关于金龟子及其他夜行性昆虫的活动调查 丽蝇科 寄蝇科 瓢虫科 112 2:00 2:00 鱼蛉 2螽斯 5铜绿金龟 缘蝽科 3鱼蛉 2独角仙 丽金龟 2铜绿金龟 16鱼蛉 铜绿金龟 7丽金龟 3螽斯 独角仙 2豆金龟 1蝉科 褐绒金龟 1褐绒金龟 蝽科 豆金龟 缘蝽 9缘蝽 蝉科 3蝽科 胡蜂科 1|胡蜂科 蝇科 姬蜂科 寄蝇科 2叩甲科 蜣螂 2青蜂科 312343111111 丽蝇科 1|豉甲科 虻科 1|蚜蝇科 螳蛉 姬蠊 瓢虫科 4:00 4:00 螽斯 4|铜绿金龟 21铜绿金龟 缘蝽科 2蝽科 4丽金龟 蜡蝉 螽斯 2|独角仙 2独角仙 2鱼蛉 铜绿金龟 8蝉科 2螽斯 丽金龟 褐绒金龟 蝽科 缘蝽科种1 10缘蝽 缘蝽科种2 1蝉科 姬蠊 褐绒金龟 1941672112 豆金龟 1|天牛 未知金龟 2豆金龟 稻蛛缘蝽 1|瓢甲科 寄蝇科 蝇科 叩甲科 角蝉 步甲科 叶蝉科 6:00 6:00 铜绿金龟 3铜绿金龟 螽斯 褐绒金龟 1褐绒金龟 2铜绿金龟 缘蝽科 2独角仙 缘蝽 143
关于金龟子及其他夜行性昆虫的活动调查 - 9 - 丽蝇科 1 寄蝇科 1 瓢虫科 2 2:00 2:00 2:00 鱼蛉 2 螽斯 5 铜绿金龟 46 缘蝽科 3 鱼蛉 2 独角仙 11 丽金龟 2 铜绿金龟 16 鱼蛉 5 铜绿金龟 7 丽金龟 3 螽斯 3 独角仙 2 豆金龟 1 蝉科 1 褐绒金龟 1 褐绒金龟 2 蝽科 5 豆金龟 3 缘蝽 9 缘蝽 14 蝉科 3 蝽科 3 胡蜂科 1 胡蜂科 1 蝇科 1 姬蜂科 1 寄蝇科 2 叩甲科 1 蜣螂 2 青蜂科 1 丽蝇科 1 豉甲科 1 虻科 1 蚜蝇科 1 螳蛉 1 姬蠊 1 瓢虫科 1 茧蜂科 1 4:00 4:00 4:00 螽斯 4 铜绿金龟 21 铜绿金龟 36 缘蝽科 2 蝽科 4 丽金龟 1 蜡蝉 1 螽斯 2 独角仙 19 天牛 2 独角仙 2 鱼蛉 4 铜绿金龟 8 蝉科 2 螽斯 1 丽金龟 1 褐绒金龟 1 蝽科 6 鱼蛉 1 缘蝽科种 1 10 缘蝽 7 缘蝽科种 2 1 蝉科 2 姬蠊 1 褐绒金龟 1 豆金龟 1 天牛 1 未知金龟 2 豆金龟 2 稻蛛缘蝽 1 瓢甲科 1 寄蝇科 1 蝇科 1 叩甲科 1 角蝉 1 步甲科 1 叶蝉科 1 6:00 6:00 6:00 铜绿金龟 3 铜绿金龟 3 螽斯 1 褐绒金龟 1 褐绒金龟 2 铜绿金龟 4 缘蝽科 2 独角仙 6 缘蝽 3
柳叶箬的克隆生长及分株种群特征 柳叶箬的克隆生长及分株种群特征 杨晓飞、李颖、焦响、张一懿 复旦大学生命科学专业02级 摘要通过对不同生境中柳叶箬分支情况的观测实验发现,柳叶箬具有规则的克隆生长现 象。对天目山不同地点和在不同群落条件下的柳叶箬进行比较后发现,在某些重要 性状上它们存在差异。这些结果暗示着克隆可塑性可能对柳叶箬生态适应性有一定 影响。 关镳词柳叶箬根状茎克隆生长分株种群 柳叶箬( Isachne globosa)是禾本科柳叶箬属一年或多年生草本植物,髙30-60厘米, 基部直径1—3毫米,质较柔软,繁殖力极强,可藉茎节长出不定根而繁衍,形成大片的族 群。叶如小型竹叶,长披针形,平滑稍干硬,呈坚挺平展状,绿色至黄绿色,叶身4~5cm 长,lcm宽,叶鞘边缘有纤毛,生于缓坡、平原草地上,尤喜生于潮湿地面。原产地:香港 东南亚,在我国广泛分布于辽宁、山东、河北、陕西、河南、江苏、安徽、浙江、江西、湖 北、四川、贵州、湖南、福建、台湾、广东、广西、云南等省区。茎叶适为家畜的饲料 作为一种杂草,柳叶箬有极强的环境适应能力。它们通过克隆生长的方式,不断从匍匐 茎节间抽出新的克隆分枝,借此不断扩展自己的生长范围。柳叶箬的克隆器官( Clonal organ) 的主要类型是地面匍匐茎。作为克隆生长的结果之一,这些地面克隆器官形成网状地下结构, 并且将空间内分散分布的植冠连接起来 克隆生长( Clonal growth)习性使克隆植物比具相似地上高度的非克隆植物 (Non- clonal plants)占据大得多的水平空间。