1 第十章 植物的生殖和衰老 Reproduction, Senescence of Plant 第一节 授粉和受精 Pollination and Fertilization 一、花粉 pollen 花粉虽小，但它携带遗传信息，肩负完成种的延存的重要使命。 1. 花粉粒的构造 structure of pollen grain 花粉有各种形状，多半是园型，最外面是壁，常有凹陷与各种突出。 外壁——纤维素，角质，孢粉素(pollenin)，蛋白质（糖蛋白、酶、凝集素） 内壁——纤维素，果胶质，胼胝质，蛋白质（水介酶） 外壁上有萌发孔，有一定的透水性，所以花粉放在水中就会吸水以至破裂。 萌发孔处的内壁蛋白特别丰富。 孢粉素是一种类胡萝卜素氧化产物的聚合物，性质极为稳定，能耐高温，高 压、酸、碱与有机溶剂，（各植物的成分不大相同，如黑麦的为 C90H134O31，松 树 C90H158O44）有保护作用。 外壁的蛋白质主要是糖蛋白，起识别作用 内壁的蛋白质主要是各种水介酶 花粉内部是营养细胞（营养核），生殖细胞（生殖核）游离在其中。所以花 粉粒又称为细胞中有细胞， 2. 化学成分 chemical composition ① 碳水化合物 糖——核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉 ② 色素 虫媒花粉中，特别富含色素，主要是胡萝卜素和花青素，这些色素可吸引昆 虫，还可防止紫外光对花粉粒的破坏作用。 ③ 含 N 化合物 在花粉中，一个生物化学特点就是含可溶性 N 多，有大量的游离氨基酸：自 然界中存在二十多种氨基酸在花粉中都有，尤其是脯氨酸含量特别高，而在不育 花粉中则几乎没有这种氨基酸。 花粉还有游离的腺嘌呤、鸟便嘌呤等。 正常花粉中 DNA 和 RNA 也比不育花粉含量高。 ④ 蛋白质和酶 在花粉的外壁上有与糖结合的糖蛋白： 花粉由壁及花粉中富含酶类，特别是各种水解酶，淀粉酶、转化酶、查胶酶 和过氧化氢酶等。 这些酶在花粉中并不活跃，因为花粒 PH 为中性或偏碱性，而这些酶的最适 PH 都偏酸性，只有在传粉时，花粉落在柱头上，遇到酸性环境，这些酶才活跃 起来。 ⑤ 激素和维生素 花粉中含有大量生长素，也有赤霉素，乙烯等（柑桔），还有大量维生素， 如大量 Vc、VB1、VB2 等。 ⑥ 水分和矿质 在花粉中，各种矿质元素都有，较多的是 Ca、B。这两种元素与花粉黄的生
1 第十章 植物的生殖和衰老 Reproduction, Senescence of Plant 第一节 授粉和受精 Pollination and Fertilization 一、花粉 pollen 花粉虽小，但它携带遗传信息，肩负完成种的延存的重要使命。 1. 花粉粒的构造 structure of pollen grain 花粉有各种形状，多半是园型，最外面是壁，常有凹陷与各种突出。 外壁——纤维素，角质，孢粉素(pollenin)，蛋白质（糖蛋白、酶、凝集素） 内壁——纤维素，果胶质，胼胝质，蛋白质（水介酶） 外壁上有萌发孔，有一定的透水性，所以花粉放在水中就会吸水以至破裂。 萌发孔处的内壁蛋白特别丰富。 孢粉素是一种类胡萝卜素氧化产物的聚合物，性质极为稳定，能耐高温，高 压、酸、碱与有机溶剂，（各植物的成分不大相同，如黑麦的为 C90H134O31，松 树 C90H158O44）有保护作用。 外壁的蛋白质主要是糖蛋白，起识别作用 内壁的蛋白质主要是各种水介酶 花粉内部是营养细胞（营养核），生殖细胞（生殖核）游离在其中。