囊胚路go⊙ 外胚层中胚层细胞 中胚层细胆内胚层 肠腔 胚层 胚层細胞 体腔 外胚层 中胚层 体壁中胚层 中胚层 9-43蚯好的发 期;B.棄胚 原肠期开始; 发育进行的时间因种而异,由一周到数月不等。环毛蚓需2-3周,正蚓需12-13周。寡毛 类动物的寿命由一年到数年,一般水生种类的寿命较短,陆生种类寿命较长。正蚓有的可生活长 达6年,一般一年后性成熟。颤蚓每年仅繁殖一次,随后其生殖系统被吸收,来年再重新形成。 十、蚯蚓在改良土壤中的作用 如果说把单位体积内水生寡毛类的数量作为水质污染程度的一种指标,那么,单位体积内陆 生寡毛类的数量也可作为土壤肥力的一种指标。蚯蚓对土壤的改良有着重要的作用,这表现在: 1.粉碎及分解有机物蚯蚓对落入土壤中的植物有机物的分解起着重要作用。由于它们的取 食习性,大量的表面落叶层的植物被消化及分解,使表面形成一层肥沃的未被完全分解的有机物 碎屑,形成土壤疏松的表层,为其他生物的进一步分解创造了条件。这对果园、森林等落叶层地 带尤为重要 2.促进土壤微生物的作用进入土壤中的有机物经蚯蚓的初步分解后,将由土壤中的微生物 做进一步地分解。有人报导在正蚓的消化道中分离出50余种微生物,其种类与土壤中的群落是 致的。蚓粪也是土壤微生物传播的一种方式,土壤中的蚯蚓可増加土壤微生物数量的5-10倍, 这加速了土壤中有机物的进一步分解及土壤的腐植化过程。 3.对土壤的翻动及团聚作用由于蚯蚓的钻穴习性可以将表层含有机物丰富的土壤与底层有 机物含量很少的土壤加以搓合,其搬动量随蚯蚓的数量及土质可达2-250吨/年,使翻到表层的 土壤达0.1—5cm厚,这样也增加了土壤的通气性,使土壤中空气的含量由8%提高到20-—30% 土壤的毛细作用大大增加,提高了对降雨量的吸收及保持。另外,蚯蚓肠道中腐败的有机物与
发育进行的时间因种而异，由一周到数月不等。环毛蚓需 2—3 周，正蚓需 12—13 周。寡毛 类动物的寿命由一年到数年，一般水生种类的寿命较短，陆生种类寿命较长。正蚓有的可生活长 达 6 年，一般一年后性成熟。颤蚓每年仅繁殖一次，随后其生殖系统被吸收，来年再重新形成。 十、蚯蚓在改良土壤中的作用 如果说把单位体积内水生寡毛类的数量作为水质污染程度的一种指标，那么，单位体积内陆 生寡毛类的数量也可作为土壤肥力的一种指标。蚯蚓对土壤的改良有着重要的作用，这表现在： 1.粉碎及分解有机物 蚯蚓对落入土壤中的植物有机物的分解起着重要作用。由于它们的取 食习性，大量的表面落叶层的植物被消化及分解，使表面形成一层肥沃的未被完全分解的有机物 碎屑，形成土壤疏松的表层，为其他生物的进一步分解创造了条件。这对果园、森林等落叶层地 带尤为重要。 2.促进土壤微生物的作用 进入土壤中的有机物经蚯蚓的初步分解后，将由土壤中的微生物 做进一步地分解。有人报导在正蚓的消化道中分离出 50 余种微生物，其种类与土壤中的群落是 一致的。蚓粪也是土壤微生物传播的一种方式，土壤中的蚯蚓可增加土壤微生物数量的 5—10 倍， 这加速了土壤中有机物的进一步分解及土壤的腐植化过程。 3.对土壤的翻动及团聚作用 由于蚯蚓的钻穴习性可以将表层含有机物丰富的土壤与底层有 机物含量很少的土壤加以搓合，其搬动量随蚯蚓的数量及土质可达 2—250 吨/年，使翻到表层的 土壤达 0.1—5cm 厚，这样也增加了土壤的通气性，使土壤中空气的含量由 8％提高到 20—30％。 土壤的毛细作用大大增加，提高了对降雨量的吸收及保持。另外，蚯蚓肠道中腐败的有机物与钙
