第一章微生物的形态与结构(65学时)》 第一节细菌的形态与结构(3学时) [内容提要]细菌个体微小，要经染色后在光学显微镜下才能看见。最常用的有革兰氏染 色法，可将细菌分为革兰氏阳性及阴性两大类。就某种细菌而言，菌体有一定的大小及 形态。细菌的基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质及核体等，革兰氏阳性菌的细胞壁 有较厚的肽聚糖及特有的磷壁酸。革兰氏阴性菌则有外膜，外膜由外膜蛋白、脂多糖等 构成，外膜下有一薄层肽聚糖。细菌的特殊结构有荚膜、S层、鞭毛、菌毛、芽胞等， 各有一定的结构及特殊的生理功能，与细菌的致病性及免疫原性有关 细菌(bacterium)是原核生物界(Prokaryotae)中的一大类单细胞微生物，在《伯 吉氏系统细菌学手册》中，广义的细菌除细菌外，还包括立克次体(Rickettsia)、入衣原 体(Chlamydia)、霉形体(fycoplasma)、螺旋体(Spirochetes)及放线菌(Actinomyces) 等。它们的个体微小，形态与结构简单，无典型的细胞核，只有核质，无核膜和核仁， 不进行有丝分裂，除核糖体外，无其他细胞器。 在一定条件下，就某种细菌都有其相对恒定的形态与结构，因此，研究和了解其形 态与结构特点，除有助于进行细菌分类鉴定外，而且与其生理功能、致病性及免疫性等 有关，对检测和控制动物病原微生物有重要的理论及实际意义。 一、细菌的形态 细菌的形态包括外形、大小和排列三个方面的内容。 (一)细菌的大小 1,细菌大小的度量单位：细菌个体微小，要经染色后在光学显微镜下才能看见。测 定细菌大小的单位通常是微米(micrometer,μm),即106m:度量其结构时，可用更 小单位毫微米(nanometer,nm)或再小的单位A(埃)。毫微米也称纳米，为10-3um,A° 为101nm:
7 第一章 微生物的形态与结构（6.5 学时） 第一节 细菌的形态与结构（3 学时） [内容提要] 细菌个体微小，要经染色后在光学显微镜下才能看见。最常用的有革兰氏染 色法，可将细菌分为革兰氏阳性及阴性两大类。就某种细菌而言，菌体有一定的大小及 形态。细菌的基本结构包括细胞壁、细胞膜、细胞质及核体等，革兰氏阳性菌的细胞壁 有较厚的肽聚糖及特有的磷壁酸。革兰氏阴性菌则有外膜，外膜由外膜蛋白、脂多糖等 构成，外膜下有一薄层肽聚糖。细菌的特殊结构有荚膜、S 层、鞭毛、菌毛、芽胞等， 各有一定的结构及特殊的生理功能，与细菌的致病性及免疫原性有关。 细菌（bacterium）是原核生物界（Prokaryotae）中的一大类单细胞微生物，在《伯 吉氏系统细菌学手册》中，广义的细菌除细菌外，还包括立克次体（Rickettsia）、衣原 体（Chlamydia）、霉形体（Mycoplasma）、螺旋体（Spirochetes）及放线菌（Actinomyces） 等。它们的个体微小，形态与结构简单，无典型的细胞核，只有核质，无核膜和核仁， 不进行有丝分裂，除核糖体外，无其他细胞器。 在一定条件下，就某种细菌都有其相对恒定的形态与结构，因此，研究和了解其形 态与结构特点，除有助于进行细菌分类鉴定外，而且与其生理功能、致病性及免疫性等 有关，对检测和控制动物病原微生物有重要的理论及实际意义。 一、细菌的形态 细菌的形态包括外形、大小和排列三个方面的内容。 （一）细菌的大小 1. 细菌大小的度量单位：细菌个体微小，要经染色后在光学显微镜下才能看见。测 定细菌大小的单位通常是微米（micrometer，m），即 10－6 m；度量其结构时，可用更 小单位毫微米(nanometer，nm)或再小的单位 A(埃)。毫微米也称纳米，为 10－3 m，A 为 10－1 nm