它们在一定时间里相互连接的克隆分株可能 生长在具不同环境条件的斑块中(环境异质性),并彼此进行物质交换、实现克隆整合( Clonal integration)。克隆植物在如此逆境中的生存(适应)能力和它们在群落演替过程中的开拓性 是否与它们的克隆生长习性相关一直是克隆植物生态学研究的重要问题之 克隆构型( Clonal architecture),即克隆分株种群( Ramet population)的空间格局, 被认为是植物在其进化过程中形成的与其利用环境资源能力相关的性状。例如,“游击型 rilla)”构型植物具有很强的克隆扩散( Clonal expansion)能力,易于利用分散分布的 资源。相反,“密集型( Phalanx)”构型植物的克隆扩散能力有限,宜于利用非常局部分布 的资源 植物生长必需的资源在自然界和其生存的微环境中的分布具有资源异质性( resource heterogeneity),即植物生长所需的光,水分,矿质养分,二氧化碳等在空间上的分布是 斑块状的。因此在这样具有斑块性的生境中,克隆植物形态可塑性( morphological plasticity)这一能力帮助分株在营养丰富的微环境中分布( placement)。因此,克隆植 物选择性放置分株所体现出的形态可塑性,也被视为了一种行为能力( behavioural phenomenon),这种能力被称为是觅食行为( foraging behaviour)的一种体现 本次研究的目的是通过观察不同生境中柳叶箬克隆生长是否存在差异,来探讨克隆生长 是否对改变植物的生态适应性起作用。 1.研究方法 1.1.研究地点 在天目山同一海拔位置选取植被不同的两个生境。生境A为林下空地,土壤基质多砂石。 生境B为民居墙角边杂草丛,土壤基质有杋质丰富。两生境均向阳,但由于树木遮蔽,生境 A的光照水平略低于生境B。两生境水分条件类似
柳叶箬的克隆生长及分株种群特征 - 11 - 柳叶箬的克隆生长及分株种群特征 杨晓飞、李颖、焦响、张一懿 复旦大学生命科学专业 02 级 摘 要 通过对不同生境中柳叶箬分支情况的观测实验发现，柳叶箬具有规则的克隆生长现 象。对天目山不同地点和在不同群落条件下的柳叶箬进行比较后发现，在某些重要 性状上它们存在差异。这些结果暗示着克隆可塑性可能对柳叶箬生态适应性有一定 影响。 关键词 柳叶箬 根状茎 克隆生长 分株种群 柳叶箬（Isachne globosa）是禾本科柳叶箬属一年或多年生草本植物，高 30—60 厘米， 基部直径 1—3 毫米，质较柔软，繁殖力极强，可藉茎节长出不定根而繁衍，形成大片的族 群。叶如小型竹叶，长披针形，平滑稍干硬，呈坚挺平展状，绿色至黄绿色，叶身 4～5cm 长，1cm 宽，叶鞘边缘有纤毛，生于缓坡、平原草地上，尤喜生于潮湿地面。原产地：香港、 东南亚，在我国广泛分布于辽宁、山东、河北、陕西、河南、江苏、安徽、浙江、江西、湖 北、四川、贵州、湖南、福建、台湾、广东、广西、云南等省区。茎叶适为家畜的饲料。 作为一种杂草，柳叶箬有极强的环境适应能力。它们通过克隆生长的方式，不断从匍匐 茎节间抽出新的克隆分枝，借此不断扩展自己的生长范围。柳叶箬的克隆器官(Clonal organ) 的主要类型是地面匍匐茎。作为克隆生长的结果之一，这些地面克隆器官形成网状地下结构， 并且将空间内分散分布的植冠连接起来。 克隆生长 (Clonal growth) 习性使克隆植物比具相似地上高度的非克隆植物 (Non-clonal plants)占据大得多的水平空间。它们在一定时间里相互连接的克隆分株可能 生长在具不同环境条件的斑块中(环境异质性)，并彼此进行物质交换、实现克隆整合(Clonal integration)。