细外侧 80 ④⊙ 简单扩（被功运编） 帽胞内侧 图22离子通道运输离子的模式图 质膜上己知的离子通道有K+,C、C2+和NOs离子通道等。试验表明，一 个开放式的离子通道，每秒钟可运输107~108个离子，比载体蛋白运输离子或分 子的速度快1000倍。据估计，大约每15的细胞质膜表面有1个K+通道。 一个表面积为4000μm㎡的保卫细胞质膜约有250个K*通道。 (一)载体运输(carrier transport) 载体运输(carrier transport)学说认为，质膜上的载体蛋白属于内在蛋白， 它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体一物质复合物。通过载体蛋 白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有3种类型：单向运输载体(uniport carrier)、同向运输器(symporter) 和反向运输器(antiporter)。单向运输载体能催化分子或离子单方向地跨质膜运 输（图2-3）。质膜上己知的单向运输载体有运输Fe2+,Z2+、M㎡2+、CP2+等载体 同向运输器是指运输器与质膜外侧的H结合的同时，又与另一分子或离子（如
36 图 2-2 离子通道运输离子的模式图 质膜上已知的离子通道有 K+，Cl-、Ca2+和 NO3 - 离子通道等。试验表明，一 个开放式的离子通道，每秒钟可运输 107～108 个离子，比载体蛋白运输离子或分 子的速度快 1 000 倍。据估计，大约每 15μm2 的细胞质膜表面有 1 个 K+通道。 一个表面积为 4 000μm2 的保卫细胞质膜约有 250 个 K+通道。 （一） 载体运输(carrier transport) 载体运输（carrier transport）学说认为，质膜上的载体蛋白属于内在蛋白， 它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体—物质复合物。通过载体蛋 白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有3种类型：单向运输载体（uniport carrier）、同向运输器（symporter） 和反向运输器（antiporter）。单向运输载体能催化分子或离子单方向地跨质膜运 输（图 2-3）。质膜上已知的单向运输载体有运输 Fe2+，Zn2+、Mn2+、Cu2+等载体。 同向运输器是指运输器与质膜外侧的 H+结合的同时，又与另一分子或离子（如
● 化学势 图23单向运输载体模型 A.载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合 B.载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输 Cr、K、NO、NH大、PO,、SO,2,氨基酸、肽、蔗糖、已糖)结合，同一方向运 输。反向运输器是指运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与质膜内侧的分子 或离子（如Na)结合，两者朝相反方向运输（图2-4）。载体运输既可以顺着电 化学势梯度跨膜运输（被动运输），也可以逆着电化学势梯度进行（主动运输）。 载体运输每秒可运输104~105个离子。 (A)共胸运输 (B)反向运输 细电外 ↑向运 图2-4植物细胞质膜上的同向运输(A)和反向运输(B)模式 X和Y分别表示分子或离了 (二)泵运输(pump transport) 3>
37 图 2-3 单向运输载体模型 A. 载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合 B. 载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输 Cl-、K+、NO3 -、NH4 +、PO4 3-、SO4 2-，氨基酸、肽、蔗糖、已糖）结合，同一方向运 输。反向运输器是指运输器与质膜外侧的 H+结合的同时，又与质膜内侧的分子 或离子（如 Na+）结合，两者朝相反方向运输（图 2-4）。载体运输既可以顺着电 化学势梯度跨膜运输（被动运输），也可以逆着电化学势梯度进行（主动运输）。 载体运输每秒可运输 104～105 个离子。 图 2-4 植物细胞质膜上的同向运输（A）和反向运输（B）模式 X 和 Y 分别表示分子或离子 （二） 泵运输(pump transport) 反向运 同向运 输器 输器
