《细胞生物学》教案（第13次课2学时）第七章细胞的能量转换一线粒体和叶绿体[教学要求]2.1知识目标1.掌握线粒体与叶绿体的形态结构与生物学功能：2.理解线粒体与叶绿体的半自主性；3.了解线粒体与叶绿体的增殖与起源的两种假说。2.2能力目标1.讲解线粒体和叶绿体的产能图：2.用思维导图总结本章内容。2.3德育目标1，叶绿体时世界上成本最低，但是创造物质财富最多的工厂，使学生掌握叶绿体这一细胞器普通而又不平凡的特性，引导学生向叶绿体一样，在普通岗位上争取实现不平凡的人生价值：2.线粒体是细胞中制造能量的结构，体积虽小，但是大量的线粒体为细胞提供了直接的能量来源，引导学生把崇高的理想信念和道德品质追求融入日常的工作生活，每个人的力量虽小但是大量个体的积累，就能为社会提供源源不断的“正能量”。[教学重点]1.线粒体、叶绿体的超微结构2.化学渗透学说3.线粒体、叶绿体的半自主性[教学难点]线粒体、叶绿体的超微结构及功能的关系[教学时数]2学时[主要内容]7.1线粒体与氧化磷酸化7.2叶绿体与光合作用7.3线粒体和叶绿体的半自主性及其起源[参考资料]翟中和。细胞生物学，第五版．北京：高等教育出版社，2020[教学内容]
《细胞生物学》教案 （第 13 次课 2 学时） 第七章 细胞的能量转换—线粒体和叶绿体 [教学要求] 2.1 知识目标 1.掌握线粒体与叶绿体的形态结构与生物学功能； 2.理解线粒体与叶绿体的半自主性； 3.了解线粒体与叶绿体的增殖与起源的两种假说。 2.2 能力目标 1. 讲解线粒体和叶绿体的产能图； 2. 用思维导图总结本章内容。 2.3 德育目标 1. 叶绿体时世界上成本最低，但是创造物质财富最多的工厂，使学生掌握叶绿体这一细胞器 普通而又不平凡的特性，引导学生向叶绿体一样，在普通岗位上争取实现不平凡的人生价值； 2. 线粒体是细胞中制造能量的结构，体积虽小，但是大量的线粒体为细胞提供了直接的能 量来源，引导学生把崇高的理想信念和道德品质追求融入日常的工作生活，每个人的力量虽小， 但是大量个体的积累，就能为社会提供源源不断的“正能量”。 [教学重点] 1. 线粒体、叶绿体的超微结构 2. 化学渗透学说 3. 线粒体、叶绿体的半自主性 [教学难点] 线粒体、叶绿体的超微结构及功能的关系 [教学时数] 2 学时 [主要内容] 7.1 线粒体与氧化磷酸化 7.2 叶绿体与光合作用 7.3 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源 [参考资料] 翟中和． 细胞生物学， 第五版．北京：高等教育出版社，2020． [教学内容]
叶绿体是植物细胞特有的双层膜围成的细胞器，它对生物界的存在和进化有着重大贡献（三个最初：一是人类、动物、多数微生物的食物的最初来源；二是人类社会利用的古生物燃料一一煤、石油、天然气的最初来源；三是地球上氧气的最初来源），主要功能在于：吸收光能，合成碳水化合物，同时产生分子氧，总称为光合作用（photosynthesis）一、叶绿体的基本形态及动态特征（一）叶绿体的形态、大小、分布和数目叶绿体的形状、大小和数量因植物种类不同而有很大差别；高等植物的叶绿体多呈凸透镜状或香蕉形，宽2～4um，长5～10μm，大多数叶肉细胞含有几十至几百个叶绿体，可占细胞质体积的40%～90%。藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体，其形态有带状、螺旋状、星状，依细胞的形态而定。细胞核10umB10 umA光学显微镜及荧光显微镜下观察到的叶绿体A.拟南芥叶肉细胞原生质体；售面置干细胞中部时，呈两端渐窄的条形焦面移动到细胞顶部时，近圆形B.将原生质体细胞质平铺并经DAP1染色红色为叶绿体DNA颗粒状荧光：蓝色为线粒体DNA的荧光信号叶绿体的躲避效应：植物细胞的叶绿体在光很强时避开受光面，以避免强光伤害的现象叶绿体的积聚响应：植物细胞的叶绿体在光较弱时，汇聚到细胞向光面，以使多吸收光能叶绿体定位：叶绿体在细胞内的位置和分布，在一定光环境下是相对稳定的，叶绿体的移动和镭定与微丝骨架密切相关，叶绿体和微丝骨架之间通过连接蛋白联系，随微丝的动态变化而发生位移叶绿体间的动态连接：叶绿体的内、外膜向外延伸形成管状凸出（基质小管），不同叶绿体靠基质小管相互联系，以便在叶绿体间进行物质和信息交流
