三、次级代谢的特点 1，次级代谢以初级代谢产物为前体，并受初级代谢的调节 次级代谢与初级代谢关系密切。初级代谢的关键性中间产物，多半是次级代谢的前体。 例如糖降解产生的乙酰 CoA 是合成四环素、红霉案及 β-胡萝卜素的前体。缬氨酸、半胱氨 酸是合成青霉素，头孢霉素的前体。色氨酸是合成麦角碱的前体等。 出于初级代谢为次级代谢提供前体，所以产生前体物质的初级代谢过程受到控制时，也 必然影响次级代谢的进行，因此，初级代谢还具有调节次级代谢的作用。例如三羧酸循环可 以调节四环素的合成。赖氨酸的反馈调节控制着青霉素的合成。色氨酸调节麦角碱的合成等， 具体调节过程见代谢调节一章有关部分。 2，次级代谢产物一般在菌体生长后期合成 初级代谢贯穿于生命活动始终，与菌体生长平行进行。而次级代谢一般只是在菌体对数 生长后期或稳定生长期进行。因此，此类微生物的生长和次级代谢过程可以区分为两个阶段， 即菌体生长阶段和代谢产物合成阶段。例如，链霉素、青霉素、金霉素、红霉素、杆菌肽等， 都是在合成阶段形成。但是，次级代谢产物的合成时期，可以因培养条件的改变而改变。例 如氯霉素在天然培养基中是菌体繁殖期合成，而在合成培养基中，它的合成与生长平行。又 如麦角菌(C．purpurea)的营养缺陷型菌株，在含葡萄糖及酵母膏的天然培养基中，先长菌体， 繁殖期合成生物碱，而在合成培养基中，菌体生长缓慢，同时合成生物碱。 在生长阶段菌体生长迅速，中间产物很少积累，当容易利用的糖、氮、磷消耗到一定 量之后，菌体生长速度减慢，菌体内某些中间产物积累，原有酶活力下降或消失，导致生理 阶段的转变，即由菌体生长阶段转为次级代谢物质合成阶段。此时原来被阻遏的次级代谢的 酶，被激话或开始合成。例如，青霉素合成中的酰基转移酶、链霉素合成中的脒基转移酶等 次级代谢中的关键酶都在合成阶段被合成。若在菌体生长阶段接近终了或终了后立即加入蛋 白质、核酸抑制剂，这些酶便不能合成，次级代谢过程将不能进行。 次级代谢中存在两个生理阶段，一般认为是由于碳分解产物产生阻遏作用的结果，阻遏 解除后，合成阶段才能开始。 第五节 芳香族化合物的微生物代谢 一、芳香烃的分解 微生物对芳香烃的分解是在有氧条件下进行的，首先以形成二元酚如邻苯二酚、原儿茶 酸等作为环裂解底物，再进一步氧化分解
三、次级代谢的特点 1，次级代谢以初级代谢产物为前体，并受初级代谢的调节 次级代谢与初级代谢关系密切。初级代谢的关键性中间产物，多半是次级代谢的前体。 例如糖降解产生的乙酰 CoA 是合成四环素、红霉案及 β-胡萝卜素的前体。缬氨酸、半胱氨 酸是合成青霉素，头孢霉素的前体。色氨酸是合成麦角碱的前体等。 出于初级代谢为次级代谢提供前体，所以产生前体物质的初级代谢过程受到控制时，也 必然影响次级代谢的进行，因此，初级代谢还具有调节次级代谢的作用。例如三羧酸循环可 以调节四环素的合成。赖氨酸的反馈调节控制着青霉素的合成。色氨酸调节麦角碱的合成等， 具体调节过程见代谢调节一章有关部分。 2，次级代谢产物一般在菌体生长后期合成 初级代谢贯穿于生命活动始终，与菌体生长平行进行。而次级代谢一般只是在菌体对数 生长后期或稳定生长期进行。因此，此类微生物的生长和次级代谢过程可以区分为两个阶段， 即菌体生长阶段和代谢产物合成阶段。