结缔组织〔connect1 ve tissue】由细胞和大量细跑间质构成，结缔组织的细跑间质包括基质、细丝状的纤维和不断循环更新的组织液，月有 功能义，细陶数居于细陶间质内，分布无极性。广义的结培组织包括液状的血液、松软的固 百结缔组织和较圣固的软骨与骨 一股所说 ,结绵细织在体内广泛分布，具有连接、支持、营养 由地 性榜组幻的却酒王匹鸣时相的问在压。 间充质由间充质细和大量稀薄的无定形基质构成。间充质细胞呈星状，细胞间以 突起相互连接成网，核大，核仁明显，胞质弱嗜碱性（31），间充质细胞分化程度低，在胚胎时期能分化成各种结缔细跑、内皮细胞、平 滑肌细胞等。成体结缔组织内仍保留少量未分化的间质细胞， 图3-1间充压 本章讲述固有结缔组织(coectivetis5 ue proper),按其结构和功能的不同分为疏松结缔组织、致密结缔组织。脂防组织和网状组织， 一、疏松结缔组织 疏松结细织。a 其特点是细胞种类较多，纤维较少，排列稀疏。疏松结缔组织在 体内广泛分布，位于器官之间。组织之间以 细南 之间，起连接、支持。 营养、 防、 复等功能 疏松结绵的组成如下 (一)细胞 弹性纤耀 好性面图 见大容的 隙削略 图3 2疏松结缔组织铺片模 松结缔的纸 较多 巨噬细胞 浆细， 大细 肪 细胞 未分化的间充质细胞。此外，血液中的白细 ,如嗜酸性粒细胞 淋巴细等在炎症反应时也可游走到结缔组织内。各类细的数量和分布随疏松结缔组织存在的部位和功能状态而不 同 成纤维细胞 成纤维细（broblast) 是所松结缔组织的主要细成分 细胞扁平 多突起，星星状 陶圆较丰富呈阿嗜碱性。核敏 大，扁卵园形，染色质疏松着色浅，核仁明显（图32），在电境下，胞质内富于粗面内质网、游离核糖体和发达的高尔基复合体，表明细胞
结缔组织（connective tissue）由细胞和大量细胞间质构成，结缔组织的细胞间质包括基质、细丝状的纤维和不断循环更新的组织液，具有 重要功能意义。细胞散居于细胞间质内，分布无极性。广义的结缔组织,包括液状的血液、松软的固有结缔组织和较坚固的软骨与骨；一般所说 的结缔组织仅指固有结缔组织而言。结缔组织在体内广泛分布，具有连接、支持、营养、保护等多种功能。 结缔组织均起源于胚胎时期的间充质（mesenchyme）。间充质由间充质细胞和大量稀薄的无定形基质构成。间充质细胞呈星状，细胞间以 突起相互连接成网，核大，核仁明显，胞质弱嗜碱性（图3－1）。间充质细胞分化程度低，在胚胎时期能分化成各种结缔细胞、内皮细胞、平 滑肌细胞等。成体结缔组织内仍保留少量未分化的间质细胞。 图3-1 间充质 本章讲述固有结缔组织（connectivetissue proper），按其结构和功能的不同分为疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织。 一、疏松结缔组织 疏松结缔组织（loose connectivetissue）又称蜂窝组织（areolar tissue），其特点是细胞种类较多，纤维较少，排列稀疏。疏松结缔组织在 体内广泛分布，位于器官之间、组织之间以至细胞之间，起连接、支持、营养、防御、保护和修复等功能。 疏松结缔的组成如下： （一）细胞 图3－2 疏松结缔组织铺片模式图 疏松结缔的细胞种类较多，其中包括成纤维细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞、脂肪细胞、未分化的间充质细胞。