2.常见细菌的大小：细菌种类不同，其大小和表示有一定的差别，球菌以直径表示， 杆菌和螺旋状菌用长和宽表示，长者可达80um以上，短的仅有0.2um,大多数病原菌 其大小在数微米之间。球菌直径常为0.5~2.0um:杆菌较大者长3~8μm、宽1~125 um,中等大者长2~3um、宽0.5~1.0μm,小杆菌长0.7~1.5m、宽0.2~04m:螺 旋状菌以其两端的直线距离作长度，一般在2~2.0um之间，宽0.4~0.2m。 3.测量细菌大小的标准：细菌的大小以生长在适宜的温度和培养基中的幼龄（指对 数期)培养物为标准，一般以生长18~24h的培养物为标准。各种细菌的大小不完全相 同，但在一定的条件下，同种细菌的大小是相对稳定的，可作为鉴定它们的一个依据 细菌的大小介于动物细胞与病毒之间（图11）， 最大的细菌比最小的单细胞原生生物大得多，但原 。病毒 核生物细胞的平均大小远远小于原生生物细胞的平 均大小：最小的细菌细胞也远远小于最小的真核生 物细胞。有的细菌细胞用光学显微镜观察仅能勉强 分辨出，它们的大小和较大的病毒是重叠的。 1.真核细胞的体积：单细胞藻类一般为5,000 物细转 15,000μm3,极限为5~100,000um3:原生动物细胞 一般为10,000~50,000um3,极限20~1.5亿μm3: 酵母菌细胞一般为20一50μm3,极限为20~50μm3。 图细菌、 2.原核细胞的体积：光合细菌一般为5~50 μm3,极限为0.1~5,000μm3;螺旋体一般为0.1~2um3,极限为0.05~1,000m3;霉 形体一般为0.01~0.1um3,极限为0.01~0.1um3。 3.病毒粒子的体积：痘病毒为0.01m3,狂犬病毒为0.0015m3,流感病毒为0.0005 um3,脊髓灰质炎病毒为0.00001um2。 (二)、细菌的外形和排列 细菌的种类较多，但其外形比较简单，仅有球状、杆状和螺旋状三种基本类型及某 些其他形态（图12）
8 2. 常见细菌的大小：细菌种类不同，其大小和表示有一定的差别，球菌以直径表示， 杆菌和螺旋状菌用长和宽表示，长者可达 80 m 以上，短的仅有 0.2 m，大多数病原菌 其大小在数微米之间。球菌直径常为 0.5～2.0 m；杆菌较大者长 3～8 m、宽 1～1.25 m，中等大者长 2～3 m、宽 0.5～1.0 m，小杆菌长 0.7～1.5 m、宽 0.2～0.4 m；螺 旋状菌以其两端的直线距离作长度，一般在 2～2.0 m 之间，宽 0.4～0.2 m。 3. 测量细菌大小的标准：细菌的大小以生长在适宜的温度和培养基中的幼龄（指对 数期）培养物为标准，一般以生长 18～24 h 的培养物为标准。各种细菌的大小不完全相 同，但在一定的条件下，同种细菌的大小是相对稳定的，可作为鉴定它们的一个依据。 细菌的大小介于动物细胞与病毒之间（图 1-1）。 最大的细菌比最小的单细胞原生生物大得多，但原 核生物细胞的平均大小远远小于原生生物细胞的平 均大小；最小的细菌细胞也远远小于最小的真核生 物细胞。有的细菌细胞用光学显微镜观察仅能勉强 分辨出，它们的大小和较大的病毒是重叠的。 1. 真核细胞的体积：单细胞藻类一般为 5,000～ 15,000 m3，极限为 5～100,000 m3；原生动物细胞 一般为 10,000～50,000 m3，极限 20～1.5 亿m3； 酵母菌细胞一般为 20～50 m3，极限为 20～50 m3。 2. 原核细胞的体积：光合细菌一般为 5～50 m3，极限为 0.1～5,000 m3；螺旋体一般为 0.1～2 m3，极限为 0.05～1,000 m3；霉 形体一般为 0.01～0.1 m3，极限为 0.01～0.1 m3。 3. 病毒粒子的体积：痘病毒为 0.01 m3，狂犬病毒为 0.0015 m3，流感病毒为 0.0005 m3，脊髓灰质炎病毒为 0.00001 m3。 （二）、细菌的外形和排列 细菌的种类较多，但其外形比较简单，仅有球状、杆状和螺旋状三种基本类型及某 些其他形态（图 1-2）。 病毒 细菌 动物细胞核 图 1-1 细菌、病毒与动物细胞大小示意 （据 Madigan 等）
