第六节吸收 消化管内的吸收是指食物的成分或其消化后的产物,通过上皮细胞进入血液和淋巴的过程。消化过程是吸收的重要前提。由于吸收为多细胞机体提供了营养,因而具有很大的生理意义 消化管不同部位的吸收能力有吸收速度是不同的,这主要取决于各部分消化管的组织结构,以及食物在各部位被消化的程度和停留的时间。在口腔和食管内,食物实际上是不被吸收的。在胃 内,食物的吸收也很少,胃可吸收酒精和少量水分。小肠是吸收的主要部位,一般认为,糖类、蛋白质和脂肪的消化产物大部分是在十二指肠和空肠吸收的,回肠有其独特的功能,即主动吸 胆盐和维生素B12(图6-24)。对于大部分营养成分,当它到达回肠时,通常已吸收完毕,因此回肠主要是吸收功能的贮备。小肠内容物进入大肠时已经不含多少可被吸收的物质了。大肠 主要吸收水分和盐类,一般认为,结肠可吸收进入其内的80%的水和90%的Na和CI 年糖 双糖 脂悉性维生素 水常性维生素牛上翼 油,脂防酸 胆盐 图6-24各种主要营养物质在小肠的吸收部位
第六节 吸 收 消化管内的吸收是指食物的成分或其消化后的产物，通过上皮细胞进入血液和淋巴的过程。消化过程是吸收的重要前提。由于吸收为多细胞机体提供了营养，因而具有很大的生理意义。 消化管不同部位的吸收能力有吸收速度是不同的，这主要取决于各部分消化管的组织结构，以及食物在各部位被消化的程度和停留的时间。在口腔和食管内，食物实际上是不被吸收的。在胃 内，食物的吸收也很少，胃可吸收酒精和少量水分。小肠是吸收的主要部位，一般认为，糖类、蛋白质和脂肪的消化产物大部分是在十二指肠和空肠吸收的，回肠有其独特的功能，即主动吸 收胆盐和维生素 B12（图 6-24）。对于大部分营养成分，当它到达回肠时，通常已吸收完毕，因此回肠主要是吸收功能的贮备。小肠内容物进入大肠时已经不含多少可被吸收的物质了。大肠 主要吸收水分和盐类，一般认为，结肠可吸收进入 其内的 80%的水和 90%的 Na+和 CI-。 图 6-24 各种主要营养物质在小肠的吸收部位
人的小肠长约4m,它的粘膜具有环形皱褶,并拥有大量的绒毛,绒毛是小肠粘膜的微小突出构造,其长度约0.5-1.5m。每一条绒毛的外面是一层柱状上皮细胞。在显微镜下观察,可见柱状 上皮细胞顶端有明显有纵纹,电了显微镜下的观察进一步表明,纵纹乃是柱状细胞顶端细胞膜的突出,被称为微绒毛。人的肠绒毛上,每一柱状上皮细胞的顶端约有100条微绒毛。由于环 状皱褶、绒毛和微绒毛的存在,最终使小肠的吸收面积比同样长短的简单圆筒的面积增加约600倍,达到200m左右(图6-25)。小肠除了具有巨大的吸收面积外,食物在小肠内停留的时间 较长(3-8h),以及食物在小肠内已被消化到适于吸收的小分子物质,这些都是小肠在吸收中发挥作用的有利条件。 站鹁 表面面积之增加表国国积 与翻柱体相比) 同单拄体的调 Kerkring皱驶 状皱騙 毛 微蛾毛 图6-25增加小肠表面面积的三种机制
人的小肠长约 4m，它的粘膜具有环形皱褶，并拥有大量的绒毛，绒毛是小肠粘膜的微小突出构造，其长度约 0.5-1.5mm。每一条绒毛的外面是一层柱状上皮细胞。在显微镜下观察，可见柱状 上皮细胞顶端有明显有纵纹，电了显微镜下的观察进一步表明，纵纹乃是柱状细胞顶端细胞膜的突出，被称为微绒毛。人的肠绒毛上，每一柱状上皮细胞的顶端约有 1700 条微绒毛。由于环 状皱褶、绒毛和微绒毛的存在，最终使小肠的吸收面积比同样长短的简单圆筒的面积增加约 600 倍，达到 200m2 左右（图 6-25）。小肠除了具有巨大的吸收面积外，食物在小肠内停留的时间 较长（3-8h），以及食物在小肠内已被消化到适于吸收的小分子物质，这些都是小肠在吸收中发挥作用的有利条件。 图 6-25 增加小肠表面面积的三种机制
人小肠的长度据 Hirsch等报道,半径据Gray报道。由于 Kerkring皱壁所致的表面面积的增 大是作用的估计。 Verzar估计,在大鼠和鸽子,由于绒毛所致的面积之增大为8。 由于微绒毛所致的面积之增大的小鼠为14( Zettergvixt的估计) 在大鼠为24( Palay和 Karlin的估计) 小肠绒毛内部有毛细血管、毛细淋巴管、平滑肌纤维和神经纤维网等结枃。动物在空腹时,绒毛不活动。进食则可引起绒毛产生节律性的伸缩和摆动。这些运动可加速绒毛内血液和淋巴的流 动,有助于吸收。绒毛运动神经控制,刺激内脏神经可加强绒毛运动。绒毛运动还受小肠粘膜中释放的一种胃肠激素——绒毛收缩素( villkinin)的刺激 营养物质和水可以两条途径进入血液或淋巴:一为跨细胞途径,即通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜进入细胞,再通过细胞底-侧面膜进入血液或淋巴:另一为旁细胞途径,即物质或水通过细 胞间的紧密连接,进入细胞间隙,然后再转入血液或淋巴(图6-26)。营养物质通过膜的机制包括扩散、易化扩散、主动转运及胞饮等,其过程可参看第二章第一节 劳细惠途径 跨细范途径 袈体参与 扩牧 紧出连接 上皮细鬼 基 毛细血管 图6-26小肠粘膜吸收水和小的溶质的两条途径 小肠内主要营养物质的吸收