叶绿体是植物细胞特有的双层膜围成的细胞器，它对生物界的存在和进化有着重大贡献（三个 最初：一是人类、动物、多数微生物的食物的最初来源；二是人类社会利用的古生物燃料——煤、石 油、天然气的最初来源；三是地球上氧气的最初来源），主要功能在于：吸收光能，合成碳水化合 物，同时产生分子氧，总称为光合作用（photosynthesis） 一、叶绿体的基本形态及动态特征 （一）叶绿体的形态、大小、分布和数目 叶绿体的形状、大小和数量因植物种类不同而有很大差别； 高等植物的叶绿体多呈凸透镜状或香蕉形，宽 2～4μm, 长 5～10μm，大多数叶肉细胞含有几十至 几百个叶绿体，可占细胞质体积的 40%～90%。 藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体，其形态有带状、螺旋状、星状，依细胞的形态而定。 光学显微镜及荧光显微镜下观察到的叶绿体 A.拟南芥叶肉细胞原生质体； 焦面置于细胞中部时，呈两端渐窄的条形； 焦面移动到细胞顶部时，近圆形 B.将原生质体细胞质平铺并经 DAP1 染色 红色为叶绿体 DNA 颗粒状荧光； 蓝色为线粒体 DNA 的荧光信号 叶绿体的躲避效应：植物细胞的叶绿体在光很强时避开受光面，以避免强光伤害的现象 叶绿体的积聚响应：植物细胞的叶绿体在光较弱时，汇聚到细胞向光面，以使多吸收光能 叶绿体定位：叶绿体在细胞内的位置和分布，在一定光环境下是相对稳定的，叶绿体的移动和锚定 与微丝骨架密切相关，叶绿体和微丝骨架之间通过连接蛋白联系，随微丝的动态变化而发生位移 叶绿体间的动态连接：叶绿体的内、外膜向外延伸形成管状凸出（基质小管），不同叶绿体靠基质 小管相互联系，以便在叶绿体间进行物质和信息交流
弱光强光WTchup1WT叶绿体chup1光照强度对叶绿体分布及位置影响的示意图WT：野生型Chupl：一种叶绿体定位异常的突变体（野生型拟南芥叶片呈深绿色。对叶片的一部分（整体遮光，中部留出一条窄缝）强光照射一小时后，被照射的窄缝处变成浅绿色，这是由于细胞中的叶绿体发生了位置和分布的变化，以减少强光的伤害。在一种叶绿体定位异常的突变体中，光照对叶绿体的位置和分布失去影响。）(二)叶绿体的分化与去分化叶绿体由原质体分化（依赖于光照）而来，形态学上表现为体积增大、形成内膜系统及叶绿素累积生化和分子生物学上则体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子合成、运输及定位；叶绿体的分化是可逆过程，叶绿体的分化和去分化调节机制还有待进一步研究（植物在黑暗条件下生长时，细胞中原质体不能形成叶绿体，幼苗呈黄色。叶肉细胞经组织培养形成愈伤组织细胞时，叶绿体去分化再次形成原质体。）2μm叶绿体白色体原质休叶绿体分化及分化异常的表现
光照强度对叶绿体分布及位置影响的示意图 WT：野生型 Chup1：一种叶绿体定位异常的突变体 （野生型拟南芥叶片呈深绿色。对叶片的一部分（整体遮光，中部留出一条窄缝）强光照射一小时 后，被照射的窄缝处变成浅绿色， 这是由于细胞中的叶绿体发生了位置和分布的变化，以减少强光的伤害。 在一种叶绿体定位异常的突变体中，光照对叶绿体的位置和分布失去影响。） (二)叶绿体的分化与去分化 叶绿体由原质体分化（依赖于光照)而来，形态学上表现为体积增大、形成内膜系统及叶绿素累积 生化和分子生物学上则体现为叶绿体功能所必需的酶、蛋白质、大分子合成、运输及定位； 叶绿体的分化是可逆过程，叶绿体的分化和去分化调节机制还有待进一步研究 （植物在黑暗条件下生长时，细胞中原质体不能形成叶绿体，幼苗呈黄色。 叶肉细胞经组织培养形成愈伤组织细胞时，叶绿体去分化再次形成原质体。） 叶绿体分化及分化异常的表现
