()中心体(centrosome)1．中心体(centrosome)结构：包括中心粒和中心粒周围物质，中心体由两个相互垂直的中心粒构成。周围是一些无定形物质，叫做外中心粒物质（pericentriolarmaterial,PCM）。在细胞间期位于细胞核附近，在有丝分裂期，位于纺經体的两极。A管CPCM0.5μm（9组微管三联体构成；两个中心粒呈90度相互排列，周围还有不定形的外周物质，一起构成中心体）（nocentrosomeinplantandfungi）中心体（centrosome）：由一对相互垂直的圆柱状（桶状）中心粒及周围无定形的电子致密的基质（PCM）组成，是微管组织中心。中心粒（centriole）由9组平行排列的等间距的三联体（A、B和C）微管组成，A管为完全微管，B管和C管为不完全微管。10
10 ㈢中心体(centrosome) 1. 中心体(centrosome)结构：包括中心粒和中心粒周围物质，中心体由两个相互垂直的中 心粒构成。周围是一些无定形物质，叫做外中心粒物质（pericentriolar material, PCM）。 在细胞间期位于细胞核附近，在有丝分裂期，位于纺缍体的两极。 (9 组微管三联体构成；两个中心粒呈 90 度相互排列，周围还有不定形的外周物质， 一起构成中心体)(no centrosome in plant and fungi) 中心体（centrosome）：由一对相互垂直的圆柱状（桶状）中心粒及周围无定形的电子 致密的基质（PCM）组成，是微管组织中心。中心粒（centriole）由 9 组平行排列的等 间距的三联体（A、B 和 C）微管组成，A 管为完全微管，B 管和 C 管为不完全微管
间期细胞细胞核中心体2MTOC微管延伸加入秋水仙素C3去除秋水仙素，+37℃保温微管蛋白在微管解聚远端（正极）组装BA中心体的微管成核作用中心体复制周期2.MGG2（细胞周期与中心体复制的关系）3.微管的体内装配需要管蛋白：位于中心体周围的基质中，它可以环成形结构，为αβ微管蛋白二聚体提供起始装配位点，所以又叫成核位点。11
11 中心体的微管成核作用 2. 中心体复制周期 （细胞周期与中心体复制的关系） 3. 微管的体内装配需要 γ 管蛋白：位于中心体周围的基质中，它可以环成形结构，为 αβ 微管蛋白二聚体提供起始装配位点，所以又叫成核位点
(a)(b)Y-TURC(-)end(+)endmicrotubulesgrowingfromy-tubulinringcomplexesofthecentrosomeBOTubulinFigure16-30b MolecularBiologyof theCell (@GarlandFiue18-7Science 2008)（中心体能够作为微管组织中心，是因为在中心体外面有微管蛋白，3个Y微管蛋白构成圆环状，它只能与α微管蛋白相互结合，然后其他的微管蛋白就可以一层一层加上去，形成微管：因此MTOC方向是负极，暴露的游离端为正极）一微管蛋白对微管的起始组装有重要作用：微管直接起源于中心粒外围无定形致密周质区（PCM）。成核模型认为：由13个Y-微管蛋白在中心体的PCM中呈螺旋状排列形成的开放的环状复合物，决定着微管原纤丝的数目和极性。当微管组装时，一微管蛋白只与微管蛋白二聚体中的α一微管蛋白结合，这样，朝外的一端就一定是β-微管蛋白（即正极端）。鞭毛和纤毛内部的微管起源于其基部的基体。基体在结构上与中心粒基本一致，但C管止于中途。(四基体（basalbody）1.位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体基体只含有一个中心粒而不是一对中心粒2.3.中心粒和基体均具有自我复制性质12
12 （中心体能够作为微管组织中心，是因为在中心体外面有γ微管蛋白，3 个γ微管蛋白构 成圆环状，它只能与α微管蛋白相互结合，然后其他的微管蛋白就可以一层一层加上去， 形成微管；因此 MTOC 方向是负极，暴露的游离端为正极） γ-微管蛋白对微管的起始组装有重要作用：微管直接起源于中心粒外围无定形致密周质 区（PCM）。 成核模型认为：由 13 个γ-微管蛋白在中心体的 PCM 中呈螺旋状排列形成的开放的环状复 合物，决定着微管原纤丝的数目和极性。当微管组装时，γ-微管蛋白只与微管蛋白二聚 体中的α-微管蛋白结合，这样，朝外的一端就一定是β-微管蛋白（即正极端）。 鞭毛和纤毛内部的微管起源于其基部的基体。基体在结构上与中心粒基本一致，但 C 管止 于中途。 ㈣基体(basalbody) 1. 位于鞭毛和纤毛根部的类似结构称为基体 2. 基体只含有一个中心粒而不是一对中心粒 3. 中心粒和基体均具有自我复制性质
ClumRadialOuteCentralCertralmicrohbudeubie（基体在纤毛或鞭毛的基部：横切后在基体的边缘有9个三联体微管：再向前横切，是9个2联体的微管；在鞭毛或纤毛的主体部分再横切，除了有9个2联体微管外，中央还有两个独立的微管）NucleationMaturationLicensingCentriole duplnElongationion川CentrosomePCMDisassemblyRecruitmentCentrosom福CentrosomeCentrioleMaturationDisengagementhttps:/intramural.nhlbi.nih.gov/abs/LMMTA/Pages/OursScience.aspx13
13 （基体在纤毛或鞭毛的基部；横切后在基体的边缘有 9 个三联体微管；再向前横切，是 9 个 2 联体的微管；在鞭毛或纤毛的主体部分再横切，除了有 9 个 2 联体微管外，中央还有 两个独立的微管）
五微管结合蛋白（MicrotubuleAssociatedProtein，MAP）1.种类TABLE19-1MajorMicrotubule-AssociatedProteinsMWProteinDomain OrganizationsLocationTYPEIMAP1A300,000 heavychainDendrites and axonsMAPIB255,000Dendrites and axonsTYPEII280,000MAP2a三DendritesMAP2b200,000三Dendrites42,000MAP2CEmbryonic dendritesMAP4210,000Non-neuronal cellsTau55,000-62,000IDendrites and axons二*Yllowmcotubulebindingdomaininkrojtionmaineen8mioacidaTABLE20-1ProteinsThatModulateMicrotubule(MT)DynamicsMWProteinLocationFunctionMICROTUBULE-STABILIZING PROTEINSMAPI250,000-300,000Dendrites and axons;Assembles and stabilizes MTs(heavy chain)non-neuronal cellsMAP242,000 andDendritesAssembles and cross-links MTs toone200,000another.and to intermediate filamentsMAP4210,000Most ell rypesStabilizes MTsTau55,000-62,000Dendrites and axonsAssesbilizo-iMCLIP170170,000Most cell typesCros-links MTs to endosomes andchromosomes:MICROTUBULE.DESTABLIZING PROTEINSKatanin84,000Most ell typesMicrotubule severingOp18 (stathmin)18,000Most cell ypesBinds tubulin dimers14
14 五 微管结合蛋白(Microtubule Associated Protein, MAP) 1.种类