NADH 抑制 丙酮酸脱氢酶（pyruvic acid dehydrogenase） 是一多酶复合体，呈圆球形，三种酶的多个亚单位组成，还有六种辅助因子， 在完成丙酮酸氧化脱羧的约五步反应中，还有二种酶起调节作用。 Model of the PDHC from E. coli(4600KD)60 个多肽链，D=300A E1： 丙酮酸脱氢酶，24 条，辅基 TPP 、Mg 2+ 单体 96KD。氧化脱羧。 E2：双氢硫辛酸转乙酰酶，24 条，单体 70KD 辅基硫辛酸 COA Mg 2+ 转移乙酰基到 COA E3：双氢硫辛酸脱氢酶单体 56KD 辅基 NAD、 FAD、 Mg 2+ 氧化型硫辛酰胺再生
6 吸作用释放 CO2来源，糖酵解中是不产生 CO2的，只有 TCA 中才产生 CO2。 （4）在 TCA 中，有五次脱氢过程，产生 4 分子 NADH2，分子 FADH2，进入呼吸链， 么放出能量，H 与氧结合，生成 H2O （5）糖，脂肪，蛋白质，核酸可以通过 TCA 发生代谢上的联系，成为植物体内 各种物质相互转变的枢扭 （6）能量的产生 一分子丙酮酸在 TCA 中产生 4 分子 NADH2→12 个 ATP。 一分子 FADH2→2 个 ATP+GTP，共 15 个 ATP 一分子葡萄糖产生的 ATP 152+8=38 个 ATP。但实际只有 36 个 ATP，因为糖酵解产生的 NADH 进入线粒 体消耗 2 个 ATP。 TCA 的生理意义： 提供了大量的能量（物质），供植物生命活动需要，是三大代谢的中心枢， 成为一个代谢磨，可以说是所有物质的主要氧化途径。产生的 CO2，一部分供有 机体生物合成，一部分排出体外。 提供有机物合成的碳骨架。 TCA 的调控： 柠檬酸合成酶 乙酰 COA———————— 柠檬酸 草酰乙酸 ATP 是变构抑制剂 异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸———————— 酮戍二酸 ADP 促进酶与底物亲和力 -酮戊二酸脱 H 酶复合体 -酮戍二酸 — — — — — — — — —琥珀酰 COA 琥珀酰 CoA、NADH 抑制 丙酮酸脱氢酶（pyruvic acid dehydrogenase） 是一多酶复合体，呈圆球形，三种酶的多个亚单位组成，还有六种辅助因子， 在完成丙酮酸氧化脱羧的约五步反应中，还有二种酶起调节作用。 Model of the PDHC from E. coli(4600KD)60 个多肽链，D=300A E1： 丙酮酸脱氢酶，24 条，辅基 TPP 、Mg 2+ 单体 96KD。氧化脱羧。 E2：双氢硫辛酸转乙酰酶，24 条，单体 70KD 辅基硫辛酸 COA Mg 2+ 转移乙酰基到 COA E3：双氢硫辛酸脱氢酶单体 56KD 辅基 NAD、 FAD、 Mg 2+ 氧化型硫辛酰胺再生
7 两种调节酶：Kinase 激酶，Phosphatase 磷酸酯酶。存在可逆的磷酸化和去 磷酸化的调节。在线粒体高 ATP/ADP，高乙酰 CoA/CoA，高 NADH/NAD 情况 下，Kinase 利用 ATP 使酶复合体上苏氨酸残基磷酸化，而使复合体钝化，丙酮 酸氧化速度减慢，TCA Cycle 运转也慢。 相反 CoA，NAD+，AMP 使磷酸酯酶活化，从苏 aa 残基上水解磷酸，另外 高 Ca 2+，胰岛素也促进去磷酸化，使酶复合体活化，TCA Cycle 加速运转。 同时，脱氢酶复合体磷酸化与否的一个重要因子是线粒体中 Pyr 浓度，当 Pyr 浓度高时，可以部分克服由 ATP 高引起的抑制，使线粒呼吸继续正常进行。 三、磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（HMP） 在高等植物中，还有可以不经过糖酵解而进行有氧呼吸途径，即葡萄糖可以 直接氧化脱氢，成为 6-磷酸葡萄糖酸，在脱羧酶的作用下，在 NADP+ 的参与下， 6-磷酸葡萄糖酸氧化为 5-P－核酮糖，放出 CO2，所以叫磷酸戊糖途径。 产生的五碳糖经一系列转酮转醛作用，分子内部基团交换，重新排组生成三、 四、五、六、七碳糖。 总方程式是： C6H12O6+12NADP+→6CO2+12NADPH2（循环六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O→ 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi 特点： （1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。 （2）（是非氧化的）分子间基因转移，重排 （3）所有的酶都在细胞浆中，所以 PPP 在细胞浆中进行 （4）葡萄糖循环一次放出一分子 CO2，产生 2 分子 NADPH2，所以一个葡萄糖 分子彻底氧化经 6 次循环产生 6 分子 CO2，12 分子 NADPH2。 磷酸戊糖途径的生理意义 （1）这个途径产生的中间产物在生理活动中十分活跃，沟通各个代谢反应，与 光合、呼吸连系。 如 5-P-核酮糖和 5-P-核糖是核酸的原料，3-P-甘油醛与糖酵介相沟通。磷酸 果糖，7-P-景天庚酮糖使呼吸与光合作用连系。 （2）给合成反应提供 NADPH2，特别是脂肪合成需要 NADPH2 供给，NADPH 能被植物线粒体氧化形成 ATP。 （3）与抗病有关： 4-P-赤藓糖和 3-磷酸甘油醛可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用和异株先 生作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。 各组织中 EMP 与 PPP 途径各占比例不同，用标记实验中的 C6/C1 来衡量。 C6 标记 C6-G 释放的 14CO2 —— = ———————————— （PPP 中的 CO2 来自 C1） C1 标记 C1-G 释放的 14CO2 多数组织的比值在 0.5-0.75 之间，但如胡萝卜只有 0.36，玉米根尖则为 0.91
7 两种调节酶：Kinase 激酶，Phosphatase 磷酸酯酶。存在可逆的磷酸化和去 磷酸化的调节。在线粒体高 ATP/ADP，高乙酰 CoA/CoA，高 NADH/NAD 情况 下，Kinase 利用 ATP 使酶复合体上苏氨酸残基磷酸化，而使复合体钝化，丙酮 酸氧化速度减慢，TCA Cycle 运转也慢。 相反 CoA，NAD+，AMP 使磷酸酯酶活化，从苏 aa 残基上水解磷酸，另外 高 Ca 2+，胰岛素也促进去磷酸化，使酶复合体活化，TCA Cycle 加速运转。 同时，脱氢酶复合体磷酸化与否的一个重要因子是线粒体中 Pyr 浓度，当 Pyr 浓度高时，可以部分克服由 ATP 高引起的抑制，使线粒呼吸继续正常进行。 三、磷酸戊糖途径（Pentose Phosphate Pathway, PPP）（HMP） 在高等植物中，还有可以不经过糖酵解而进行有氧呼吸途径，即葡萄糖可以 直接氧化脱氢，成为 6-磷酸葡萄糖酸，在脱羧酶的作用下，在 NADP+ 的参与下， 6-磷酸葡萄糖酸氧化为 5-P－核酮糖，放出 CO2，所以叫磷酸戊糖途径。 产生的五碳糖经一系列转酮转醛作用，分子内部基团交换，重新排组生成三、 四、五、六、七碳糖。 总方程式是： C6H12O6+12NADP+→6CO2+12NADPH2（循环六次） 6 G-6-P + 12NADP+ + 7H2O→ 6CO2 + 12 NADPH2 + 5 G-6-P + Pi 特点： （1）不经糖酵解，葡萄糖直接脱羧，脱氢。 （2）（是非氧化的）分子间基因转移，重排 （3）所有的酶都在细胞浆中，所以 PPP 在细胞浆中进行 （4）葡萄糖循环一次放出一分子 CO2，产生 2 分子 NADPH2，所以一个葡萄糖 分子彻底氧化经 6 次循环产生 6 分子 CO2，12 分子 NADPH2。 磷酸戊糖途径的生理意义 （1）这个途径产生的中间产物在生理活动中十分活跃，沟通各个代谢反应，与 光合、呼吸连系。 如 5-P-核酮糖和 5-P-核糖是核酸的原料，3-P-甘油醛与糖酵介相沟通。磷酸 果糖，7-P-景天庚酮糖使呼吸与光合作用连系。 （2）给合成反应提供 NADPH2，特别是脂肪合成需要 NADPH2 供给，NADPH 能被植物线粒体氧化形成 ATP。 （3）与抗病有关： 4-P-赤藓糖和 3-磷酸甘油醛可以合成莽草酸，它是多种具抗病作用和异株先 生作用的多酚物质的前体。如木质素，花菁苷等。 各组织中 EMP 与 PPP 途径各占比例不同，用标记实验中的 C6/C1 来衡量。 C6 标记 C6-G 释放的 14CO2 —— = ———————————— （PPP 中的 CO2 来自 C1） C1 标记 C1-G 释放的 14CO2 多数组织的比值在 0.5-0.75 之间，但如胡萝卜只有 0.36，玉米根尖则为 0.91