野生型拟南芥叶肉细胞中原质体分化为叶绿体：花叶突变体叶片白斑部分的叶肉细胞内质体形成白色体。“未知”示一种未知变异机制的常春藤花叶突变体。（据推测，叶绿体的正常工作需要数千个基因的支持。在叶绿体分化过程当中，某一个基因的突变或异常往往会导致叶绿体分化的障碍。包括叶绿素合成相关基因的突变（可直接导致白化）；其他基因的缺陷也可以导致植物白化。）（三)叶绿体的分裂质体和叶绿体通过分裂进行增殖生长的幼叶中常发生叶绿体的分裂，前叶绿体（分化中的叶绿体）体积为成熟叶绿体的1/10-1/5，基质中基质类囊体少，尚未或正在开始形成基粒类囊体叶绿体的分裂位置分裂环由位于外膜的细胞质基质面的外环和位于内膜的叶绿体基质面的内环共同组成分裂环外相关蛋白，如dynamin等动力蛋白（细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞分化和生长的早期阶段。分裂环的缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。）招募ARC5K?Y7PDV2PDV1细胞质外膜2膜间隙内膜基质ARC6KNY乙环组装B高等植物叶绿体分裂相关蛋白的定位ARC：叶绿体积聚与复制蛋白PDV：质体分裂蛋白Z环：在叶绿体分裂的早期，FtsZ蛋白先于叶绿体膜的陷汇集于叶绿体的内膜下，组装成一个FtsZ环。（被子植物中，叶绿体分裂必需的dynamin相关蛋白被称为ARC5（accumulationandreplicationofchloroplasts-5)。作用：在叶绿体表面开始缩时组装成环状结构，出现于缢陷处，推动叶绿体膜深度陷及分断。编码ARC5的基因突变导致叶绿体分裂受到抑制，细胞内出现异常大体积的叶绿体。ARC5没有叶绿体膜定位信号。FtsZ环：参与分裂位置的决定
野生型拟南芥叶肉细胞中原质体分化为叶绿体； 花叶突变体叶片白斑部分的叶肉细胞内质体形成白色体。 “未知”示一种未知变异机制的常春藤花叶突变体。 （据推测，叶绿体的正常工作需要数千个基因的支持。在叶绿体分化过程当中，某一个基因的突变 或异常往往会导致叶绿体分化的障碍。包括叶绿素合成相关基因的突变（可直接导致白化）；其他 基因的缺陷也可以导致植物白化。） (三)叶绿体的分裂 质体和叶绿体通过分裂进行增殖 生长的幼叶中常发生叶绿体的分裂，前叶绿体（分化中的叶绿体）体积为成熟叶绿体的 1/10-1/5， 基质中基质类囊体少，尚未或正在开始形成基粒类囊体 叶绿体的分裂位置 分裂环由位于外膜的细胞质基质面的外环和位于内膜的叶绿体基质面的内环共同组成 分裂环外相关蛋白，如 dynamin 等动力蛋白 （细胞内叶绿体数目的调控主要发生于细胞分化和生长的早期阶段。 分裂环的缢缩是叶绿体分裂的细胞动力学基础。） 高等植物叶绿体分裂相关蛋白的定位 ARC：叶绿体积聚与复制蛋白 PDV：质体分裂蛋白 Z 环：在叶绿体分裂的早期，FtsZ 蛋白先于叶绿体膜的缢陷汇集于叶绿体的内膜下，组装成一个 FtsZ 环。 （被子植物中，叶绿体分裂必需的 dynamin 相关蛋白被称为 ARC5（accumulation and replication of chloroplasts-5)。 作用：在叶绿体表面开始缢缩时组装成环状结构，出现于缢陷处，推动叶绿体膜深度缢陷及分断。 编码 ARC5 的基因突变导致叶绿体分裂受到抑制，细胞内出现异常大体积的叶绿体。 ARC5 没有叶绿体膜定位信号。 FtsZ 环：参与分裂位置的决定