此外，血液中的白细 胞，如嗜酸性粒细胞、淋巴细胞等在炎症反应时也可游走到结缔组织内。各类细胞的数量和分布随疏松结缔组织存在的部位和功能状态而不 同。 1．成纤维细胞 成纤维细胞（fibroblast）是疏松结缔组织的主要细胞成分。细胞扁平，多突起，呈星状，胞质较丰富呈弱嗜碱性。胞核较 大，扁卵圆形，染色质疏松着色浅，核仁明显（图3－2）。在电镜下，胞质内富于粗面内质网、游离核糖体和发达的高尔基复合体，表明细胞
合成蛋白质功能旺盛（图3·3,3·4），成纤维细胞既合成和分泌胶原蛋白，弹性蛋白。生成胶原纤维、网状纤维和弹性纤维，也合成和分泌 糖胺多糖和糖蛋白等基质成分， 成纤维细跑处于功能静止状态时，称为纤维细跑(brocyte)(图3·3)。细跑变小，呈长梭形，跑核小，着色深，胞质内租面内质网 少、高尔基复合体不发达。在一定条件下，如创伤修复，结镜再生时，纤维细跑又能再转变为成纤维细胞，同时，成纤维细跑也能分裂增生。 图3·3成纤维细胞（左）和纤维细跑（右）超微结构 图34人真皮成纤维细汽电镜像×21000 C胶原原纤维（上海医科大学电镜室供图） 成纤维细胞常通过基质糖蛋白的介导附着在胶原纤维上。在趋化因子（如淋巴因子、补体等）的吸引下，成纤维细胞能缓慢地向一定方向 移动， 2.巨壁细胞巨噬细胞(macr0phag)是体内广泛存在的具有强大吞难功能的细胞，在疏松结缔组织内的巨噬细抱又称为组织细胞 (hsi0cy),常沿纤维散在分布，在炎症和异物等刺激下活化成游走的巨噬细跑。巨单细胞形态多样，随功能状态而改变，通常有钝圆形突 起，功能活跃者，常伸出较长的伪足而形态不规则。胞核较小，卵圆形或肾形，多为偏心位，着色深，核仁不明显，胞质丰富，多星嗜酸性， 含空泡和异物颗粒，电镜下，细胞表面有许多皱福、小泡和微绒毛，胞质内含大量初级溶酶体、次级溶离体、吞蕊体、吞饮小泡和残余体，细 胞膜附近有较多的微丝和微管（图3,5,3·6）， 次级溶酶体 图35巨噬细息超微结构立体模式图
合成蛋白质功能旺盛（图3－3，3－4）。成纤维细胞既合成和分泌胶原蛋白，弹性蛋白，生成胶原纤维、网状纤维和弹性纤维，也合成和分泌 糖胺多糖和糖蛋白等基质成分。 成纤维细胞处于功能静止状态时，称为纤维细胞（fibrocyte）（图3－3）。细胞变小，呈长梭形，胞核小，着色深，胞质内粗面内质网 少、高尔基复合体不发达。在一定条件下，如创伤修复，结缔再生时，纤维细胞又能再转变为成纤维细胞。同时，成纤维细胞也能分裂增生。 图 3－3 成纤维细胞（左）和纤维细胞（右）超微结构模式图 图 3-4 人真皮成纤维细胞电镜像 ×21000 Co胶原原纤维 （上海医科大学电镜室供图） 成纤维细胞常通过基质糖蛋白的介导附着在胶原纤维上。在趋化因子（如淋巴因子、补体等）的吸引下，成纤维细胞能缓慢地向一定方向 移动。 2．巨噬细胞 巨噬细胞（macrophage）是体内广泛存在的具有强大吞噬功能的细胞。在疏松结缔组织内的巨噬细胞又称为组织细胞 （histiocyte），常沿纤维散在分布，在炎症和异物等刺激下活化成游走的巨噬细胞。巨噬细胞形态多样，随功能状态而改变，通常有钝圆形突 起，功能活跃者，常伸出较长的伪足而形态不规则。胞核较小，卵圆形或肾形，多为偏心位，着色深，核仁不明显，胞质丰富，多呈嗜酸性， 含空泡和异物颗粒，电镜下，细胞表面有许多皱褶、小泡和微绒毛，胞质内含大量初级溶酶体、次级溶酶体、吞噬体、吞饮小泡和残余体。细 胞膜附近有较多的微丝和微管（图3－5，3－6）。 图3-5 巨噬细胞超微结构立体模式图