腺中的钙形成腐质酸钙,将土壤颗粒粘合成团聚体,土壤中的微生物也参与了这一过程,使土壤 的团聚结构得到改善。 4.增加土壤肥力土壤中大量的蚯蚓不断地繁殖与更替,腐烂的尸体使土壤中氮的总含量得 到增加。有实验证明,在12℃时蚯蚓尸体2-3周内完全解体并分解,其中氮的25%形成硝酸盐, 45%形成氨。如果按每条蚯蚓产生10mg的硝酸盐计算,如每公顷有300万条蚯蚓,那么一公顷 土壤即可自然増加217公斤的硝酸盐肥料。如果蚯蚓的寿命平均按一年计算,那么它所产生的氮 量也是相当可观的。 十一、分类 寡毛类的分类方法过去一直是根据雄性生殖孔在精巢体节隔膜的前后而分为近孔目 ( Plesiopora)、前孔目( Prosopora)及后孔目( Opisthopora)三个目。近年来 Jamieson(1978) 根据生殖腺、环带及刚毛等结构将寡毛类分为以下三目 1.带丝蚓目( Lumbriculidae)每个体节具4对刚毛,精巢一对,雄性生殖孔就在精巢所在 体节。卵巢1—2对,环带很薄,包括雄性生殖孔及雌性生殖孔,例如带丝蚓( Lumbriculus) (图9-44A),淡水生活,仅有带丝蚓一个科( Lumbriculidae) 2.颤蚓目( Tubificidae)刚毛4束,每束多超过2根,常呈发状,精巢、卵巢各一对,位 于相邻的两个体节内,雄性生殖孔位于精巢体节之前或之后的相邻体节上,环带薄,但略隆起, 亦包括雄性生殖孔及雌性生殖孔,淡水、海水生活,个别的种陆地生活,可分为两个亚目 (1)颤蚓亚目( Tubificina):受精囊孔在雄性生殖孔之前或之后的相邻体节上,很少在 相同的体节上,刚毛多样,例如颤蚓、水丝蚓( Limnodrilus)(图9-44B),仙女虫(图9-44C)、 尾盘虫(图9-44D)等。 (2)线蚓亚目( Enchytraeina):受精囊在精巢之前,两者相距五个体节,刚毛简单,如 白丝蚓( Fridericia)(图9-44E,F) 图9-44寡毛类 代表种 C.仙女虫〔Hais):D.尾盘虫〔Der);E,F.白线蚓( Fridericia) 3.单向蚓目( Haplotaxida)通常是两对精巢位于两个体节,随后为二对卵巢体节。但也有 的种仅一对精巢,或仅一对卵巢,或两者均一对,如仅一对精巢,其卵巢必相隔1-2个体节。 雄性生殖孔在精巢之后一或几个体节上。分为四个亚目,其中 Alluroidina亚目为南美及非洲产, 故不多述
腺中的钙形成腐质酸钙，将土壤颗粒粘合成团聚体，土壤中的微生物也参与了这一过程，使土壤 的团聚结构得到改善。 4.增加土壤肥力 土壤中大量的蚯蚓不断地繁殖与更替，腐烂的尸体使土壤中氮的总含量得 到增加。有实验证明，在 12℃时蚯蚓尸体 2—3 周内完全解体并分解，其中氮的 25％形成硝酸盐， 45％形成氨。如果按每条蚯蚓产生 10mg 的硝酸盐计算，如每公顷有 300 万条蚯蚓，那么一公顷 土壤即可自然增加 217 公斤的硝酸盐肥料。如果蚯蚓的寿命平均按一年计算，那么它所产生的氮 量也是相当可观的。 十一、分类 寡毛类的分类方法过去一直是根据雄性生殖孔在精巢体节隔膜的前后而分为近孔目 （Plesiopora）、前孔目（Prosopora）及后孔目（Opisthopora）三个目。近年来 Jamieson（1978） 根据生殖腺、环带及刚毛等结构将寡毛类分为以下三目： 1.带丝蚓目（Lumbriculida） 每个体节具 4 对刚毛，精巢一对，雄性生殖孔就在精巢所在 体节。卵巢 1—2 对，环带很薄，包括雄性生殖孔及雌性生殖孔，例如带丝蚓（Lumlbriculus） （图 9-44A），淡水生活，仅有带丝蚓一个科（Lumbriculidae）。 2.颤蚓目（Tubificida） 刚毛 4 束，每束多超过 2 根，常呈发状，精巢、卵巢各一对，位 于相邻的两个体节内，雄性生殖孔位于精巢体节之前或之后的相邻体节上，环带薄，但略隆起， 亦包括雄性生殖孔及雌性生殖孔，淡水、海水生活，个别的种陆地生活，可分为两个亚目。 （1）颤蚓亚目（Tubificina）：受精囊孔在雄性生殖孔之前或之后的相邻体节上，很少在 相同的体节上，刚毛多样，例如颤蚓、水丝蚓（Limmodrilus）（图 9-44B），仙女虫（图 9-44C）、 尾盘虫（图 9-44D）等。 （2）线蚓亚目（Enchytraeina）：受精囊在精巢之前，两者相距五个体节，刚毛简单，如 白丝蚓（Fridericia）（图 9-44E，F）。 3.单向蚓目（Haplotaxida） 通常是两对精巢位于两个体节，随后为二对卵巢体节。但也有 的种仅一对精巢，或仅一对卵巢，或两者均一对，如仅一对精巢，其卵巢必相隔 1—2 个体节。 雄性生殖孔在精巢之后一或几个体节上。分为四个亚目，其中 Alluroidina 亚目为南美及非洲产， 故不多述
(1)单向蚓亚目( Haplotaxina):具4束简单的或分叉的刚毛,每束2根。精巢在第1 和第11节上,卵巢在第12节和13节上,或只在第12节上,雄性生殖孔在精巢之后一节,环带 薄,淡水或半陆生生活,仅单向蚓一科( Haplotaxidae),如单向蚓( Haplo-axis)。 (2)链胃蚓亚目( Moniligastrina):每节4对简单的刚毛,精巢1-2对,位于精巢囊中, 雄性生殖孔1—2对,在相关精巢囊之后一节的后缘处,卵巢一对,环带薄,有的是大型蚯蚓, 例如链胃蚓( Moniligaster)、杜拉蚓( Drawida)等。 (3)正蚓亚目( Lumbricina):刚毛简单,8个,有时很多,排成环状,精巢1-2对, 般在10-11节,雄性生殖孔一对,位于后精巢之后2个或更多的体节上,即在14节之后。卵巢 对,位于第13节,环带较厚,卵黄较少,主要陆生,少数为水生或半水生,包括大量的常见 的蚯蚓。例如雄性生殖孔开口在第15节坏带之前的正蚓、爱胜蚓( Eisenia)、异唇蚓 ( Allolobophora);雄性生殖孔开口在第17节的寒蚓( Ocnerodrilus):雄性生殖孔开口在第 18节的钜蚓( Megascolex)、环毛蚓( Pheretima)等。 关于票体虫类( Aeolosomatidae),这是一种淡水常见的小型种类,过去认为它们是原始的 寡毛类,属于近孔目。但它们大量的体节可以产生配子,没有明确的生殖腺,也没有生殖导管, 这些特征反与多毛类相似,因此 Jamieson主张这类动物与寡毛类无关。所以有关其分类地位, 尚有待进一步研究。 第三节蛭纲( Hirudinea) 蛭纲在形态结构上与寡毛类有着许多共同的特征,例如头部没有触手、触须等感官,没有疣 足,雌雄同体,具明确的生殖腺及生殖导管,并限制在少数几个体节内。性成熟时岀现环带,由 环带形成卵茧,在茧中完成发育。这些相似性说明两类动物有着共同的起源,因此有的分类学家 把这两纲合并成有环亚门(Cli- tellata)。但蛭类在结构上也有明确的特征,例如身体的体节 数减少,并有固定的节数,体表完全缺乏刚毛,又次生性的出现了体环,身体两端出现了吸盘, 体腔减小并充满间质。 生态与外形 蛭类约有500种,绝大多数生活在淡水,极少数种生活在海水,个别种类生活在陆地。多出 现在有机质丰富的池塘、或水流缓慢的小溪等处,酸性水域或水流较急的江河很少发现。某些种 在水域干涸的情况下可以潜入水底穴居,甚至在失去体重的40%时也能生存。一些蛭类趋向水、 陆两栖生活,还有极少数进入陆地,生活在潮湿的丛林中,例如山蛭科( Haemadipsidae)的 些种。此外还有相当多的蛭类营半寄生生活,少数种类为肉食性的 蛭类与寡毛类相比体型较小,体长在1-30cm之间,多数种体长3-6cm。体表呈黑褐色、蓝 绿色、甚至棕红色,体表有条纹或斑点,身体呈柱形、或卵圆形,因种而异,但背腹略扁平。体 形也常随收缩及体内食物贮存的多少而有所改变。体节数目固定,但常被体表的分环 ( annulation)所掩盖,如医蛭( Hirudomedicinalis)(图9-45A,B)。医蛭体长约10cm, 可分出100多体环,身体的生长是通过体环的延伸而加长。身体前、后两端的体节改变成吸盘, 前吸盘小于后吸盘,具环带。医蛭的环带位于9—11体节处