克隆植物在如此逆境中的生存(适应)能力和它们在群落演替过程中的开拓性 是否与它们的克隆生长习性相关一直是克隆植物生态学研究的重要问题之一。 克隆构型(Clonal architecture)，即克隆分株种群(Ramet population)的空间格局， 被认为是植物在其进化过程中形成的与其利用环境资源能力相关的性状。例如，“游击型 (Gurilla)”构型植物具有很强的克隆扩散(Clonal expansion)能力，易于利用分散分布的 资源。相反，“密集型(Phalanx)”构型植物的克隆扩散能力有限，宜于利用非常局部分布 的资源。 植物生长必需的资源在自然界和其生存的微环境中的分布具有资源异质性（resource heterogeneity），即植物生长所需的光，水分，矿质养分，二氧化碳等在空间上的分布是 斑块状的。因此在这样具有斑块性的生境中，克隆植物形态可塑性（ morphological plasticity）这一能力帮助分株在营养丰富的微环境中分布（placement）。因此，克隆植 物选择性放置分株所体现出的形态可塑性，也被视为了一种行为能力（behavioural phenomenon），这种能力被称为是觅食行为（foraging behaviour）的一种体现。 本次研究的目的是通过观察不同生境中柳叶箬克隆生长是否存在差异，来探讨克隆生长 是否对改变植物的生态适应性起作用。 1． 研究方法 1.1. 研究地点 在天目山同一海拔位置选取植被不同的两个生境。生境 A 为林下空地，土壤基质多砂石。 生境 B 为民居墙角边杂草丛，土壤基质有机质丰富。两生境均向阳，但由于树木遮蔽，生境 A 的光照水平略低于生境 B。两生境水分条件类似
柳叶箬的克隆生长及分株种群特征 1.2.野外工作 于A、B两生境各选取3个完整的样本植株。将每株柳叶箬在原址小心理开,观察植株 在自然状态下的分枝类型,测量各植株分枝的数量,植株扩展的长度,高度,宽度。将植株 完整挖起,流水小心冲去附着的土壤及枯枝。在实验室测量匍匐主茎节间长、地上分枝茎节 间长和每个分枝根茎与主茎间的分枝角度(0)。分枝角是某分枝级根茎与上一分枝级根茎在 水平生长方向上的夹角。 1.3.数据分析 计算两生境中各植株分枝数量,扩展长高宽度,分枝角度,分枝强度的平均值,应“t 检验”进行显著性检验。分枝强度( branching intensity)为每植株分枝数与扩展长度的 比值 对两生境中各植株的水平间隔物( horizontal spacer)及垂直间隔物( vertical spacer) 进行 ANOVA分析。水平间隔物为匍匐主茎上各克隆分枝间的间隔物长度。垂直间隔物为各分 枝直立绿枝的节间长度。 2.结果 2.1克隆形态特征 柳叶箬的匍匐茎在横向生长一定距离后,顶芽转向上形成直立茎。各分枝基部产生多不 定根,形成潜在分株。这样,克隆分株将由一个地上直立枝和其基部的不定根组成。这种分 株类型属于合轴分枝。 两生境内柳叶箬平均水平生长长度为35.7cm,宽度为10.9cm,地上绿枝的平均高度为 35.5cm。不同生境间柳叶箬的生长规模不存在显著差异。(图1) 克隆生长特征 生境间植株的分枝数及分枝强度存在差异,生境B的此二项指标均显著髙于生境A 分0.00 平均分枝角度 生境 (P=0.01)。而分枝角度则无显著差异(图2)。 水平间隔物的ANOA分析显示,该指标在生境间变异不显著,但在同一生境内的植株间 变异极显著(P=0.01)。垂直间隔物的分析结果显示,该指标在生境间变异显著(P=0.05), 同一生境内的植株间变异极为显著(P=0.01) 水平间隔物的 anOVA分析结果 inst 1