细菌的繁殖方式都是简单的裂殖，不同细 菌裂殖后其菌体排列方式不同。有些细菌分裂 后单个存在，有些细菌分裂后彼此仍有原浆带 相连，形成一定的排列方式。在正常情况下， 各种细菌常保持一定的外形和排列，是相对稳 定的特征，可作为细菌分类与鉴定的一种依据。 球菌(coccus,复数cocci) 多数球菌菌体呈正圆球形，有的呈椭圆形、 半月形、矛头形、肾形和扁豆形等。按其分裂 方向及分裂后的排列情况，可将球菌分为微球 菌、双球菌、链球菌、葡萄球菌、四联球菌和 八叠球菌等。 1.微球菌(Micrococeus):分裂后单个散在， 菌体多为正圆形。 2.双球菌(Diplococcus):沿一个平面分裂， 分裂后两两相连，其接触面有时呈扁平或凹入， 菌体可呈肾状、扁豆状、矛头状或半月状。例 如肺炎链球菌(Streplococcus pneumoniae)。 3.链球菌(Streptococcus):沿一个平面连续 图2细菌的各种形态示意图及电镜照片 分裂，分裂后三个以上菌体连成短链或长链。 据Madigan等 例如猪链球菌(Streptococcus suis)。 4.葡萄球菌(Staphylococcus):沿多个不规则的平面分裂，分裂后多个菌体堆积在一 起，似葡萄串状。例如金黄色葡萄球菌(Staphylococcus aureus)。 5.四联球菌(Tetracoccus):先后沿两个互相垂直的平面分裂，分裂后四个菌体联在 起呈“田”字形。如丁酸四联球菌(Tetracoccus bytyri)。 6.八叠球菌(Sarcina):先后沿三个互相垂直的平面分裂，分裂后八个菌体叠在一起 呈捆扎的包裹状。如黄色八叠球菌(Sarcina fava)。 杆菌(bacillus,复数bacilli) 1.杆菌的外形：杆菌一般呈正圆柱形，也有的近似卵圆形。菌体多数平直，亦有 稍弯曲者，两端多为钝圆，少数是平截或尖锐状。依菌体的粗细长短，可将杆菌描述为 9
9 细菌的繁殖方式都是简单的裂殖，不同细 菌裂殖后其菌体排列方式不同。有些细菌分裂 后单个存在，有些细菌分裂后彼此仍有原浆带 相连，形成一定的排列方式。在正常情况下， 各种细菌常保持一定的外形和排列，是相对稳 定的特征，可作为细菌分类与鉴定的一种依据。 球菌（coccus，复数 cocci） 多数球菌菌体呈正圆球形，有的呈椭圆形、 半月形、矛头形、肾形和扁豆形等。按其分裂 方向及分裂后的排列情况，可将球菌分为微球 菌、双球菌、链球菌、葡萄球菌、四联球菌和 八叠球菌等。 1. 微球菌(Micrococcus)：分裂后单个散在， 菌体多为正圆形。 2. 双球菌(Diplococcus)：沿一个平面分裂， 分裂后两两相连，其接触面有时呈扁平或凹入， 菌体可呈肾状、扁豆状、矛头状或半月状。例 如肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）。 3. 链球菌(Streptococcus)：沿一个平面连续 分裂，分裂后三个以上菌体连成短链或长链。 例如猪链球菌（Streptococcus suis）。 4. 葡萄球菌(Staphylococcus)：沿多个不规则的平面分裂，分裂后多个菌体堆积在一 起，似葡萄串状。例如金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）。 5. 四联球菌(Tetracoccus)：先后沿两个互相垂直的平面分裂，分裂后四个菌体联在 一起呈“田”字形。如丁酸四联球菌(Tetracoccus bytyri)。 6. 八叠球菌(Sarcina)：先后沿三个互相垂直的平面分裂，分裂后八个菌体叠在一起 呈捆扎的包裹状。如黄色八叠球菌(Sarcina flava)。 杆菌（bacillus，复数 bacilli） 1. 杆菌的外形：杆菌一般呈正圆柱形，也有的近似卵圆形。菌体多数平直，亦有 稍弯曲者，两端多为钝圆，少数是平截或尖锐状。依菌体的粗细长短，可将杆菌描述为 图 1-2 细菌的各种形态示意图及电镜照片 （据 Madigan 等） 球菌 杆菌 螺旋状菌 螺旋体 出芽状及柄状菌 丝状菌