所以花 粉粒又称为细胞中有细胞， 2. 化学成分 chemical composition ① 碳水化合物 糖——核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉 ② 色素 虫媒花粉中，特别富含色素，主要是胡萝卜素和花青素，这些色素可吸引昆 虫，还可防止紫外光对花粉粒的破坏作用。 ③ 含 N 化合物 在花粉中，一个生物化学特点就是含可溶性 N 多，有大量的游离氨基酸：自 然界中存在二十多种氨基酸在花粉中都有，尤其是脯氨酸含量特别高，而在不育 花粉中则几乎没有这种氨基酸。 花粉还有游离的腺嘌呤、鸟便嘌呤等。 正常花粉中 DNA 和 RNA 也比不育花粉含量高。 ④ 蛋白质和酶 在花粉的外壁上有与糖结合的糖蛋白： 花粉由壁及花粉中富含酶类，特别是各种水解酶，淀粉酶、转化酶、查胶酶 和过氧化氢酶等。 这些酶在花粉中并不活跃，因为花粒 PH 为中性或偏碱性，而这些酶的最适 PH 都偏酸性，只有在传粉时，花粉落在柱头上，遇到酸性环境，这些酶才活跃 起来。 ⑤ 激素和维生素 花粉中含有大量生长素，也有赤霉素，乙烯等（柑桔），还有大量维生素， 如大量 Vc、VB1、VB2 等。 ⑥ 水分和矿质 在花粉中，各种矿质元素都有，较多的是 Ca、B。这两种元素与花粉黄的生
2 长有关。 3. 花粉生活力 受精过程能否顺利进行与花粉的生活力有密切关系，在自然条件下，各种植 物花粉生活力不同。 水稻 小 麦 玉 米 棉 花 果 树 （10-15 分） （30 分） （5-6 小时） （1-2 天） （几周-几月） 较低的温度和湿度，较低的光强度和 O2含量以及较高的 CO2浓度，都能降低 花粉的代谢强度，从而降延长其寿命。 ① 湿度的影响 对于大多数花粉来说：6-40%的相对湿度，对花粉贮藏较合适，但禾本科花 粉要求较高的温度，40%以上。 ② 温度的影响 一般认为 1-5℃是花粉贮藏的最适温度，小麦花粉在 20℃时只能生活 15 分 钟，而在 0℃可保枝两昼夜，花粉在贮藏期间，泛酸含量大大下降，而泛酸是辅 酶 A 的成分，在植物的呼吸及其它代谢中起重要作用，所以泛酸含量降低，会导 致花粉生活力的降低。 雄配子体发育过程 小孢子——产生液泡核移到靠壁的地方——核分裂成为营养细胞及其包围 的生殖细胞——开始是二层质膜分开的，后来沉积胼胝质——生殖细胞脱离花粉 的壁，游离在营养细胞的细胞质中一些物质消失，或一裸细胞浸没在营养细胞中， 它的核大，有稀少的较透明的细胞质——生殖细胞再次分裂成为二个精子（有的 在花粉粒中，有的在萌发后的花粉管中）。 花粉壁（图） 具覆盖层外壁 具基柱外壁 图 花粉萌发的集体效益的原因：在较密的花粉在一起时，花粉有相互刺激作用， 花粉粒本身分泌出对花粉萌发有效的物质，一般叫“花粉生长要素”（pollen growth factor，简称 PGF），这是一种高度扩散性的水溶性物质。 （胡适宜著：被子植物胚胎学）。 花粉生活力 水稻 小麦 玉米 棉花 果树 几分钟 几小时 1-2 天 几周-几月 较低的温度、湿度有利于花粉贮藏 高 CO2、低 O2 黑暗利于保存 可采取真空干燥法，贮存很多年 二、雌蕊 pistil 由一个或多个包着胚珠的心皮连合成为雌性生殖器官。一般由柱头、花柱和 子房三部分组成。 柱头表面 （图） 柱头表面大部分呈乳头状突起，也有的呈毛状、羽状, 表皮细胞外是角质 层，角质层外又有一层由糖蛋白组成的连续的表膜，它是在柱头发育时，从孔头 突起细胞内分泌出来的，这层膜是柱头的感受器。与花粉发生识别反应，叫识别