泵运输(pump transport)理论认为，质膜上存在着ATP酶，它催化ATP水 解释放能量，驱动离子的转运。植物细胞质膜上的离子泵((ion pump)主要有质 子泵和钙泵。 1、质子泵质子泵运输(proton pump transport)学说认为，植物细胞对离子 的吸收和运输是由膜上的生电质子泵(electrogenic proton pump)推动的。生电 质子泵亦称为H-泵ATP酶(H-pumping ATPase)或H-ATP酶。ATP驱动质膜 上的HAP酶将细胞内侧的H向细胞外侧泵出，细胞外侧的H浓度增加，结 果使质膜两侧产生了质子浓度梯度(proton concentration gradient)和膜电位梯度 (membrane potential gradient),两者合称为电化学势梯度(electrochemical otential gradient)。细胞外侧的阳离子就利用这种跨膜的电化学势梯度经过膜上 的通道蛋白(channel protein)进入细胞内；同时，由于质膜外侧的H要顺者浓 度梯度扩散到质膜内侧，所以质膜外侧的阴离子就与H+一道经过膜上的载体蛋 白同向运输(symport)到细胞内（图2-5）。 细胞外侧 K或其购高子 经通道蛋白进入 H泵将泵出 B @000@ 阴离子与H 细胞内侧 同向运输进入 图2-5质子泵作用的机理 A.初级主动运输B、C.次级主动运输 上述生电质子泵工作的过程，是一种利用能量逆着电化学势梯度转运H的
38 泵运输（pump transport）理论认为，质膜上存在着 ATP 酶，它催化 ATP 水 解释放能量，驱动离子的转运。植物细胞质膜上的离子泵（ion pump）主要有质 子泵和钙泵。 1、质子泵 质子泵运输（proton pump transport）学说认为，植物细胞对离子 的吸收和运输是由膜上的生电质子泵（electrogenic proton pump）推动的。生电 质子泵亦称为 H+ -泵 ATP 酶（H+ -pumping ATPase）或 H+ -ATP 酶。ATP 驱动质膜 上的 H+ -ATP 酶将细胞内侧的 H+向细胞外侧泵出，细胞外侧的 H+浓度增加，结 果使质膜两侧产生了质子浓度梯度（proton concentration gradient）和膜电位梯度 （membrane potential gradient ），两者合称为电化学势梯度（electrochemical potential gradient）。细胞外侧的阳离子就利用这种跨膜的电化学势梯度经过膜上 的通道蛋白（channel protein）进入细胞内；同时，由于质膜外侧的 H+要顺着浓 度梯度扩散到质膜内侧，所以质膜外侧的阴离子就与 H+一道经过膜上的载体蛋 白同向运输（symport）到细胞内（图 2-5）。 图 2-5 质子泵作用的机理 A. 初级主动运输 B、C. 次级主动运输 上述生电质子泵工作的过程，是一种利用能量逆着电化学势梯度转运 H+的 细胞外侧 K + (或其它阳离子) 经通道蛋白进入 H +泵将 H +泵出 细胞内侧 阴离子与 H+ 同向运输进入 A B C
过程，所以它是主动运输(active transport)的过程，亦称为初级主动运输(primary active transport.),由它所建立的跨膜电化学势梯度，又促进了细胞对矿质元素的 吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的过程便是一种间接利用能量的方式，称之 为次级主动运输(secondary active transport)。 关于质膜生电质子泵工作的原理可用图26说明。位于质膜上的生电质子 泵（蛋白质）形成的孔道，首先开口于膜的内侧，并与内部的阳离子(M)及 ATP结合，当这些物质被结合之后，ATP中的一个磷酸基转移到蛋白质分子的天 冬氨酸残基上，蛋白质的构象发生变化，在关闭膜内侧蛋白质孔口的同时打开膜 外侧的蛋白质孔口，阳离子(M)离开结合部位，释放到膜外侧，蛋白质恢复 原来构象，最后磷酸基团离开蛋白质，如此反复进行。 图26生电质子泵把阳离子（广）逆着电化学势梯度运输到膜外的假设步器 此外，在液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜和高尔基体膜中也存在着 H-ATP酶。 2、钙泵钙泵(calcium pump)亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP 水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞，由于其活性依赖于ATP与 Mg2*的结合，所以又称为(Ca2+,Mg2+)-ATP酶。 (四)胞饮作用(pinocytosis) 细胞从外界直接摄取物质进入细胞的过程，称为胞饮作用(pinocytosis)。胞 饮过程是这样的：当物质吸附在质膜时，质膜内陷，液体和物质便进入，然后质 膜内折，逐浙包围着液体和物质，形成小囊泡，并向细胞内部移动。囊泡把物质 转移给细胞质。胞饮作用是非选择性吸收。它在吸收水分的同时，把水分中的物 质如各种盐类和大分子物质甚至病毒一起吸收进来。番茄和南瓜的花粉母细胞， 蓖麻和松的根尖细胞中都有胞饮现象。 重点：重点讲授植物必需的矿质元素的种类和生理作用：植物细胞对矿质元素的吸收方式和机理。 难点：植物细胞对矿质元素的吸收方式和机理 9