图3-6猴巨噬细胞电镜像x8400 (白求思医科大学尹听、朱秀锥救授供图) 巨噬细胞是由血液内单核细胞穿出血管后分化而成。此时，细胞变大，线粒体及溶酶体增多，粘附和吞噬能力增强。在不同组织器官内的 巨德细胞存活时间不同，一設为2个月或更长， 巨噬细胞有重要的防御功能，它具有趋化性定向运动、吞噬和清除异物及衰老伤亡的细胞、分论多种生物活性物质以及参与和调节人体免 疫应答等功能。 (1)趋化性定向运动：巨噬细胞可沿某些化学物质的浓度梯度进行定向移动，聚集到产生和样放这些化学物质的病变部位。这种特性称为 挡化性（chemotaxis),这类化学物质称为趋化因子(chemotactic factor】,如补体CSa、细菌的产物、炎症组织的变性蛋白等。 (2)吞碳作用：巨喘细胞具有强大的吞蔗能力，包括非特异性吞喘作用和特异性吞噬作用。巨噬细胞经趋化性定向远动抵达病变部位时。 即伸出伪足并粘附和包围细菌、异物、责老伤亡的细胞等，进而摄入胞质内形成吞莲体或吞饮小泡。吞碳体、吞饮小泡与初级溶酶体融合，形 成次级溶酯体，异物顾粒被溶离体确消化分解后，成为残余体。 在非特异性吞讨得中，百噬细的直接识别和粘附被吞物，如碳粒粉、老的细胞和某些细菌。百德细表面有多种受体，有的能 与抗体结合（c受体）：有的能与补体结合(C,受体)有的能与纤维粘连蛋白结合（纤维粘连蛋白受体），在特异性吞噬过程中，抗体， 6 高之你 桑火与化 图3·7巨噬细胞特异性吞壁过程示意图 (3)分泌作用：巨座细跑有活跃的分泌功能，能合成和分论数十种生物活性物质，如溶菌酶(yso4ym©)、干扰素(nteferon)、补体 (complem©n)等参与机体的防御功能。还能分论血管生成因子、造血细胞集落刺激因子、血小板活化因子等激活和调节有关细胞功能活动的 多种物质 (4)参与和调节免疫应答：巨噬细胞能捕捉、加工处理和呈递抗原。被巨噬细胞捕捉的抗原经加工处理后，与主要组织相容性复合体 (MHC)的类基因产物结合，形成抗原·MHCⅢ类分子复合物贮存在巨噬细抱表面、并呈递给淋巴细胞，启动淋巴细胞发生免疫应答.其 次，巨噬细胞本身也是免疫效应细胞，活化的巨唯细胞能杀伤病原体和肿瘤细抱。此外，巨噬细跑分论的某些生物活性物质如白细胞介素！ (interleukinl,.L-、干扰素等也参与调节免疫应答。 3.浆细愈浆细孢(plasmace)通常在疏松结缔组织内较少，而在病原菌或异性蛋白易于入侵的部位如消化道、乎吸道固有层结缔组织内 及樱性炎症部位较多，细胞卵圆形或圆形，核圆形，多偏居细胞一侧，染色质成相块状沿核膜内面呈细射状排列。胞质丰富，墙碱性，核旁有
图3-6 猴巨噬细胞电镜像×8400 （白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图） 巨噬细胞是由血液内单核细胞穿出血管后分化而成。此时，细胞变大，线粒体及溶酶体增多，粘附和吞噬能力增强。在不同组织器官内的 巨噬细胞存活时间不同，一般为2个月或更长。 巨噬细胞有重要的防御功能，它具有趋化性定向运动、吞噬和清除异物及衰老伤亡的细胞、分泌多种生物活性物质以及参与和调节人体免 疫应答等功能。 （1）趋化性定向运动：巨噬细胞可沿某些化学物质的浓度梯度进行定向移动，聚集到产生和释放这些化学物质的病变部位，这种特性称为 趋化性（chemotaxis）。这类化学物质称为趋化因子（chemotactic factor），如补体C5a、细菌的产物、炎症组织的变性蛋白等。 （2）吞噬作用：巨噬细胞具有强大的吞噬能力，包括非特异性吞噬作用和特异性吞噬作用。巨噬细胞经趋化性定向运动抵达病变部位时， 即伸出伪足并粘附和包围细菌、异物、衰老伤亡的细胞等，进而摄入胞质内形成吞噬体或吞饮小泡。吞噬体、吞饮小泡与初级溶酶体融合，形 成次级溶酶体，异物颗粒被溶酶体酶消化分解后，成为残余体。 在非特异性吞噬过程中，巨噬细胞直接识别和粘附被吞噬物，如碳粒、粉尘、衰老的细胞和某些细菌。巨噬细胞表面有多种受体，有的能 与抗体结合（Fc受体）；有的能与补体结合（C3受体）;有的能与纤维粘连蛋白结合（纤维粘连蛋白受体），在特异性吞噬过程中，抗体，补 体、纤维粘连蛋白作为识别因子先将细菌、病毒、异体细胞、受损伤的细胞等包裹起来，通过它们与巨噬细胞表面相应的受体结合，才能被巨 噬细胞识别和粘附，启动巨噬细胞的吞噬过程，并显著增强吞噬作用（图3－7）。这种免疫吞噬作用是巨噬细胞重要的功能特征。 图3－7 巨噬细胞特异性吞噬过程示意图 （3）分泌作用 ：巨噬细胞有活跃的分泌功能，能合成和分泌数十种生物活性物质，如溶菌酶（lysozyme）、干扰素（interferon）、补体 （complement）等参与机体的防御功能。还能分泌血管生成因子、造血细胞集落刺激因子、血小板活化因子等激活和调节有关细胞功能活动的 多种物质。 （4）参与和调节免疫应答：巨噬细胞能捕捉、加工处理和呈递抗原。被巨噬细胞捕捉的抗原经加工处理后，与主要组织相容性复合体 （MHC）的Ⅱ类基因产物结合，形成抗原－MHCⅡ类分子复合物贮存在巨噬细胞表面、并呈递给淋巴细胞，启动淋巴细胞发生免疫应答。其 次，巨噬细胞本身也是免疫效应细胞，活化的巨噬细胞能杀伤病原体和肿瘤细胞。此外，巨噬细胞分泌的某些生物活性物质如白细胞介素Ⅰ （interleukinⅠ,IL-Ⅰ）、干扰素等也参与调节免疫应答。 3．浆细胞 浆细胞（plasmacell）通常在疏松结缔组织内较少，而在病原菌或异性蛋白易于入侵的部位如消化道、呼吸道固有层结缔组织内 及慢性炎症部位较多。细胞卵圆形或圆形，核圆形，多偏居细胞一侧，染色质成粗块状沿核膜内面呈辐射状排列。胞质丰富，嗜碱性，核旁有
浅染区（图3·2）。电镜下，胞质内含有大量平行排列的粗面内质网和游离的多核糖体。发达的高尔基复合体和中心体位于核旁浅染区内 (图3-8,3-9). 线粒体、 粗面内横网、 中心体 高尔基复合 圆3·8浆细胞超微结构模式国 图3-9猴浆细胞电镜像×10250 RER:粗面内质网 (白求恩医科大学尹听、朱秀维教授供图) 浆细泡具有合成、贮存与分论抗体(antibody)即免疫球蛋白(immunoglobulin,lg)的功能，参与体液免疫应答。浆细胞来源于B淋巴细 跑。在抗原的反复刺激下，B淋巴细跑塔殖、分化，转变为浆细胞，产生抗体。抗体能特异性地中和、消除抗原。 4.肥大细胞肥大细胞(msc)较大，显圆形或卵圆形，胞核小而圆，多位于中央。