2 长有关。 3. 花粉生活力 受精过程能否顺利进行与花粉的生活力有密切关系，在自然条件下，各种植 物花粉生活力不同。 水稻 小 麦 玉 米 棉 花 果 树 （10-15 分） （30 分） （5-6 小时） （1-2 天） （几周-几月） 较低的温度和湿度，较低的光强度和 O2含量以及较高的 CO2浓度，都能降低 花粉的代谢强度，从而降延长其寿命。 ① 湿度的影响 对于大多数花粉来说：6-40%的相对湿度，对花粉贮藏较合适，但禾本科花 粉要求较高的温度，40%以上。 ② 温度的影响 一般认为 1-5℃是花粉贮藏的最适温度，小麦花粉在 20℃时只能生活 15 分 钟，而在 0℃可保枝两昼夜，花粉在贮藏期间，泛酸含量大大下降，而泛酸是辅 酶 A 的成分，在植物的呼吸及其它代谢中起重要作用，所以泛酸含量降低，会导 致花粉生活力的降低。 雄配子体发育过程 小孢子——产生液泡核移到靠壁的地方——核分裂成为营养细胞及其包围 的生殖细胞——开始是二层质膜分开的，后来沉积胼胝质——生殖细胞脱离花粉 的壁，游离在营养细胞的细胞质中一些物质消失，或一裸细胞浸没在营养细胞中， 它的核大，有稀少的较透明的细胞质——生殖细胞再次分裂成为二个精子（有的 在花粉粒中，有的在萌发后的花粉管中）。 花粉壁（图） 具覆盖层外壁 具基柱外壁 图 花粉萌发的集体效益的原因：在较密的花粉在一起时，花粉有相互刺激作用， 花粉粒本身分泌出对花粉萌发有效的物质，一般叫“花粉生长要素”（pollen growth factor，简称 PGF），这是一种高度扩散性的水溶性物质。 （胡适宜著：被子植物胚胎学）。 花粉生活力 水稻 小麦 玉米 棉花 果树 几分钟 几小时 1-2 天 几周-几月 较低的温度、湿度有利于花粉贮藏 高 CO2、低 O2 黑暗利于保存 可采取真空干燥法，贮存很多年 二、雌蕊 pistil 由一个或多个包着胚珠的心皮连合成为雌性生殖器官。一般由柱头、花柱和 子房三部分组成。 柱头表面 （图） 柱头表面大部分呈乳头状突起，也有的呈毛状、羽状, 表皮细胞外是角质 层，角质层外又有一层由糖蛋白组成的连续的表膜，它是在柱头发育时，从孔头 突起细胞内分泌出来的，这层膜是柱头的感受器。与花粉发生识别反应，叫识别
3 蛋白。成熟的柱头可分为湿润型和干燥型两类。湿润型柱头表面有由表皮细胞分 泌的脂肪酸、糖、硼酸等分泌物，呈酸性。这些分泌物可粘着花粉，促进花粉萌 发和花粉管生长，也有对花粉识别的作用。干燥型柱头不产生分泌物，由其表皮 细胞外表面的蛋白质膜对花粉起识别作用。 柱头生活力比花粉长，水稻 6-7 天，小麦 9 天。授粉时，花粉与柱头同时处 于高度活力状态，有利于植物顺利完成授粉、识别、受精过程。 三、授粉受精 授粉受精过程是植物生命史上的重要过程，关系到植物种生命的延存，受着 自然选择的强烈制约。在这个过程中，发生了一系列基因控制的生理变化，有的 植物在几十分钟内完成，而有的长达几小时，甚至几个月（兰花、裸子植物）。 1．花粉与柱头的识别作用 花粉粒落在柱头上后，花粉与柱头间互换信息，产生双向的信号传递，即相 互识别的过程（recognition）。广义地说，识别是一类细胞与另一类细胞在结合过 程中通过物理、化学的信息交流，发生特殊反应。 识别：recognition，一类细胞与另一类细胞在结合过程中，要进行特殊的 反应，它要求从对方获得信息，此信息可通过物理或化学的信号来表达，此过程 称为识别。 花粉与柱头间的识别对于植物保持物种的稳定是十分重要的。