.29.生态取样技术第二章S)N(2-34)W,SVn（二）总体呈负二项分布时理论取样数的确定式（2-27)是分层取样中有放回取样的均方差方程。由于wh=n/h，因此ni=wn，代入式（2-27)，即得(2-35)S=CwSt/wn设d为允许误差，d=（d/t)，则根据式（2-8)，d=tS,wSi/wnd=(2-36)h二把式（2-2）代人上式，整理后即得有放回分层取样理论取样数公式文k+SZUWrkh(2-37)n二d无放回取样时，设d为允许误差，d=（d/t)2，把式（2-28）代人式（2-8）得Nh-nSDd:wn.N,E因为n=wn，所以Na-whnssd-(2-38)UNawn把式（2-2）代人式（2-38），展开后即得理论取样数公式Tkn+Wkawh(2-39)7工欣h+1whd+-NHkh（三）总体呈Poisson分布时理论取样数方程有放回分层取样，设d=（d/t），因为Poisson分布时=S，以此代入式（2-36)工hd=TWin整理后T/w(2-40)a无放回取样，设d=（d/t），把=S2代人式（2-38），整理后
生态学研究方法￥30:wIh/w(2-41)+2WT第四节标记重捕技术标记重捕法（mark-recapturetechnique）是在一个有比较明确界限的区域内，捕捉一定量动物个体进行标记，然后放回，经过一个适当时期（标记个体与未标记个体重新充分混合分布）后，再进行重捕。根据重捕样本中被标记者的比例，估计该区域种群总数。标记重捕法完全取决于这样一种假设，种群中得到的样本动物标记释放后重新分布在未标记个体中，再次取样时所得的标记个体与未标记个体之比与释放的标记个体在种群中的比例一致。自丹麦的Petersen（1894）和美国的Lincoln（1930）分别研究鱼类和水鸟种群时，独自提出标记重捕法以来，该法在哺乳动物、鸟类、鱼类、昆虫和腹足动物等动物种群数量绝对估计中已有很多应用，并得到不断的修正和发展。Jolly(1965）和Seber（1965）把单次标记重捕发展为多次标记重捕，使这一方法的适用面大为扩展。在一些不易直接观察的环境（如森林、草原、水域）中的动物，那些活动敏捷的动物，唯有标记重捕法有可能估计它们的种群数量。这·方法也不像前两节介绍的取样法，它不受种群空间分布型的影响。该法还可用于研究野外动物的迁移扩散、估计动物的寿命。我国在20世纪60年代组织全国性大协作，应用此法揭示了禾谷类主要害虫黏虫（Iencaniaseparata）在我国由南到北的周年迁飞规律，在国际同行中得到很高评价标记重捕法的前提是标记个体与未标记个体在重捕时被捕概率相等，因此该法的第一个基本条件是一系列标记处理，从捕提、标记到释放，都不能对标记个体的寿命、行为造成影响。这是该法数学运算模型的必需条件。在实际研究中这一点是不易做到的。另外由于标记技术上的一些困难和高效率的回收较难，因此该法的使用受到限制，至今应用还不很普遍。一、标记技术在标记重捕法中，标记技术最为重要。第一，标记物与标记方法必须对动物的身体不会产生有损于寿命和行为的伤害。如选用着色来标记时，要注意到色素无害而溶剂可能有毒；应用畸形标记时，切趾、剪翅等不能影响正常的活动或导致疾病感染。第二，标记不能过分醒目。因为过分醒目的个体在自然界中有可能改变与捕食者之间的关系，有的可能会增加被捕食的概率，相反，也可能因为捕食者的习惯问题而减少捕食。1954年Hart-ley就发现标记蜗牛比不标记蜗牛被捕食率减少。增加或减少捕食，都可能改变样本中标记个体的比例而产生结果失真。第三，标记符必须能维持一定的时间，在研究期间不能消失。标记方法有群体标记法和个体标记法两类。前者是在某一时间内捕获的动物，全部用相同标记的方法，后者是逐个编号或特殊标记的方法，用此法标记的个体数量虽然有
第二章生态取样技术·31.限，但可以得到很多信息。（一）群体标记法1.材料群体标记以着色为主，所用材料最普遍的是油漆、磁漆和清漆等油溶性颜料。不怕雨淋，不易褪色，醒目易辨认是漆类颜料的长处，但在使用时需注意对动物表皮的损害作用，因为很多溶剂是有毒的。哺乳动物标记时常用染发剂，同样需注意毒性影响。通过食物标记使用的色素有中性红、荧光素钠、曙红、根皮红、酸性红、蓝光碱性蕊香红、酸性靛蓝等。还有四环素、去甲基金霉素等抗生素也被混在食物中用作标记。四环素曾用于麻哈鱼的标记，四环素能使鱼体内的钙离子螯合，致齿及骨在紫外光（360～370nm）下发出金黄色的荧光。色素混人食物标记除毒性作用必须注意之外，还有可能排泄较快、标记时间维持不久的问题。2.标记方法用油漆等颜料标记动物的简便常用方法是喷雾。喷雾法尤其适用于大批量昆虫的标记。1961～1963年，我国组织了全国性大协作，在福建、广东、江苏等地用不同颜色喷雾的方法，并标记了17批200多万头黏虫蛾子，在距离释放地点6001400km外的地方回捕到12头标记个体。