柳叶箬的克隆生长及分株种群特征 - 12 - 1.2. 野外工作 于 A、B 两生境各选取 3 个完整的样本植株。将每株柳叶箬在原址小心理开，观察植株 在自然状态下的分枝类型,测量各植株分枝的数量，植株扩展的长度，高度，宽度。将植株 完整挖起，流水小心冲去附着的土壤及枯枝。在实验室测量匍匐主茎节间长、地上分枝茎节 间长和每个分枝根茎与主茎间的分枝角度(θ)。分枝角是某分枝级根茎与上一分枝级根茎在 水平生长方向上的夹角。 1.3. 数据分析 计算两生境中各植株分枝数量，扩展长高宽度，分枝角度，分枝强度的平均值，应“t- 检验”进行显著性检验。分枝强度（branching intensity）为每植株分枝数与扩展长度的 比值。 对两生境中各植株的水平间隔物（horizontal spacer）及垂直间隔物（vertical spacer） 进行 ANOVA 分析。水平间隔物为匍匐主茎上各克隆分枝间的间隔物长度。垂直间隔物为各分 枝直立绿枝的节间长度。 2． 结 果 2.1 克隆形态特征 柳叶箬的匍匐茎在横向生长一定距离后，顶芽转向上形成直立茎。各分枝基部产生多不 定根，形成潜在分株。这样，克隆分株将由一个地上直立枝和其基部的不定根组成。这种分 株类型属于合轴分枝。 两生境内柳叶箬平均水平生长长度为 35.7cm，宽度为 10.9cm，地上绿枝的平均高度为 35.5cm。不同生境间柳叶箬的生长规模不存在显著差异。（图 1） 2.2 克隆生长特征 两生境间植株的分枝数及分枝强度存在差异，生境 B 的此二项指标均显著高于生境 A （P=0.01）。而分枝角度则无显著差异(图 2)。 水平间隔物的 ANOVA 分析显示，该指标在生境间变异不显著，但在同一生境内的植株间 变异极显著（P=0.01）。垂直间隔物的分析结果显示，该指标在生境间变异显著（P=0.05）， 同一生境内的植株间变异极为显著（P=0.01）。 水平间隔物的 ANOVA 分析结果 df ssq msq F
柳叶箬的克隆生长及分株种群特征 样地间 0.42 0.42 0.97 样地内,植株间 28.38 7.1016.49 植株内 合计 34.8 垂直间隔物的 ANOVA分析结果 ssq msq 样地间 11.77 11.77 6.71* 样地内,植株间 56.05 14.01 7.99* 植株内,分枝间 65.54 1.87 分枝内 1.75 合计 123 305.30 3.讨论 克隆植物在异质性环境中的不同生长格局被认为具有生态适应性意义。这种生长格局是 由克隆生长中三个形态性状决定的,即水平间隔物的长度、分枝强度及分枝角度。由此可区 分出不同克隆构型。本研究中环境的异质性主要表现为光照水平及土壤基质营养水平的差 异,故以下主要讨论柳叶箬对上述二环境因子的可塑性。 分枝强度会导致植株的资源获取构件呈丛状放置,这种构型被称为密集型。反之,将使 植株的资源获取构件呈散布状放置,这种构型被称为散布型。这两不同的构型使植物已不同 的方式利用土壤中的营养资源。A、B二生境的柳叶箬的植株生长规模不呈现显著差异,但 生境B的分枝数及分枝强度均显著地髙于生境A。在资源较丰富的环境中增加分枝,呈现相 对密集的克隆构型,可充分利用环境资源,提高自身适合度。 克隆植物的水平间隔物涉及克隆分枝的水平空间放置。已有的研究显示:匍匐茎植物的 水平间隔子与光照水平普遍呈负相关,而对于土壤营养水平的可塑性未表现出一般趋势。柳 叶箬克隆分枝的水平间隔物在生境A、B间未呈现显著差异,但在同一生境的各植株间变异 极大。采样地为自然环境,其土壤及光照水平在同一生境内可能存在斑块异质性,但因研究 条件所限未能对环境因子进行准确调查,无法对这一指标作出相关分析。在进一步的研究中 可以采集柳叶箬植株,人工条件下培养,观察植株在精确控制的光照养分等条件下的生长状 况。由此可以推测柳叶箬是否能够在土壤养分异质性分布的环境中表现出以分枝选择放置为 具体方式的觅食行为 柳叶箬的分枝角度在两个生境间未表现出显著差异。这与以往研究得到的结论相一致, 即克隆植物的分枝角度一般不表现出对异质环境的可塑性。 若考虑三维空间,克隆植物通过垂直方向上的营养生长,将资源获取构件(叶片)放置 到垂直空间的不同高度,以获取光资源。