这个识别反应 决定于花粉外壁蛋白与柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜（pellicle）之间的相互作 用。如果花粉与柱头之间的识别是亲和的，花粉粒正常萌发，花粉管尖端分泌角 质酶，消化柱头表面的角质层，花粉管可以进入花柱生长，如果不亲和，柱头表 面细胞产生胼胝质，阻止花粉管进入花柱。这是雌雄配子体间最初的识别过程。 识别过程是复杂的，首先花粉落到柱头上看形态结构是是否互补，柱头分泌 物浸润花粉，花粉可水化吸涨，促进萌发。在一定面积内，花粉数量越多，萌发 和生长越好，这是花粉萌发的集体效应(grope effect)。 接下来就是识别：通常在几秒种内，花粉粒外壁释放出识别蛋白（糖蛋白） 与柱头表膜蛋白结合，发生识别反应，这主要决定于双方蛋白质的结构，成分等。 然后发生以后的一系列反应，（如花柱的蛋白质被钝化，则花粉基因组也不活化， 表现不亲合）如果二者是亲合的，花粉内壁释放出角质酶前体（柱头乳突状细胞 原生质膜透性增加，表膜酯酶活性增加）（使角质酶前体，转化活化的角质酶） 经柱头表膜物质的活化，使柱头上的角质层溶解出现一洞，花粉管萌发，迅速通 过角质层，穿入花柱为二者不亲合，柱头酯酶不活化，且在表皮细胞内侧产生胼 胝质，阻碍花粉管进入，产生排斥反应。拒绝接受，这是孢子体控制的不亲和。 如花粉管能萌发进入花柱，但停止生长，破裂是配子体控制的不亲和。 2. 花粉管生长 花粉管的生长局限于顶端区域，在花粉管顶端有大量的囊泡和微丝系统。而 在花粉管的非生长区域含丰富的线粒体、高尔基体、内质网等。随花粉管生长， 不断合成花粉管壁，花粉营养细胞的重要作用就是合成胞壁物质并组装花粉管细 胞壁。花粉管中的胞质环流异常活跃，显然和花粉管生长时的代谢和物质运输有 关。 花粉管生长过程中，与位于花柱内部的传递组织相互作用进一步识别，花柱 传递组织中的一些类似动物玻连蛋白（vitronectin）的蛋白质分子可能协助花粉 管生长，花柱也为花粉管生长提供营养。 花粉管沿花柱—子房—胎座—水珠—胚囊向内生长。有 Ca2+、pH 酶等生理
3 蛋白。成熟的柱头可分为湿润型和干燥型两类。湿润型柱头表面有由表皮细胞分 泌的脂肪酸、糖、硼酸等分泌物，呈酸性。这些分泌物可粘着花粉，促进花粉萌 发和花粉管生长，也有对花粉识别的作用。干燥型柱头不产生分泌物，由其表皮 细胞外表面的蛋白质膜对花粉起识别作用。 柱头生活力比花粉长，水稻 6-7 天，小麦 9 天。授粉时，花粉与柱头同时处 于高度活力状态，有利于植物顺利完成授粉、识别、受精过程。 三、授粉受精 授粉受精过程是植物生命史上的重要过程，关系到植物种生命的延存，受着 自然选择的强烈制约。在这个过程中，发生了一系列基因控制的生理变化，有的 植物在几十分钟内完成，而有的长达几小时，甚至几个月（兰花、裸子植物）。 1．花粉与柱头的识别作用 花粉粒落在柱头上后，花粉与柱头间互换信息，产生双向的信号传递，即相 互识别的过程（recognition）。广义地说，识别是一类细胞与另一类细胞在结合过 程中通过物理、化学的信息交流，发生特殊反应。 识别：recognition，一类细胞与另一类细胞在结合过程中，要进行特殊的 反应，它要求从对方获得信息，此信息可通过物理或化学的信号来表达，此过程 称为识别。 花粉与柱头间的识别对于植物保持物种的稳定是十分重要的。这个识别反应 决定于花粉外壁蛋白与柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜（pellicle）之间的相互作 用。