（1）单向蚓亚目（Haplotaxina）：具 4 束简单的或分叉的刚毛，每束 2 根。精巢在第 10 和第 11 节上，卵巢在第 12 节和 13 节上，或只在第 12 节上，雄性生殖孔在精巢之后一节，环带 薄，淡水或半陆生生活，仅单向蚓一科（Haplotaxidae），如单向蚓（Haplot－axis）。 （2）链胃蚓亚目（Moniligastrina）：每节 4 对简单的刚毛，精巢 1—2 对，位于精巢囊中， 雄性生殖孔 1—2 对，在相关精巢囊之后一节的后缘处，卵巢一对，环带薄，有的是大型蚯蚓， 例如链胃蚓（Moniligaster）、杜拉蚓（Drawida）等。 （3）正蚓亚目（Lumbricina）：刚毛简单，8 个，有时很多，排成环状，精巢 1—2 对，一 般在 10—11 节，雄性生殖孔一对，位于后精巢之后 2 个或更多的体节上，即在 14 节之后。卵巢 一对，位于第 13 节，环带较厚，卵黄较少，主要陆生，少数为水生或半水生，包括大量的常见 的蚯蚓。例如雄性生殖孔开口在第 15 节坏带之前的正蚓、爱胜蚓（Eisenia）、异唇蚓 （Allolobophora）；雄性生殖孔开口在第 17 节的寒蚓（Ocnerodrilus）；雄性生殖孔开口在第 18 节的钜蚓（Megascolex）、环毛蚓（Pheretima）等。 关于顠体虫类（Aeolosomatidae），这是一种淡水常见的小型种类，过去认为它们是原始的 寡毛类，属于近孔目。但它们大量的体节可以产生配子，没有明确的生殖腺，也没有生殖导管， 这些特征反与多毛类相似，因此 Jamieson 主张这类动物与寡毛类无关。所以有关其分类地位， 尚有待进一步研究。 第三节 蛭纲（Hirudinea） 蛭纲在形态结构上与寡毛类有着许多共同的特征，例如头部没有触手、触须等感官，没有疣 足，雌雄同体，具明确的生殖腺及生殖导管，并限制在少数几个体节内。性成熟时出现环带，由 环带形成卵茧，在茧中完成发育。这些相似性说明两类动物有着共同的起源，因此有的分类学家 把这两纲合并成有环亚门（Cli－tellata）。但蛭类在结构上也有明确的特征，例如身体的体节 数减少，并有固定的节数，体表完全缺乏刚毛，又次生性的出现了体环，身体两端出现了吸盘， 体腔减小并充满间质。 一、生态与外形 蛭类约有 500 种，绝大多数生活在淡水，极少数种生活在海水，个别种类生活在陆地。多出 现在有机质丰富的池塘、或水流缓慢的小溪等处，酸性水域或水流较急的江河很少发现。某些种 在水域干涸的情况下可以潜入水底穴居，甚至在失去体重的 40％时也能生存。一些蛭类趋向水、 陆两栖生活，还有极少数进入陆地，生活在潮湿的丛林中，例如山蛭科（Haemadipsidae）的一 些种。此外还有相当多的蛭类营半寄生生活，少数种类为肉食性的。 蛭类与寡毛类相比体型较小，体长在 1—30cm 之间，多数种体长 3—6cm。体表呈黑褐色、蓝 绿色、甚至棕红色，体表有条纹或斑点，身体呈柱形、或卵圆形，因种而异，但背腹略扁平。体 形也常随收缩及体内食物贮存的多少而有所改变。体节数目固定，但常被体表的分环 （annulation）所掩盖，如医蛭（Hirudomedicinalis）（图 9－45A，B）。医蛭体长约 10cm， 可分出 100 多体环，身体的生长是通过体环的延伸而加长。身体前、后两端的体节改变成吸盘， 前吸盘小于后吸盘，具环带。医蛭的环带位于 9—11 体节处