粗大杆菌、粗短杆菌、细长杆菌、中等大小杆菌、小杆菌和球杆菌(coccobacillus)。有 些杆菌一端膨大，菌体形似棒状，称棒状杆菌：有些则形成侧支或分枝，称为分枝杆菌 (mycobacterium):有的呈长丝状，如坏死梭杆菌(Fusobacterium necroporum)。 2.杆菌的排列：杆菌的分裂与菌体长轴相垂直（横分裂）。多数杆菌分裂后单独散 在，称为单杆菌：有些杆菌分裂后两俩相连成对存在，或者两个以上连成链状排列，前 者称为双杆菌(diplobacilli),后者称为链杆菌(streptobacilli)。 螺旋状菌(spiral form bacteria) 也称螺形菌(spirillar bacterium)。菌体呈弯曲或螺旋状的圆柱形，两端圆或尖突。根 据螺旋数又可分为弧菌(vibrio)和螺菌(spirillum)两种，前者菌体长2-3μm,只有 一个弯曲，呈弧形或逗点状，后者菌体较长，约36μm,有两个以上的弯曲，捻转呈 螺旋状。 (三)、细菌的衰老型和多形性 细菌在适宜条件下培养，在对数繁殖期的菌形比较典型和一致。在不良环境或老龄 期，会出现和正常形状不一样的个体，甚至染色特性也会改变，称为衰老型或退化型 (involution form)。重新处于正常的培养环境时，即可恢复正常的形状。但也有些细菌， 纵使在适宜的环境中生长，其形状也很不一致，这种现象称为多形性(pleomorphism)。 (四)、细菌的群体形态 在适宜条件和固体培养基表面或内部，细菌生长繁殖可形成由巨大数量的菌体组成 的肉眼可见的、有一定形态的独立群体，称为菌落(colony),又称克隆(clone)。若长 出的菌落，联成一片，称之为菌苔(awn)。 各种细菌的菌落在大小、形状、边缘结构、表面性状、隆起度、色泽与透明度、质 地以及溶血性等方面有各自的特征，可形成形态各异的菌落，可作为细菌分类鉴定的依 据。菌落可视之为由单个菌细胞繁殖而来，因此，在细菌学工作中常通过固体培养基上 的菌落，进行细菌的分离、纯化、计数及鉴定等。 二、细菌的结构 细菌虽为原核单细胞生物，其细胞也具有细胞壁、细胞膜、细胞质、核体等基本结 构（图1-3），有的还有荚膜、S层、鞭毛、菌毛、芽孢等具特殊功能的结构。原核细胞
10 粗大杆菌、粗短杆菌、细长杆菌、中等大小杆菌、小杆菌和球杆菌（coccobacillus）。有 些杆菌一端膨大，菌体形似棒状，称棒状杆菌；有些则形成侧支或分枝，称为分枝杆菌 （mycobacterium）；有的呈长丝状，如坏死梭杆菌（Fusobacterium necroporum）。 2. 杆菌的排列：杆菌的分裂与菌体长轴相垂直（横分裂）。多数杆菌分裂后单独散 在，称为单杆菌；有些杆菌分裂后两俩相连成对存在，或者两个以上连成链状排列，前 者称为双杆菌（diplobacilli），后者称为链杆菌（streptobacilli）。 螺旋状菌（spiral form bacteria） 也称螺形菌(spirillar bacterium)。菌体呈弯曲或螺旋状的圆柱形，两端圆或尖突。根 据螺旋数又可分为弧菌（vibrio）和螺菌（spirillum）两种，前者菌体长 2~3μｍ，只有 一个弯曲，呈弧形或逗点状，后者菌体较长，约 3~6μｍ，有两个以上的弯曲，捻转呈 螺旋状。 （三）、细菌的衰老型和多形性 细菌在适宜条件下培养，在对数繁殖期的菌形比较典型和一致。在不良环境或老龄 期，会出现和正常形状不一样的个体，甚至染色特性也会改变，称为衰老型或退化型 （involution form）。重新处于正常的培养环境时，即可恢复正常的形状。