如果花粉与柱头之间的识别是亲和的，花粉粒正常萌发，花粉管尖端分泌角 质酶，消化柱头表面的角质层，花粉管可以进入花柱生长，如果不亲和，柱头表 面细胞产生胼胝质，阻止花粉管进入花柱。这是雌雄配子体间最初的识别过程。 识别过程是复杂的，首先花粉落到柱头上看形态结构是是否互补，柱头分泌 物浸润花粉，花粉可水化吸涨，促进萌发。在一定面积内，花粉数量越多，萌发 和生长越好，这是花粉萌发的集体效应(grope effect)。 接下来就是识别：通常在几秒种内，花粉粒外壁释放出识别蛋白（糖蛋白） 与柱头表膜蛋白结合，发生识别反应，这主要决定于双方蛋白质的结构，成分等。 然后发生以后的一系列反应，（如花柱的蛋白质被钝化，则花粉基因组也不活化， 表现不亲合）如果二者是亲合的，花粉内壁释放出角质酶前体（柱头乳突状细胞 原生质膜透性增加，表膜酯酶活性增加）（使角质酶前体，转化活化的角质酶） 经柱头表膜物质的活化，使柱头上的角质层溶解出现一洞，花粉管萌发，迅速通 过角质层，穿入花柱为二者不亲合，柱头酯酶不活化，且在表皮细胞内侧产生胼 胝质，阻碍花粉管进入，产生排斥反应。拒绝接受，这是孢子体控制的不亲和。 如花粉管能萌发进入花柱，但停止生长，破裂是配子体控制的不亲和。 2. 花粉管生长 花粉管的生长局限于顶端区域，在花粉管顶端有大量的囊泡和微丝系统。而 在花粉管的非生长区域含丰富的线粒体、高尔基体、内质网等。随花粉管生长， 不断合成花粉管壁，花粉营养细胞的重要作用就是合成胞壁物质并组装花粉管细 胞壁。花粉管中的胞质环流异常活跃，显然和花粉管生长时的代谢和物质运输有 关。 花粉管生长过程中，与位于花柱内部的传递组织相互作用进一步识别，花柱 传递组织中的一些类似动物玻连蛋白（vitronectin）的蛋白质分子可能协助花粉 管生长，花柱也为花粉管生长提供营养。 花粉管沿花柱—子房—胎座—水珠—胚囊向内生长。有 Ca2+、pH 酶等生理
4 梯度诱导，最后实现双受精。 3. 双受精 double fertilization 高等植物是双受精。 花粉管进入胚囊后，管尖裂开，释放出核（两个精子）。 生殖核 + 卵细胞 → 合子 → 胚 营养核 + 两个极核 → 胚乳 受精也是一道障碍 不亲合的不能完成，亲合的也只能有一个花粉管进入胚囊，而完成双受精。 总的来讲，对亲合性的控制不是简单的一种酶，一种因素的作用，花粉壁蛋白与 柱头表膜携带了父母本双方的遗传信息，来选择最佳配偶，这个过程理由一个逐 渐加大专一性的一系列基因控制的过程。 一般生理学调整，如形状、渗透势→花粉柱头间更精巧的互补作用，识别蛋 白的结合，孢子体控制的不亲和→各种酶活化花粉管穿透→花柱中的控制，配子 体控制的不亲和→种间种内不亲合生系统有关的控制受精→递增的专一性。 4.受精后的生理生化变化 ①呼吸强度明显提高，呼吸商也发生了变化，尤其子房呼吸强度高； ②生长素含量增加，子房中大量合成 IAA，随花粉管的生长活化了雌蕊中 IAA 合成体系。 ③物质运输增加，子房成为了最强的生长中心，大量营养物质向这里高运。 ④各细胞器变化；质体、线粒体、内质网膜、核糖体等围绕核重新排列，大 量形成多聚糖体复合体。 ⑤激素： 受精后，IAA、CTK、GA 都明显增加，但高峰是顺序出现的，首先是（小麦） 玉米素，然后 GA 后 IAA，成熟后又渐减少（转化为束缚型） 但 ABA 有增加。 ⑥水分： 随干重积累渐减少，幼胚细胞具浓厚细胞质，无液泡，自由水很少。 