件:基本启动子、起始子、上游元件和应答元件。这些元件的不同组合,再 加上其他序列的变化,构成数量十分庞大的各种启动子,并受各自相应转录 因子的识别和作用。也可大致分为组成型表达(在各类细胞中表达)和诱导 型表达(受时序、空间和各种内外条件的调节)。 基本启动子序列为以-25至30左右的7bp保守区为中心。它的辅助因子 称为通用转录因子,是由多种蛋白质分子组成的,其中包括特异结合在TATA 盒上的蛋白质,叫做TAIA盒结合蛋白;还有一组复合物叫做转录因子用TF IX来表示。如TFⅢA、TFID、TFE、TFIF、TFⅢH等。与TATA盒结 合的先后顺序为:TFⅡD、TFⅢA、TFHF、TFⅡD、TFⅢE、TFIH RNA链的延伸图解 模板链〔反义链) 有义链 复链 解链 RNA-DNA杂交螺旋 延长部位 新生RNA 聚合酶的移动方向 类别Ⅲ启动子为RNA聚合酶Ⅲ所识别,涉及一些小分子RNA的转录。 RNA链的延长靠核心酶的催化,在起始复合物上第一个GTP的核糖3-OH 上与DNA模板能配对的第二个三磷酸核苷起反应形成磷酸二酯键。聚合进去 的核苷酸又使核糖3-OH游离,这样就可按模板DNA的指引,一个接一个地 延长下去。因此RNA链的合成方面也是5→3。由于DNA链与合成的RNA 链具有反平行关系,所以RNA聚合酶是沿着DNA链3→5方向移动。整个转 录过程是由同一个RNA聚合酶来完成的一个连续下断的反应,转录的RNA 生成后,暂时与DNA模板链形成DNA·RNA杂交体,长度约为12个碱基对 形成一个转录泡 Transcription bubble DNA Template Active site 5 hybrid, 8 bp
第十章 RNA 的生物合成 ·6· 件：基本启动子、起始子、上游元件和应答元件。这些元件的不同组合，再 加上其他序列的变化，构成数量十分庞大的各种启动子，并受各自相应转录 因子的识别和作用。也可大致分为组成型表达（在各类细胞中表达）和诱导 型表达（受时序、空间和各种内外条件的调节）。 基本启动子序列为以-25 至-30 左右的 7bp 保守区为中心。它的辅助因子 称为通用转录因子，是由多种蛋白质分子组成的，其中包括特异结合在 TATA 盒上的蛋白质，叫做 TATA 盒结合蛋白；还有一组复合物叫做转录因子用 TF ⅡX 来表示。如 TFⅡA、TFⅡD、TFⅡE、TFⅡF、TFⅡH 等。与 TATA 盒结 合的先后顺序为：TFⅡD 、TFⅡA 、TFⅡF 、TFⅡD、TFⅡE、 TFⅡH。 类别Ⅲ启动子为 RNA 聚合酶Ⅲ所识别，涉及一些小分子 RNA 的转录。 RNA链的延长靠核心酶的催化，在起始复合物上第一个GTP的核糖3'-OH 上与 DNA 模板能配对的第二个三磷酸核苷起反应形成磷酸二酯键。聚合进去 的核苷酸又使核糖 3'-OH 游离，这样就可按模板 DNA 的指引，一个接一个地 延长下去。因此 RNA 链的合成方面也是 5'→3'。由于 DNA 链与合成的 RNA 链具有反平行关系，所以 RNA 聚合酶是沿着 DNA 链 3'→5'方向移动。整个转 录过程是由同一个 RNA 聚合酶来完成的一个连续下断的反应，转录的 RNA 生成后，暂时与 DNA 模板链形成 DNA·RNA 杂交体，长度约为 12 个碱基对， 形成一个转录泡
转录速度大允是每秒钟30-50个核苷酸,但并不是以恒定速度进行的。在 电子显微镜下观察转录现象,可以看到同一DNA模板上,有长短不一的新合 成的RNA链散开成羽毛状图形,这说明在同一DNA基因上可以有很多个的 RNA聚合酶在同时催化转录,生成相应的RNA链。而且较长的RNA链上已 看到核糖体附着,形成多聚核糖体。说明某些情况下,转录过程未完全终止 即已开始进行翻译 转录的延长阶段,原核生物与真核生物之间没有太大差别。 supercoils Positi (三)转录的终止( TerminatiDinection of transcription 转录是在DNA模板某一位置上停止的,人们比较了若干原核生物RNA 转录终止位点附近的DNA序列,发现DNA模板上的转录终止信号有两种情 况,一类是不依赖于蛋白质因子而实现的终止作用,另一类是依赖蛋白质辅 因子才能实现终止作用,这种蛋白质辅因子称为释放因子,通常又称ρ因子 两类终止信号有共同的序列特征,在转录终止之前有一段回文结构,回文序 列是一段方向相反,碱基互补的序列,在这段互补序列之间由几个碱基隔开 不依赖ρ因子的终止序列中富含G·C碱基对,其下游68个A:而依赖p因 子的终止序列中G·C碱基对含量较少,其下游也没有固定的特征,其转录生 成的RNA可形成二级结构即柄-噜噗结构,又称发夹结构,这样的二级结构可 能与RNA聚合酶某种特定的空间结构相嵌合,阻碍了RNA聚合酶进一步发 挥作用。 除DNA模板本身的终止信号外,在λ噬菌体中,发现一些蛋白质有协助
第十章 RNA 的生物合成 ·7· 转录速度大允是每秒钟 30-50 个核苷酸，但并不是以恒定速度进行的。在 电子显微镜下观察转录现象，可以看到同一 DNA 模板上，有长短不一的新合 成的 RNA 链散开成羽毛状图形，这说明在同一 DNA 基因上可以有很多个的 RNA 聚合酶在同时催化转录，生成相应的 RNA 链。而且较长的 RNA 链上已 看到核糖体附着，形成多聚核糖体。说明某些情况下，转录过程未完全终止， 即已开始进行翻译。 转录的延长阶段，原核生物与真核生物之间没有太大差别。 （三）转录的终止（Termination） 转录是在 DNA 模板某一位置上停止的，人们比较了若干原核生物 RNA 转录终止位点附近的 DNA 序列，发现 DNA 模板上的转录终止信号有两种情 况，一类是不依赖于蛋白质因子而实现的终止作用，另一类是依赖蛋白质辅 因子才能实现终止作用，这种蛋白质辅因子称为释放因子，通常又称ρ因子。 两类终止信号有共同的序列特征，在转录终止之前有一段回文结构，回文序 列是一段方向相反，碱基互补的序列，在这段互补序列之间由几个碱基隔开， 不依赖ρ因子的终止序列中富含 G·C 碱基对，其下游 6-8 个 A；而依赖ρ因 子的终止序列中 G·C 碱基对含量较少，其下游也没有固定的特征，其转录生 成的 RNA 可形成二级结构即柄-噜噗结构，又称发夹结构，这样的二级结构可 能与 RNA 聚合酶某种特定的空间结构相嵌合，阻碍了 RNA 聚合酶进一步发 挥作用。 除 DNA 模板本身的终止信号外，在λ噬菌体中，发现一些蛋白质有协助