1)第一种机制称为抗终止( anti termination)。当RNA多聚酶遇到终 止信号时可无视其存在继续前进,直至第二个终止信号出现。这种情 况常常出现在第一个终止信号的下游仍有一个或数个基因,它们与前 面的基因共享同一启动子时。当多聚酶在第一个终止信号处停止时 其后的基因不表达;若多聚酶不理睬第一个终止子继续前进,其下游 抗终止与衰减调控 的基因则可表达。多聚酶本身不能作出是否停止的决定,需要借助 个抗终子蛋白( antitermination protein) 2)第二种控制终止的类型为衰减( attenuation),主要涉及氨基酸如 色氨酸合成有关的操纵子。色氨酸操纵子启动子下游有一段140bp的 引导顺序,终止信号位于+100~+140bp之间,可形成发夹结构,但 取决于RNA多聚酶与核糖体之间的相对位置。引导顺序+50~+60bp有 两个色氨酸密码子,当细胞中色氨酸水平很低时,核糖体会在这儿停 留,拉开与RNA多聚酶间的距离,阻止终止信号形成发夹结构,转录 正常进行。当细胞中有足够的色氨酸存在时,核糖体紧跟RNA聚合酶, 在转录到达近+140bp位置时,终止信号形成发夹结构,RNA多聚酶脱 离模板,转录停止。其它一些氨基酸,如组氨酸,亮氨酸和苏氨酸的 生物合成也采取衰减控制模式。 3)衰减调控仅出现在细菌中,它要求转录与翻译同步进行。此外,转 录与翻译的速度必须大体一致,如果转录太快,或翻译太慢都无法协 调衰减控制必需的几种因素之间的互作
抗 终 止 与 衰 减 调 控 1） 第一种机制称为抗终止（antitermination）。当RNA多聚酶遇到终 止信号时可无视其存在继续前进，直至第二个终止信号出现。这种情 况常常出现在第一个终止信号的下游仍有一个或数个基因，它们与前 面的基因共享同一启动子时。当多聚酶在第一个终止信号处停止时， 其后的基因不表达；若多聚酶不理睬第一个终止子继续前进，其下游 的基因则可表达。多聚酶本身不能作出是否停止的决定，需要借助一 个抗终子蛋白（antitermination protein）。 2）第二种控制终止的类型为衰减（attenuation），主要涉及氨基酸如 色氨酸合成有关的操纵子。色氨酸操纵子启动子下游有一段140 bp的 引导顺序，终止信号位于+100～+140 bp之间，可形成发夹结构，但 取决于RNA多聚酶与核糖体之间的相对位置。引导顺序+50～+60 bp有 两个色氨酸密码子，当细胞中色氨酸水平很低时，核糖体会在这儿停 留，拉开与RNA多聚酶间的距离，阻止终止信号形成发夹结构，转录 正常进行。当细胞中有足够的色氨酸存在时，核糖体紧跟RNA聚合酶， 在转录到达近+140 bp位置时，终止信号形成发夹结构，RNA多聚酶脱 离模板，转录停止。其它一些氨基酸，如组氨酸，亮氨酸和苏氨酸的 生物合成也采取衰减控制模式。 3）衰减调控仅出现在细菌中，它要求转录与翻译同步进行。此外，转 录与翻译的速度必须大体一致，如果转录太快，或翻译太慢都无法协 调衰减控制必需的几种因素之间的互作
抗终止位点 终止信号1 启动子 终止信号2 /m% 基因1 基因2 抗终止机理 抗终止蛋白 RNA多聚酶 工工▲
抗终止机理
(a)引导顺序氨基酸组成 MetLysAla Ile PheVal LeuLysGlyTrpT AUGAAAGCAAUUUUCGUACUGAAAGGUUGGU GCACUUCCUGA 转("少电 (C)色氨酸丰余 2 棱糖体皙停 2H3 RNA多聚酶 UUUUUU- 继续合成 UUUUU→RNA多聚酶 3日4终止发夹 脱离mRNA 日RNA受聚 调 大肠杆菌转录的速率为40nts,翻译的速率为15a,两者速度大 控 致相同.如果一个太快或者一个太慢,就不易利用衰减调控在色 氨酸丰余时,核糖体翻译快速通过1区和2区,导致1和2区,3和4区 互配形成双链核糖体到达3和4区时受阻,由于4区后的一连串 UUUUU-,促使mRNA脱离模版DNA,翻译停止在色氨酸不足时, 核糖体缓慢通过1区,导致2和3区形成茎环结构,不影响翻译
转 录 衰 减 调 控 大肠杆菌转录的速率为40 nt/s, 翻译的速率为15 aa/s, 两者速度大 致相同. 如果一个太快或者一个太慢, 就不易利用衰减调控. 在色 氨酸丰余时, 核糖体翻译快速通过1区和2区, 导致1和2区, 3和4区 互配形成双链. 核糖体到达3和4区时受阻, 由于4区后的一连串- UUUUU-, 促使mRNA脱离模版DNA, 翻译停止. 在色氨酸不足时, 核糖体缓慢通过1区, 导致2和3区形成茎环结构, 不影响翻译
原核生物基因的正调控与负调控 1)负调控:控制蛋白质与顺式元件(调控顺 序)结合阻止或抑制基因转录的调控方式, 如乳糖操纵子表达调控. 2)正调控:控制蛋白质与顺式元件(调控顺 序)结合增强或激活基因转录的调控方式 如CAP-cAMP复合物调控非葡萄糖碳源 的利用
原核生物基因的正调控与负调控 1)负调控: 控制蛋白质与顺式元件(调控顺 序)结合阻止或抑制基因转录的调控方式, 如乳糖操纵子表达调控. 2) 正调控:控制蛋白质与顺式元件(调控顺 序)结合增强或激活基因转录的调控方式, 如CAP-cAMP复合物调控非葡萄糖碳源 的利用
乳 乳糖操纵子 CAP∽cAMP复合物形成 糖 RNA Polymerase +自→ 正调控 CAP cAMP CAP-AMPcompi 操 o Lacz LacY LacA 纵 负调挖 阻遇蛋白ms0mgs δ因子 mRNA CAR-CAMP R 乳糖分子 complex 负 The binding of the CAP-cAMP complex to the promoter site is requiredfor transcription of the lac operon. The presence of this complex is closely associated with the presence 正 of glucose in the celL. As the concentration of glucose increases the amount of cAMP decreases. As the caMP decreases, the amount of complex decreases. This decrease in the 调 complex inactivates the promoter and the lac operon is turned off. Because the CAP-cAMP 控 complex is needed for transcription, the complex exerts a positive control over the expression of the lac operon.细胞中葡萄糖浓度高,ATP更多,AP减少, CAP-cAMP也减少,关闭转录
乳糖操纵子负正调控