5.不亲和性的克服 药粉落在柱头上能否萌发，花粉管能否顺利生长进入胚囊，能否受精成功， 决定于花粉与雌蕊间的亲和性。 许多植物表现出自交不亲和性，这恐怕是一种自然选择的结果，从遗传学上 看，自交不亲和性是受一系列复等位 S 基因控制的。当雌雄双方具有相同的 S 等位时，就表现不亲和。 不亲和性：孢子体控制的（花粉亲体的基因型控制） 配子体控制的（花粉本身的基因型控制） 从花粉方面看分上述二种。 ①增加染色体倍性： 一般单因子的配子体自交不亲和的双子叶植物中，增加到 4 倍体，常表现亲 和，如樱桃、牵牛、梨 ②利用年龄因素 在雌蕊未成熟或衰老时，其不育基因的表现尚未定型或不产和成分变弱，用 蕾期授粉克服自交不亲和性 ③高温处理：克服配子体单因子系统的确良自交不产和性，用 32℃-60℃高 温处理柱头，已用于梨、樱桃、月见草、百合、番茄、黑麦等，打破不亲和性
4 梯度诱导，最后实现双受精。 3. 双受精 double fertilization 高等植物是双受精。 花粉管进入胚囊后，管尖裂开，释放出核（两个精子）。 生殖核 + 卵细胞 → 合子 → 胚 营养核 + 两个极核 → 胚乳 受精也是一道障碍 不亲合的不能完成，亲合的也只能有一个花粉管进入胚囊，而完成双受精。 总的来讲，对亲合性的控制不是简单的一种酶，一种因素的作用，花粉壁蛋白与 柱头表膜携带了父母本双方的遗传信息，来选择最佳配偶，这个过程理由一个逐 渐加大专一性的一系列基因控制的过程。 一般生理学调整，如形状、渗透势→花粉柱头间更精巧的互补作用，识别蛋 白的结合，孢子体控制的不亲和→各种酶活化花粉管穿透→花柱中的控制，配子 体控制的不亲和→种间种内不亲合生系统有关的控制受精→递增的专一性。 4.受精后的生理生化变化 ①呼吸强度明显提高，呼吸商也发生了变化，尤其子房呼吸强度高； ②生长素含量增加，子房中大量合成 IAA，随花粉管的生长活化了雌蕊中 IAA 合成体系。 ③物质运输增加，子房成为了最强的生长中心，大量营养物质向这里高运。 ④各细胞器变化；质体、线粒体、内质网膜、核糖体等围绕核重新排列，大 量形成多聚糖体复合体。 ⑤激素： 受精后，IAA、CTK、GA 都明显增加，但高峰是顺序出现的，首先是（小麦） 玉米素，然后 GA 后 IAA，成熟后又渐减少（转化为束缚型） 但 ABA 有增加。 ⑥水分： 随干重积累渐减少，幼胚细胞具浓厚细胞质，无液泡，自由水很少。 5.不亲和性的克服 药粉落在柱头上能否萌发，花粉管能否顺利生长进入胚囊，能否受精成功， 决定于花粉与雌蕊间的亲和性。 许多植物表现出自交不亲和性，这恐怕是一种自然选择的结果，从遗传学上 看，自交不亲和性是受一系列复等位 S 基因控制的。当雌雄双方具有相同的 S 等位时，就表现不亲和。 不亲和性：孢子体控制的（花粉亲体的基因型控制） 配子体控制的（花粉本身的基因型控制） 从花粉方面看分上述二种。 ①增加染色体倍性： 一般单因子的配子体自交不亲和的双子叶植物中，增加到 4 倍体，常表现亲 和，如樱桃、牵牛、梨 ②利用年龄因素 在雌蕊未成熟或衰老时，其不育基因的表现尚未定型或不产和成分变弱，用 蕾期授粉克服自交不亲和性 ③高温处理：克服配子体单因子系统的确良自交不产和性，用 32℃-60℃高 温处理柱头，已用于梨、樱桃、月见草、百合、番茄、黑麦等，打破不亲和性