口吸盘 口吸盘 带 第9肾孔 体节感受器 XIX 后吸 XIV 图9-45医蜢〔 Hirudo medicinalis) 蛭从外形上看可分为五个区(图9-45B):(1)退化的口前叶及前5个体节构成的头区, 头区背面有数对眼点,腹面构成腹吸盘,其中央为口。(2)环带前区,包括3个体节。(3)环 带区,也包括3个体节,位于9-11节,其腹中线有单个的雄性生殖孔(第9节)及雌性生殖孔 (在第11节),中间有一节相隔,非生殖期环带不明显。(4)体中区,包括15个体节(12-26 节)。(5)末端区,由3个体节构成肛门区,7个体节组成后吸盘。肛门开口在后吸盘的前端背 面。每个体节的体环数因种而异,在身体不同的部位体环数也不同,体节的界限在外形上很难区 分,有时可从每个体节的第一体环上的感觉乳突或后肾孔的开口而判断体节,一般是通过发育中 神经节及神经支配来区分。例如医蛭体中区每个体节有五个体环,扁蛭( Glossiphonia)中区每 个体节有三个体环。 二、体壁与运动 蛭类的体壁也是由表皮细胞及肌肉层组成(图9-46A)。表皮细胞向外分泌一薄层角质层, 细胞中含有许多单细胞的腺体(图9-46B),并沉入到下面的结缔组织中,形成很薄一层真皮 层( dermis),它们的分泌物可以湿润体表。在真皮中还有许多色素细胞,以使体表出现色泽。 表皮之下为环肌、斜肌、纵肌以及背腹肌。蛭的肌肉层发达,纵肌两端直到吸盘。蛭类在水中靠 纵肌的波状收缩可游泳前进
蛭从外形上看可分为五个区（图 9－45B）：（1）退化的口前叶及前 5 个体节构成的头区， 头区背面有数对眼点，腹面构成腹吸盘，其中央为口。（2）环带前区，包括 3 个体节。（3）环 带区，也包括 3 个体节，位于 9—11 节，其腹中线有单个的雄性生殖孔（第 9 节）及雌性生殖孔 （在第 11 节），中间有一节相隔，非生殖期环带不明显。（4）体中区，包括 15 个体节（12—26 节）。（5）末端区，由 3 个体节构成肛门区，7 个体节组成后吸盘。肛门开口在后吸盘的前端背 面。每个体节的体环数因种而异，在身体不同的部位体环数也不同，体节的界限在外形上很难区 分，有时可从每个体节的第一体环上的感觉乳突或后肾孔的开口而判断体节，一般是通过发育中 神经节及神经支配来区分。例如医蛭体中区每个体节有五个体环，扁蛭（Glossiphonia）中区每 个体节有三个体环。 二、体壁与运动 蛭类的体壁也是由表皮细胞及肌肉层组成（图 9－46A）。表皮细胞向外分泌一薄层角质层， 细胞中含有许多单细胞的腺体（图 9－46 B），并沉入到下面的结缔组织中，形成很薄一层真皮 层（dermis），它们的分泌物可以湿润体表。在真皮中还有许多色素细胞，以使体表出现色泽。 表皮之下为环肌、斜肌、纵肌以及背腹肌。蛭的肌肉层发达，纵肌两端直到吸盘。蛭类在水中靠 纵肌的波状收缩可游泳前进
背腹肌 肠 葡萄状爼织 角质层 神经索案环肌 色索细胞角质层上皮层梨形腺 皮层 管状腺 斜肌 一纵肌 血窦 结缔組织 葡萄状組织 图9-46蛭类体壁 A过体中区横切;B.体壁放大部分。 在固体物质上靠前、后吸盘交替附着做蛭形前进(图9-47)。即当后吸盘附着后,环肌收 缩,纵肌延伸,随后,前吸盘附着,后吸盘松弛,然后纵肌收缩,身体向前缩短,后吸盘再附着, 如此身体向前移动一步。通过纵肌与环肌的拮抗性收缩,前、后吸盘的交替附着,以行蛭形运动。 B △ 图9-47蛭类的运动 三、体腔、循环及呼吸 蛭类与其他环节动物的一个重要区别是其体腔被结缔组织大量地侵入而逐渐缩小。在原始的 棘蛭( Acanthobdella)中,身体的前端还保留有分室的体腔,背腹血管仍存在。有趣的是这类
在固体物质上靠前、后吸盘交替附着做蛭形前进（图 9－47）。即当后吸盘附着后，环肌收 缩，纵肌延伸，随后，前吸盘附着，后吸盘松弛，然后纵肌收缩，身体向前缩短，后吸盘再附着， 如此身体向前移动一步。通过纵肌与环肌的拮抗性收缩，前、后吸盘的交替附着，以行蛭形运动。 三、体腔、循环及呼吸 蛭类与其他环节动物的一个重要区别是其体腔被结缔组织大量地侵入而逐渐缩小。在原始的 棘蛭（Acanthobdella）中，身体的前端还保留有分室的体腔，背腹血管仍存在。有趣的是这类