通过对柳叶箬垂直间隔物长度的方差分析,发现差 异在生境间及同一生境内的植株间均显著。两生境虽都处向阳面,但光照水平存在差异。同 时,在同一生境内植物生长密集,枝条相互掩映,不同高度上的光照水平有很大差异,故而 在同一生境的不同植株间垂直生长的过程中现示出垂直间隔物长度的较大差异。 由于条件所限,此次未能观察到柳叶箬植株的开花、死亡、基株断裂等情况。这些信息 有助于判断柳叶箬的克隆整合性,从而找出有针对性的除草策略。例如,若该植物的克隆生 长倾向于分裂而非整合,则其生长较缓慢且只占据营养条件比较好的地方。除草时应该尽量 使其减少克隆分株之间的断裂,将植株控制在某一范围内。今后可对其进行较长时程的观察, 获得更多信息 1
柳叶箬的克隆生长及分株种群特征 - 13 - 样地间 1 0.42 0.42 0.97 样地内，植株间 4 28.38 7.10 16.49** 植株内 14 6.03 0.43 合计 19 34.83 垂直间隔物的 ANOVA 分析结果 df ssq msq F 样地间 1 11.77 11.77 6.71* 样地内，植株间 4 56.05 14.01 7.99 ** 植株内，分枝间 20 65.54 3.28 1.87 分枝内 98 171.95 1.75 合计 123 305.30 3． 讨 论 克隆植物在异质性环境中的不同生长格局被认为具有生态适应性意义。这种生长格局是 由克隆生长中三个形态性状决定的，即水平间隔物的长度、分枝强度及分枝角度。由此可区 分出不同克隆构型。本研究中环境的异质性主要表现为光照水平及土壤基质营养水平的差 异，故以下主要讨论柳叶箬对上述二环境因子的可塑性。 分枝强度会导致植株的资源获取构件呈丛状放置，这种构型被称为密集型。反之，将使 植株的资源获取构件呈散布状放置，这种构型被称为散布型。这两不同的构型使植物已不同 的方式利用土壤中的营养资源。A、B 二生境的柳叶箬的植株生长规模不呈现显著差异，但 生境 B 的分枝数及分枝强度均显著地高于生境 A。在资源较丰富的环境中增加分枝，呈现相 对密集的克隆构型，可充分利用环境资源，提高自身适合度。 克隆植物的水平间隔物涉及克隆分枝的水平空间放置。已有的研究显示：匍匐茎植物的 水平间隔子与光照水平普遍呈负相关，而对于土壤营养水平的可塑性未表现出一般趋势。柳 叶箬克隆分枝的水平间隔物在生境 A、B 间未呈现显著差异，但在同一生境的各植株间变异 极大。采样地为自然环境，其土壤及光照水平在同一生境内可能存在斑块异质性，但因研究 条件所限未能对环境因子进行准确调查，无法对这一指标作出相关分析。在进一步的研究中， 可以采集柳叶箬植株，人工条件下培养，观察植株在精确控制的光照养分等条件下的生长状 况。由此可以推测柳叶箬是否能够在土壤养分异质性分布的环境中表现出以分枝选择放置为 具体方式的觅食行为。 柳叶箬的分枝角度在两个生境间未表现出显著差异。这与以往研究得到的结论相一致, 即克隆植物的分枝角度一般不表现出对异质环境的可塑性。 若考虑三维空间，克隆植物通过垂直方向上的营养生长，将资源获取构件（叶片）放置 到垂直空间的不同高度，以获取光资源。通过对柳叶箬垂直间隔物长度的方差分析，发现差 异在生境间及同一生境内的植株间均显著。两生境虽都处向阳面，但光照水平存在差异。同 时，在同一生境内植物生长密集，枝条相互掩映，不同高度上的光照水平有很大差异，故而 在同一生境的不同植株间垂直生长的过程中现示出垂直间隔物长度的较大差异。 由于条件所限，此次未能观察到柳叶箬植株的开花、死亡、基株断裂等情况。这些信息 有助于判断柳叶箬的克隆整合性，从而找出有针对性的除草策略。例如，若该植物的克隆生 长倾向于分裂而非整合，则其生长较缓慢且只占据营养条件比较好的地方。除草时应该尽量 使其减少克隆分株之间的断裂，将植株控制在某一范围内。今后可对其进行较长时程的观察， 获得更多信息