但也有些细菌， 纵使在适宜的环境中生长，其形状也很不一致，这种现象称为多形性（pleomorphism）。 （四）、细菌的群体形态 在适宜条件和固体培养基表面或内部，细菌生长繁殖可形成由巨大数量的菌体组成 的肉眼可见的、有一定形态的独立群体，称为菌落（colony），又称克隆（clone）。若长 出的菌落，联成一片，称之为菌苔（lawn）。 各种细菌的菌落在大小、形状、边缘结构、表面性状、隆起度、色泽与透明度、质 地以及溶血性等方面有各自的特征，可形成形态各异的菌落，可作为细菌分类鉴定的依 据。菌落可视之为由单个菌细胞繁殖而来，因此，在细菌学工作中常通过固体培养基上 的菌落，进行细菌的分离、纯化、计数及鉴定等。 二、细菌的结构 细菌虽为原核单细胞生物，其细胞也具有细胞壁、细胞膜、细胞质、核体等基本结 构（图 1-3），有的还有荚膜、S 层、鞭毛、菌毛、芽孢等具特殊功能的结构。原核细胞
较真核细胞简单的多，它们的主要区别如下。 表1原核细胞与真核细胞的比较 比较项目 原核细胞 真核细胞 类群 细菌、蓝绿藻 藻类、真菌、原生动物、动物、植 细胞直径 多小于2m 运动 推状武滑动。每根毛呈单根纤 多大于5μm 复合纤维状排列 米巴运动，每根鞭毛 细胞核 核膜 交 染色体 单根环状DNA附着于细胞膜或间体， 若干线状染色体。DNA与碱性蛋白 不与蛋白质结合 质、组蛋白结合，形成染色体 核分裂 单一源双向复制。裂殖 有有丝分裂减分胞周期，具 合子 形成机制 接合、转化 转号 接合 质 具有部分双倍体的部分合子 双倍体合子 细胞质 物理性状 不可逆凝胶状 可逆凝胶状 不运动 能运动 线粒体 有 内质网 有 高尔基体 无 有 叶绿体 无，有的有类囊体 有（植物细胞） 一般无 心粒 无 有（动物细胞 核糖体 70S 80S 细胞聘 主要由肽聚唐组成 不含肽聚唐，主要由纤维素组成 其他 胞壁酸 无 二酸 全无 的 部分有 克分子百分比 差异很大，30%-80% 比较一致，约40% (一)、细菌的基本结构 细胞壁(cell wall)细胞壁在细菌细胞的外层，是紧贴在细胞膜外的一层无色透明 坚韧而具有一定弹性的膜。将细菌经高渗溶液处理后染色，或用特殊方法染色，在光学 显微镜下观察，可见细胞壁。或将细菌制作超薄切片，用电镜观察。 11
11 较真核细胞简单的多，它们的主要区别如下。 表 1 原核细胞与真核细胞的比较 比较项目 原核细胞 真核细胞 类 群 细菌、蓝绿藻 藻类、真菌、原生动物、动物、植 物 细胞直径 多小于 2 m 多大于 5 m 运 动 鞭毛运动或滑动，每根鞭毛呈单根纤 维状排列 鞭毛运动或阿米巴运动，每根鞭毛 呈复合纤维状排列 细胞核 核 膜 无 有 核 仁 无 有 染 色 体 单根环状DNA附着于细胞膜或间体， 不与蛋白质结合 若干线状染色体。DNA 与碱性蛋白 质、组蛋白结合，形成染色体 核 分 裂 单一源双向复制。裂殖 多源双向复制。部分细胞周期，具 有有丝分裂或减数分裂 合 子 形成机制 接合、转化、转导 接合 性 质 具有部分双倍体的部分合子 双倍体合子 细胞质 物理性状 不可逆凝胶状 可逆凝胶状 运 动 不运动 能运动 线 粒 体 无 有 间 体 有 无 内 质 网 无 有 高尔基体 无 有 叶 绿 体 无，有的有类囊体 有（植物细胞） 微丝、微管 一般无 有 中 心 粒 无 有（动物细胞） 核 糖 体 70 S 80 S 细胞壁 主要由肽聚唐组成 不含肽聚唐，主要由纤维素组成 其 他 胞 壁 酸 有 无 二氨基庚二酸 部分有 全无 DNA 中的 G＋C 克分子百分比 差异很大，30%～80% 比较一致，约 40% （一）、细菌的基本结构 细胞壁（cell wall） 细胞壁在细菌细胞的外层，是紧贴在细胞膜外的一层无色透明、 坚韧而具有一定弹性的膜。将细菌经高渗溶液处理后染色，或用特殊方法染色，在光学 显微镜下观察，可见细胞壁。或将细菌制作超薄切片，用电镜观察