胞质内充满异染性颗拉，颗粒易溶于水（图3 2】,电镜下，颗粒大小不一，园形或卵园形，表面有单位膜包裹，内部结构常呈多样性，在深染的基质内含螺状或网格状品体，或含细粒状 物质（图3·10），肥大细胞分布很广，常沿小血管和小淋巴管分布， 图310大鼠把大细泡脱颗粒(G) (同济医科大学玩幼冰教授供图) 肥大细胞与变态反应有密切关系。肥大细胞合成和分论多种活性介质，包括组胺(histamine)、嗜酸性粒细胞趋化因子(ECF)、白三 烯(cukotricne)和肝素(heparin)等。组胺、白三烯能使细支气管平滑肌收绪，使微静脉及毛细血管扩张，通透性增加。W酸性粒细孢趋化 因子能吸引曙酸性粒细跑到变态反应的部位，肝素则有抗凝血作用。组胺。嗜酸性粒细孢趋化因子和肝素等合成后贮存于颗粒内并能迅速释 放。释放时颗粒合并，形成脱粒管道，开口于细跑表面：白三烯则不在题粒内贮存，其释放较组胺等迟缓（图3·1）
一浅染区（图3－2）。电镜下，胞质内含有大量平行排列的粗面内质网和游离的多核糖体。发达的高尔基复合体和中心体位于核旁浅染区内 （图3－8，3－9）。 图3－8 浆细胞超微结构模式图 图3-9 猴浆细胞电镜像×10250 RER：粗面内质网 （白求恩医科大学尹昕、朱秀雄教授供图） 浆细胞具有合成、贮存与分泌抗体（antibody）即免疫球蛋白（immunoglobulin,Ig）的功能，参与体液免疫应答。浆细胞来源于B淋巴细 胞。在抗原的反复刺激下，B淋巴细胞增殖、分化，转变为浆细胞，产生抗体。抗体能特异性地中和、消除抗原。 4．肥大细胞 肥大细胞（mastcell）较大，呈圆形或卵圆形，胞核小而圆，多位于中央。胞质内充满异染性颗粒，颗粒易溶于水（图3－ 2）。电镜下，颗粒大小不一，圆形或卵圆形，表面有单位膜包裹，内部结构常呈多样性，在深染的基质内含螺状或网格状晶体，或含细粒状 物质（图3－10）。肥大细胞分布很广，常沿小血管和小淋巴管分布。 图3-10 大鼠肥大细胞脱颗粒（G） （同济医科大学阮幼冰教授供图） 肥大细胞与变态反应有密切关系。肥大细胞合成和分泌多种活性介质，包括组胺（histamine）、嗜酸性粒细胞趋化因子（ECF-A）、白三 烯（leukotriene）和肝素（heparin）等。组胺、白三烯能使细支气管平滑肌收缩，使微静脉及毛细血管扩张，通透性增加。嗜酸性粒细胞趋化 因子能吸引嗜酸性粒细胞到变态反应的部位，肝素则有抗凝血作用。组胺、嗜酸性粒细胞趋化因子和肝素等合成后贮存于颗粒内并能迅速释 放。释放时颗粒合并，形成脱粒管道，开口于细胞表面；白三烯则不在颗粒内贮存，其释放较组胺等迟缓（图3－11）
图31山肥大细抱脱颗粒示意固 肥大细胞脱颗粒、释放介质是一种特异性反应。机体受过敏原（如花粉、某些药物等）的刺激后，浆细胞产生亲细胞性抗体gE,巴大细胞 膜表面有g受体，当gE与肥大细胞的g受体结合后，机体即对该过每原星致敏状态，当机体再次接触相同的过敏原时，少量的过敏原便可 与肥大细胞上的gE结合，启动肥大细胞脱颗粒，释放介质，引起过敏反应（图31），如在皮肤引起尊麻疹，在呼吸道引起支气管哮瑞等， 一般认为，肥大细胞的相细胞来源于骨髓，经血流迁移到结缔组织内，发育为肥大细胞。组织内的肥大细胞可分裂增殖，其寿命数天至数 月。 5.脂防细胞脂肪细胞（©川）常沿血管分布，单个或成群存在。细胞体积大，常呈圆球形或相互挤狂成多边形。胞质被一个大脂滴推挤 到细胞周缘，包绕脂滴。核被挤压成肩圆形，连同部分胞质呈新月形，位于细胞一侧。在E标本中，脂离被溶解，细胞呈空泡状（图3·2）。 