5 ④激素和抑制剂 NAA、IAA 避免落花，放线菌素 D 抑制花柱中 DNA 转录，部分克服花柱中自 交不亲和 ⑤离体培养，试管受精，细胞杂交，原生质体融合，可在种间隔，属间杂交 成功。 利用花粉或花药可培育出单倍体植株 其它还可用混合花粉蒙骗，柱头或花药提取物处理去柱头，物理（电场、X 线）化学处理。 第二节 种子与果实的发育 Development of Seed and Fruit 受精卵（合子）——胚 胚囊中二个极核与精子结合——胚乳 胚珠——种子 子房——果实 雌雄蕊、花柱、柱头、花萼、花冠萎缩退化 一、胚胎发育 Development of embryo 胚胎是新植物个体的雏型，具有全部的遗传信息。 1.胚的生长过程 合子不均等分裂成胚与胚柄 胚：原胚期—球形胚期—心形胚期—鱼雷胚期—子叶期—胚 P270 图 10-5 曼陀罗胚发育过程中的体积变化 2.生理生化变化 ①呼吸强度： 随胚增大，细胞数增加，呼吸强度增强 单个细胞在原胚分化前呼吸强度高，以后趋于稳定。 ②核酸、蛋白质： 核酸、蛋白质含量不断增加，但核酸逐渐趋于相对稳定，蛋白质合成一直进 行。 ③酶活性： 胚发育早期，氧化酶活性较高 在分生细胞区，氧化酶与磷酸酯酶分布显著 ④大分子贮藏物： 代谢活跃，提供胚发育的能量 扩先高后低，转化为淀粉→脂肪、蛋白质 3.无融合生殖 apomixis 被子植物中由未受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。 包括单倍体孤雌生殖、单倍体孤雄生殖、单倍体无配子生殖；生殖细胞无孢 子生殖、体细胞无孢子生殖；半融合；珠心或珠被的体细胞长入胚囊中而成不定 胚。 二、胚乳发育 Development of endosperm 胚发育同时，胚乳增大，作为贮藏营养的组织，有些植物发育肥大的子叶
5 ④激素和抑制剂 NAA、IAA 避免落花，放线菌素 D 抑制花柱中 DNA 转录，部分克服花柱中自 交不亲和 ⑤离体培养，试管受精，细胞杂交，原生质体融合，可在种间隔，属间杂交 成功。 利用花粉或花药可培育出单倍体植株 其它还可用混合花粉蒙骗，柱头或花药提取物处理去柱头，物理（电场、X 线）化学处理。 第二节 种子与果实的发育 Development of Seed and Fruit 受精卵（合子）——胚 胚囊中二个极核与精子结合——胚乳 胚珠——种子 子房——果实 雌雄蕊、花柱、柱头、花萼、花冠萎缩退化 一、胚胎发育 Development of embryo 胚胎是新植物个体的雏型，具有全部的遗传信息。 1.胚的生长过程 合子不均等分裂成胚与胚柄 胚：原胚期—球形胚期—心形胚期—鱼雷胚期—子叶期—胚 P270 图 10-5 曼陀罗胚发育过程中的体积变化 2.生理生化变化 ①呼吸强度： 随胚增大，细胞数增加，呼吸强度增强 单个细胞在原胚分化前呼吸强度高，以后趋于稳定。 ②核酸、蛋白质： 核酸、蛋白质含量不断增加，但核酸逐渐趋于相对稳定，蛋白质合成一直进 行。 ③酶活性： 胚发育早期，氧化酶活性较高 在分生细胞区，氧化酶与磷酸酯酶分布显著 ④大分子贮藏物： 代谢活跃，提供胚发育的能量 扩先高后低，转化为淀粉→脂肪、蛋白质 3.无融合生殖 apomixis 被子植物中由未受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。 包括单倍体孤雌生殖、单倍体孤雄生殖、单倍体无配子生殖；生殖细胞无孢 子生殖、体细胞无孢子生殖；半融合；珠心或珠被的体细胞长入胚囊中而成不定 胚。 二、胚乳发育 Development of endosperm 胚发育同时，胚乳增大，作为贮藏营养的组织，有些植物发育肥大的子叶