PDv(plastiddivision-2):实验结果显示：编码FtsZ.ARC6.PDV1和PDV2的基因突变均导致叶绿体分裂障碍，细胞内出现异常大体积的叶绿体。）二、叶绿体的超微结构近年来，先后有许多学者采用超薄切片、负染色和冰冻蚀刻等先进技术，研究叶绿体的形态和组成，揭示叶绿体囊状膜系统的超微结构。1.叶绿体膜（chloroplastmembrane）是两层光滑的单位膜（内、外膜）6-8nm，也称外被（outerenvelope），是一个有选择的屏障，控制着叶绿体代谢物质的进入和排出。外膜：通透性大，含孔蛋白，允许相对分子质量高达104的分子通过内膜：通透性相对较差，是细胞质与叶绿体基质间的功能屏障，仅有02，C02，H2O分子能自由通过：有很多转运蛋白（磷酸交换载体、二羧酸载体），它们能够选择性转运进出叶绿体的分子，其运输作用靠浓度梯度驱动。膜间隙（intermembranespace）：内、外膜之间10～20nm宽的腔隙2.类囊体（thylakoid）叶绿体内部由内膜发展而来的封闭的扁平膜囊。类囊体囊内空间称为类囊体腔（thylakoidlumen）；在叶绿体的某些部位，许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛，称为基粒（grana）；组成基粒的类囊体称为基粒类囊体（granumthylakoid）：贯穿在两个或两个以上基粒之间没有发生垛叠的片层结构，称为基质片层（stromalamella）或基质类囊体（stromathylakoid）：类囊体膜主要包含捕光色素/天线色素、光合电子传递链、CFO-CF1ATP酶，是光合作用光反应的场所。3.叶绿体基质（stroma）：指叶绿体内膜所包围的除类囊体以外的区域：基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质，另外还含有环状DNA、核糖体、脂滴（lipiddroplet）、植物铁蛋白（phytoferritin）、淀粉粒（starchgrain）等；基质中含有参与CO02固定反应的所有酶类，因此，基质是光合作用固定CO2的场所。tu升绿体明
PDV(plastid division-2)： 实验结果显示：编码 FtsZ,ARC6,PDV1 和 PDV2 的基因突变均导致叶绿体分裂障碍，细胞内出现异常 大体积的叶绿体。） 二、叶绿体的超微结构 近年来，先后有许多学者采用超薄切片、负染色和冰冻蚀刻等先进技术，研究叶绿体的形态和组 成，揭示叶绿体囊状膜系统的超微结构。 1. 叶绿体膜（chloroplast membrane） 是两层光滑的单位膜（内、外膜）6-8nm，也称外被 （outer envelope），是一个有选择的屏障，控制着叶绿体代谢物质的进入和排出。 外膜：通透性大，含孔蛋白，允许相对分子质量高达 104 的分子通过 内膜：通透性相对较差，是细胞质与叶绿体基质间的功能屏障，仅有 O2, CO2, H2O 分子能自由 通过 ；有很多转运蛋白（磷酸交换载体、二羧酸载体），它们能够选择性转运进出叶绿体的分子， 其运输作用靠浓度梯度驱动。 膜间隙（intermembrane space） ：内、外膜之间 10～20nm 宽的腔隙 2. 类囊体(thylakoid) 叶绿体内部由内膜发展而来的封闭的扁平膜囊。 类囊体囊内空间称为类囊体腔（thylakoid lumen）；在叶绿体的某些 部位，许多圆饼状的类囊体有序叠置成垛，称为基粒（grana）；组成基 粒的类囊体称为基粒类囊体（granum thylakoid）；贯穿在两个或两个以 上基粒之间没有发生垛叠的片层结构，称为基质片层（stroma lamella） 或基质类囊体（stroma thylakoid）； 类囊体膜主要包含捕光色素/天线色素、光合电子传递链、CF0-CF1 ATP 酶， 是光合作用光反应的场所。 3. 叶绿体基质（stroma）： 指叶绿体内膜所包围的除类囊体以外的区域； 基质的主要成分是可溶性蛋白质和其他代谢活跃物质，另外还含有环状 DNA、核糖体、脂滴 （lipid droplet）、植物铁蛋白(phytoferritin)、淀粉粒（starch grain）等； 基质中含有参与 CO2 固定反应的所有酶类，因此，基质是光合作用固定 CO2 的场所