通过食物进行标记，也是群体标记的一种常用方法。软体动物如，很多昆虫如蚊、蝇和鳞翅目幼虫，甚至鼠类等哺乳动物，都有通过食物使动物体染色的例子。另外，也有把同位素混入饲料进行群体标记的，常用的同位素有32P、1311、3S。同位素的使用必须十分慎重，绝不能对环境、人畜造成危害。（二）个体标记法个体标记的方法很多，其共同点是能够识别标记个体，从而得到行为、寿命甚至野外发育进度的资料。1.点、图与色彩的组合不同色彩与不同点数或图形的组合可以标记数百甚至数千的个体。图2-9是编码标记昆虫的几种方法。昆虫个体标记通常用冷冻麻醉方法进行，也有用二氧化碳、氯仿、乙醚麻醉的方法。任何方法都有一个复苏过程，必须使个体完全复苏后才能释放。0000010.80No.1840+20L4H4000AB茶烫6C
生态学研究方法.32L01L10.T0叮21 UK5023DMV2.IE1Y7AEmD图2-9颜色和位置编码标记昆虫个体的系统（Southwood.1978）A.Richards和Waloff(1954）的"十进系统".1~99用红、白两色，百位用10种颜色，同时可以标记999个个体；BBrussard(1971)对Ehrlich和Davidson的"1-2-4-7系统"的修正，用一种额色就能同时标记1000个个体：C.Sheppard等（1969）的"二项系统”，用于标记蚊子，一种颜色能对255个个体做出标记：D.White(L970)的"形状编码”，是一种更精细的形状编码法，单一颜色可用到20，但超过120时难以迅速阅读2.标签1873年Atkins最早用银，铂作标签材料标记鲑鱼，考察这种鱼的洄游。鱼的标记常用颌骨标签法，即有金属丝或丝绒把环牌等标签挂在鱼的上、下颌或鳃盖骨上，环牌多用牛皮、金属制作。有的用金属丝把片状或流线型筒状的标签挂在鱼的身体上或鳍的基部颌骨标签法也用于两栖爬行动物。1939年Raney用这-方法标记了600多只牛蛙和蟾蜍，得到了大量的个体生长、生殖行为、叠夜及季节活动等方面的资料。环牌状标签广泛应用于哺乳动物的标记。动物捕获后，把进行过编码或做过其他记号的标签挂在足、耳朵、尾巴、脖子或身体上。鸟类标记最普遍使用的是编码足环，用铝或塑料制作。近年来，用无线电遥测法研究脊椎动物方面有很大进展，把微型收发报器固定在动物身体上，进行远距离追踪测定。这已成功地用于大熊猫、獐、野驴，黄羊、鲸、海豚等动物的行为观察和种群数量的估计。3.畸态鱼类、啮齿类、两栖类和爬行类等动物的标记广泛应用此法。早期标记鱼的一般方法
·33第二章生态取样技术是部分或整个地剪去一个或几个鳍。啮齿类，两3040908070.20S栖类如蛙、蟾、蝶螈，爬行类如蜥蜴、乌龟、鳖等YM14601常用剪去脚趾进行标记（图2-10）。根据剪前足或后足，一个或数个趾进行设计，同时可标记数百个个体。蛇的畸态标记有两种方法，剪切法，剪除不同数量、不同部位的鳞片或切去肛板不同位置的边缘：文身法，用微型干电池打孔机在鳞图2-10鼠类标记方法片上打孔编码或其他的标记符。文身法也用于前肢第1趾不用故9号以两肢切第5趾表示（村上：1971)龟、酱、蟹、甲虫等动物，在硬壳上油漆、雕刻、细金属丝烙印进行标记。蟹的标记还可通过剪除头胸甲上的某些齿来进行。二、Lincoln指数法Lincoln(1930）指数法又称Petersen法，是估计动物封闭种群的绝对数量的方法。这一方法的应用必须满足下列假设。（1）标记物和标记方法不能影响动物的正常行为和寿命。（2）标记维持时间不能少于整个实验时间。（3）再次取样之前释放的标记动物必须在种群中充分混合。（4）捕捉标记动物的概率与捕提未标记个体的概率相同，不受标记状况、年龄和性别的影响。（5）种群是封闭式的，即没有迁人或迁出发生；如果有，迁入或迁出数能被测定。（6）取样期间没有出生或死亡；如果有，出生或死亡数能被测定。假定上述6个条件得到满足，则Lincoln指数所预期的关系成立取样总数（n）种群总数（N）(2-42)最初标记数（a）样本中标记动物数（r）式中，u、n、r的值均可通过实验取样测得；N由样本资料估出，其估计值以N表示，则N=m(2-43).如果最初标记释放数和再次重捕的样本数十分大，应用上式估算种群数量是可行的。估计量的方差由下式给出（Bailey，1952）S = a'n(n-n)(2-44)r3如果样本小，Chapman（1951）认为应予以校正，他提出了下列校正公式N*= (a+D(n+I)-1(2-45)r+1Seber(1970)给出了N'的方差近似式(a+l)(n+1)(α-r)(n-r)S%.=(2-46)(r+1)(r+2)为了估算各种条件下的种群参数，已经导出很多公式，如逆取样法（Bailay，1952），一次标记释放后连续多次取样的Paloheimo（1963）方法，考察标记对个体被捕获影响的