例如，链霉素、青霉素、金霉素、红霉素、杆菌肽等， 都是在合成阶段形成。但是，次级代谢产物的合成时期，可以因培养条件的改变而改变。例 如氯霉素在天然培养基中是菌体繁殖期合成，而在合成培养基中，它的合成与生长平行。又 如麦角菌(C．purpurea)的营养缺陷型菌株，在含葡萄糖及酵母膏的天然培养基中，先长菌体， 繁殖期合成生物碱，而在合成培养基中，菌体生长缓慢，同时合成生物碱。 在生长阶段菌体生长迅速，中间产物很少积累，当容易利用的糖、氮、磷消耗到一定 量之后，菌体生长速度减慢，菌体内某些中间产物积累，原有酶活力下降或消失，导致生理 阶段的转变，即由菌体生长阶段转为次级代谢物质合成阶段。此时原来被阻遏的次级代谢的 酶，被激话或开始合成。例如，青霉素合成中的酰基转移酶、链霉素合成中的脒基转移酶等 次级代谢中的关键酶都在合成阶段被合成。若在菌体生长阶段接近终了或终了后立即加入蛋 白质、核酸抑制剂，这些酶便不能合成，次级代谢过程将不能进行。 次级代谢中存在两个生理阶段，一般认为是由于碳分解产物产生阻遏作用的结果，阻遏 解除后，合成阶段才能开始。 第五节 芳香族化合物的微生物代谢 一、芳香烃的分解 微生物对芳香烃的分解是在有氧条件下进行的，首先以形成二元酚如邻苯二酚、原儿茶 酸等作为环裂解底物，再进一步氧化分解
苯转化成邻苯二酚：苯的氧化首先是生成二羟基已二烯，再转化为邻苯二酚，其过程见 下图。 苯的微生物氧化 苯转化成邻苯二酚的酶系是由三个组分构成的：①分子量为 60000 含有 FAD 的蛋白质； ②分子量为 21000 含有非血红素铁的蛋白质，②分子量为 186000 含有非血红素铁的红色蛋 白质，这些组分的功能如下图所示。 微生物氧化苯的双氧酶的功能 甲苯转化成环裂解底物：甲苯氧化成邻苯二酚有两条途径 （1）Kitagawa 用(P．aeruiginosa)试验指出该菌分解甲苯是将甲基氧化成羧基，再将苯 甲酸转化为邻苯二酚，甲苯与苯甲酸之间的中间产物是苯甲醇和苯甲醛，见下图。 甲苯的氧化途径 （2）Walker 用 Pseudomonas 菌试验证明甲苯分解存在另一条途径，即二羟化反应将甲 苯转化成 3-甲基邻苯二酚作为裂解底物。从下图可见，苯甲酸是如何转化成邻苯二酚的。 这是 1971 年 Reiner 等才弄清其确切的反应顺序
苯转化成邻苯二酚：苯的氧化首先是生成二羟基已二烯，再转化为邻苯二酚，其过程见 下图。 苯的微生物氧化 苯转化成邻苯二酚的酶系是由三个组分构成的：①分子量为 60000 含有 FAD 的蛋白质； ②分子量为 21000 含有非血红素铁的蛋白质，②分子量为 186000 含有非血红素铁的红色蛋 白质，这些组分的功能如下图所示。 微生物氧化苯的双氧酶的功能 甲苯转化成环裂解底物：甲苯氧化成邻苯二酚有两条途径 （1）Kitagawa 用(P．aeruiginosa)试验指出该菌分解甲苯是将甲基氧化成羧基，再将苯 甲酸转化为邻苯二酚，甲苯与苯甲酸之间的中间产物是苯甲醇和苯甲醛，见下图。 甲苯的氧化途径 （2）Walker 用 Pseudomonas 菌试验证明甲苯分解存在另一条途径，即二羟化反应将甲 苯转化成 3-甲基邻苯二酚作为裂解底物。从下图可见，苯甲酸是如何转化成邻苯二酚的。 这是 1971 年 Reiner 等才弄清其确切的反应顺序