柳叶箬的克隆生长及分株种群特征 参考文献 1. Beata Oborny; Adam Kun; Tamas Czaran; Szilard Bokros, The effect of clonal integration on plant competition for mosaic habitat space, Ecology, Vol 81, No 12(Dec, 2000), 3291-3304 2. Hans de Kroons; Michael J. Hutchings, Morphological plasticity in clonal plants: the foraging concept reconsidered, the Journal of Ecology 1995, VoL. 83, No I(Feb, 1995 143-152 3.董明;张淑敏;陈玉福,匍匐茎草本蛇莓对基质养分条件的克隆可塑性,植物学报 2004,42(5):518-522 4.董明,资源异质性环境中的植物克隆生长:觅食行为,植物学报1996,38(10:828-835 5. Michael L. Cain; Dana A. Dudle; Jonathan P. Evans, Spacial models of foraging in clonal plant species, American Journal of Botany, Vol. 83, No I(Jan, 1996), 76-85 6.董明,异质性生境中的植物克隆生长:风险分担,植物学报1996,20(6):543-548 7.陈玉福;董鸣,毛乌素沙地根茎灌木羊柴的基株特征和不同生境中的分株种群特征,植 物生态学报2000,Vol.24,No.1,40-45 8.董鸣,阿拉腾宝;邢雪荣;王其兵,根茎禾草沙鞭的克隆基株及分株种群特征,植物生 态学报19990vol23,No4
柳叶箬的克隆生长及分株种群特征 - 14 - 参考文献 1. Beata Oborny; Adam Kun; Tamas Czaran; Szilard Bokros, The effect of clonal integration on plant competition for mosaic habitat space, Ecology, Vol.81, No.12(Dec., 2000), 3291-3304 2. Hans de Kroons; Michael J. Hutchings, Morphological plasticity in clonal plants: the foraging concept reconsidered, the Journal of Ecology 1995, Vol.83, No.1(Feb., 1995) 143-152 3. 董明; 张淑敏; 陈玉福, 匍匐茎草本蛇莓对基质养分条件的克隆可塑性，植物学报 2004,42(5):518-522 4. 董明, 资源异质性环境中的植物克隆生长：觅食行为，植物学报 1996,38(10):828-835 5. Michael L. Cain; Dana A. Dudle; Jonathan P. Evans, Spacial models of foraging in clonal plant species, American Journal of Botany, Vol.83, No.1(Jan., 1996), 76-85 6. 董明, 异质性生境中的植物克隆生长：风险分担，植物学报 1996,20(6):543-548 7. 陈玉福; 董鸣, 毛乌素沙地根茎灌木羊柴的基株特征和不同生境中的分株种群特征, 植 物生态学报 2000, Vol.24, No.1, 40-45 8. 董鸣; 阿拉腾宝; 邢雪荣; 王其兵, 根茎禾草沙鞭的克隆基株及分株种群特征, 植物生 态学报 1999, vol.23, No.4