39 过程，所以它是主动运输（active transport）的过程，亦称为初级主动运输（primary active transport），由它所建立的跨膜电化学势梯度，又促进了细胞对矿质元素的 吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的过程便是一种间接利用能量的方式，称之 为次级主动运输（secondary active transport）。 关于质膜生电质子泵工作的原理可用图 2-6 说明。位于质膜上的生电质子 泵（蛋白质）形成的孔道，首先开口于膜的内侧，并与内部的阳离子（M+）及 ATP 结合，当这些物质被结合之后，ATP 中的一个磷酸基转移到蛋白质分子的天 冬氨酸残基上，蛋白质的构象发生变化，在关闭膜内侧蛋白质孔口的同时打开膜 外侧的蛋白质孔口，阳离子（M+）离开结合部位，释放到膜外侧，蛋白质恢复 原来构象，最后磷酸基团离开蛋白质，如此反复进行。 图 2-6 生电质子泵把阳离子（M+）逆着电化学势梯度运输到膜外的假设步骤 此外，在液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜和高尔基体膜中也存在着 H+ -ATP 酶。 2、钙泵 钙泵（calcium pump）亦称为 Ca2+ -ATP 酶，它催化质膜内侧的 ATP 水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞，由于其活性依赖于 ATP 与 Mg2+的结合，所以又称为（Ca2+，Mg2+）-ATP 酶。 （四）胞饮作用(pinocytosis) 细胞从外界直接摄取物质进入细胞的过程，称为胞饮作用（pinocytosis）。胞 饮过程是这样的：当物质吸附在质膜时，质膜内陷，液体和物质便进入，然后质 膜内折，逐渐包围着液体和物质，形成小囊泡，并向细胞内部移动。囊泡把物质 转移给细胞质。胞饮作用是非选择性吸收。它在吸收水分的同时，把水分中的物 质如各种盐类和大分子物质甚至病毒一起吸收进来。番茄和南瓜的花粉母细胞， 蓖麻和松的根尖细胞中都有胞饮现象。 重点: 重点讲授植物必需的矿质元素的种类和生理作用；植物细胞对矿质元素的吸收方式和机理。 难点：植物细胞对矿质元素的吸收方式和机理
教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）： 教学方法：利用课件结合板书介绍植植物必需的矿质元素的种类和作用：植物细胞对矿质元素 的吸收方式和机理。 作业和思考题 1、植物进行正常的生命活动需要哪些矿质元素？如何用实验方法证明植物生长需要这些元素？ 2、在植物生长过程中，如何鉴别植物发生了缺氮、缺磷和缺钾现象？若发生了上述缺乏的元素 可采用哪些补救措施？ 3、 生物膜有哪些结构特点？ 4、植物细胞通过哪些方式来吸收溶质以满足正常生命活动的需要？ 参考资料（含参考书、文献等）： 王忠主编，植物生理学，北京：中国农业出版社，2000 李合生主编，植物生理学，北京：高等教育出版社，2002 武维华主编，植物生理学，北京：科学出版社，2003 TaizL Zeiger E,Plant Physiology,3nd edition,Sinauer Associates,Inc.,Publishers,Sunderland, Massachusetts.2002 授课题目（教学章、节或主题）： 教学器材与多媒体设施、黑板与笔 工具 第三节植物体对矿质元素的吸收 第四节矿物质在植物体内的运输和分布 第五节植物对氨、硫、碎的同化 授课时向 按教学计划执行 第六节合理施肥的生理基础 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次， 1、理解植物体对矿质元素的吸收方式
40 教学过程设计（要求阐明对教学基本内容的展开及教学方法与手段的应用、讨论、作业布置）： 教学方法：利用课件结合板书介绍植植物必需的矿质元素的种类和作用；植物细胞对矿质元素 的吸收方式和机理。 作业和思考题 1、植物进行正常的生命活动需要哪些矿质元素？如何用实验方法证明植物生长需要这些元素？ 2、在植物生长过程中，如何鉴别植物发生了缺氮、缺磷和缺钾现象？若发生了上述缺乏的元素， 可采用哪些补救措施？ 3、生物膜有哪些结构特点？ 4、植物细胞通过哪些方式来吸收溶质以满足正常生命活动的需要？ 参考资料（含参考书、文献等）： 王忠主编，植物生理学，北京：中国农业出版社，2000 李合生主编，植物生理学，北京：高等教育出版社，2002 武维华主编，植物生理学，北京：科学出版社，2003 Taiz L, Zeiger E, Plant Physiology, 3nd edition, Sinauer Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts, 2002 授课题目（教学章、节或主题）： 第三节 植物体对矿质元素的吸收 第四节 矿物质在植物体内的运输和分布 第五节 植物对氮、硫、磷的同化 第六节 合理施肥的生理基础 教学器材与 工具 多媒体设施、黑板与笔 授课时间 按教学计划执行 教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）： 1、理解植物体对矿质元素的吸收方式