脂肪细胞有合成和贮存脂肪、参与脂质代谢的功能。 6.未分化的间充质细略未分化的间充质细胞(undrd chymal cel)是保留在成体结缔组织内的一些较原始的细胞，它们 保持着间充质细胞的分化潜能，在炎症与创伤时可增殖分化为成纤维细胞、脂肪细胞，间充质细胞常分布在小血管尤其是毛细血管周围，并能 分化为血管壁的平滑肌和内皮细胞， 】。白细胞血液内的白细跑，受趋化因子的吸引，常穿出毛细血管和微静脉，游走到疏松结缔组织内，行使其功能，参与免疫应答和炎症反 应。疏松结缔组织内以嗜酸性粒细跑、淋巴细跑、中性粒细胞多见。游走出的单核细胞将分化为巨噬细胞。 (二)纤维 1胶原纤维胶原纤维【c 细不等直径1.20um. 21 申镜下，胶原原纤明 3.1】玻红维的韧性大抗 力强。胶原纤维的 成4 为型和型胶原重白。胶原蛋白（ collagen 成纤维细跑分论。分论到 外的胶原再聚合成 图3-12人胶原纤维电镜像×150000 (同济医科大学武忠密教授供圆)
图3－11 肥大细胞脱颗粒示意图 肥大细胞脱颗粒、释放介质是一种特异性反应。机体受过敏原（如花粉、某些药物等）的刺激后，浆细胞产生亲细胞性抗体IgE。肥大细胞 膜表面有IgE受体，当IgE与肥大细胞的IgE受体结合后，机体即对该过每原呈致敏状态。当机体再次接触相同的过敏原时，少量的过敏原便可 与肥大细胞上的IgE结合，启动肥大细胞脱颗粒，释放介质，引起过敏反应（图3－11），如在皮肤引起荨麻疹，在呼吸道引起支气管哮喘等。 一般认为，肥大细胞的祖细胞来源于骨髓，经血流迁移到结缔组织内，发育为肥大细胞。组织内的肥大细胞可分裂增殖，其寿命数天至数 月。 5．脂肪细胞 脂肪细胞（fatcell）常沿血管分布，单个或成群存在。细胞体积大，常呈圆球形或相互挤压成多边形。胞质被一个大脂滴推挤 到细胞周缘，包绕脂滴。核被挤压成扁圆形，连同部分胞质呈新月形，位于细胞一侧。在HE标本中，脂滴被溶解，细胞呈空泡状（图3－2）。 脂肪细胞有合成和贮存脂肪、参与脂质代谢的功能。 6．未分化的间充质细胞 未分化的间充质细胞（undifferentiated mesenchymal cell）是保留在成体结缔组织内的一些较原始的细胞，它们 保持着间充质细胞的分化潜能，在炎症与创伤时可增殖分化为成纤维细胞、脂肪细胞。间充质细胞常分布在小血管尤其是毛细血管周围，并能 分化为血管壁的平滑肌和内皮细胞。 7．白细胞血液内的白细胞，受趋化因子的吸引，常穿出毛细血管和微静脉，游走到疏松结缔组织内，行使其功能，参与免疫应答和炎症反 应。疏松结缔组织内以嗜酸性粒细胞、淋巴细胞、中性粒细胞多见。游走出的单核细胞将分化为巨噬细胞。 （二）纤维 1．胶原纤维 胶原纤维（collagenousfiber）数量最多，新鲜时呈白色，有光泽，又名白纤维。He 染色切片中呈嗜酸性，着浅红色。纤维粗 细不等，直径1－20μm，呈波浪形，并互相交织。胶原原纤维由直径20～200nm的胶原原纤维粘合而成（图3-2）。电镜下，胶原原纤维显明暗 交替的周期性横纹，横纹周期约64nm（图3－12）。胶原纤维的韧性大，抗拉力强。胶原纤维的化学成分为Ⅰ型和Ⅱ型胶原蛋白。胶原蛋白（简 称胶原，collagen）主要由成纤维细胞分泌。分泌到细胞外的胶原再聚合成胶原原纤维，进而集合成胶原纤维。 图3-12 人胶原纤维电镜像×150000 （同济医科大学武忠弼教授供图）