人小肠的长度据 Hirsch 等报道，半径据 Gray 报道。由于 Kerkring 皱壁所致的表面面积的增 大是作用的估计。Verzar 估计，在大鼠和鸽子，由于绒毛所致的面积之增大为 8。 由于微绒毛所致的面积之增大的小鼠为 14（Zetterqvixt 的估计）， 在大鼠为 24（Palay 和 Karlin 的估计）。 小肠绒毛内部有毛细血管、毛细淋巴管、平滑肌纤维和神经纤维网等结构。动物在空腹时，绒毛不活动。进食则可引起绒毛产生节律性的伸缩和摆动。这些运动可加速绒毛内血液和淋巴的流 动，有助于吸收。绒毛运动神经控制，刺激内脏神经可加强绒毛运动。绒毛运动还受小肠粘膜中释放的一种胃肠激素——绒毛收缩素（villkinin）的刺激。 营养物质和水可以两条途径进入血液或淋巴：一为跨细胞途径，即通过绒毛柱状上皮细胞的腔面膜进入细胞，再通过细胞底-侧面膜进入血液或淋巴；另一为旁细胞途径，即物质或水通过细 胞间的紧密连接，进入细胞间隙，然后再转入血液或淋巴（图 6-26）。营养物质通过膜的机制包括扩散、易化扩散、主动转运及胞饮等，其过程可参看第二章第一节。 图 6-26 小肠粘膜吸收水和小的溶质的两条途径 二、小肠内主要营养物质的吸收
在小肠中被吸收的物质不仅是由口腔摄入的物质,由各种消化腺分泌入消化管内的水分、无机盐和某些有机成分,大部分将在小肠中被重吸收。例如,人每日分泌入消化管内的各种消化液总 量可达6-7L之多,每日还从口腔摄入1L多的水分,而每日由粪便中丢失的水分只有150m1左右。因此,重吸收回体内的液体量每日可过8L。这样大量的水分如果不被重吸收,势必严重影 响内环境的相对稳定而危及生命,急性呕吐和腹泻时,在短时间内损失大量液体的严重性就在于此 在正常情况下,小肠每天还吸收几百克糖,100g或更多的脂肪,50-100g氨基酸,50-100g离子等。实际上,小肠吸收的能力远远超过这个数字,因此,小肠的吸收具有巨大的贮备力 (一)水分的吸收 前已述,人每日由胃肠吸收回体内的液体量约有8L之多。水分的吸收都是被动的,各种溶持,特别是NaCI的主动吸收所产生的渗透压梯度是水分吸收的主要动力。细胞膜和细胞间的紧密 连接对水的通透性都很大,因此,驱使水吸收的渗透压一般只有3-5m0s/L 在十二指肠和空肠上部,水分由肠腔进入血液的量和水分由血液进入肠腔的量都很大,因此肠腔内液体的量减少得并不多。在回肠,离开肠腔的液体比进入的多,从而使肠内容大为减少 (二)无机盐的吸收 般说,单价碱性盐类如钠、钾、铵盐的吸收很快,多价碱性盐类则吸收很慢。凡能与钙结合而形成沉淀的盐,如硫酸盐、磷酸盐、草酸盐等,则不能被吸收 钠的吸收成人每日摄入约250-300mo1的钠,消化腺大致分泌相同数量的钠,但从粪便中排出的钠不到4mmol,说明肠内容中95%-9%的钠都被吸收了。 由于细胞内的电位较粘膜面负40V,同时细胞内钠的浓度较周围液体为低,因此,钠可顺电化学梯度通过扩散作用进入细胞内。但细胞内的钠能通过低-侧膜进入血液,这是通过膜上钠泵的 活动逆电化学进行的主动过程(图6-27)。钠泵是一种Na-K依赖性ATP酶,它可使ATP分解产生能量,以维持钠和钾逆浓度的转运。钠的泵出和钾的泵入是耦联的
在小肠中被吸收的物质不仅是由口腔摄入的物质，由各种消化腺分泌入消化管内的水分、无机盐和某些有机成分，大部分将在小肠中被重吸收。例如，人每日分泌入消化管内的各种消化液总 量可达 6-7L 之多，每日还从口腔摄入 1L 多的水分，而每日由粪便中丢失的水分只有 150ml 左右。因此，重吸收回体内的液体量每日可过 8L。这样大量的水分如果不被重吸收，势必严重影 响内环境的相对稳定而危及生命，急性呕吐和腹泻时，在短时间内损失大量液体的严重性就在于此。 在正常情况下，小肠每天还吸收几百克糖，100g 或更多的脂肪，50-100g 氨基酸，50-100g 离子等。实际上，小肠吸收的能力远远超过这个数字，因此，小肠的吸收具有巨大的贮备力。 （一）水分的吸收 前已述，人每日由胃肠吸收回体内的液体量约有 8L 之多。水分的吸收都是被动的，各种溶持，特别是 NaCI 的主动吸收所产生的渗透压梯度是水分吸收的主要动力。细胞膜和细胞间的紧密 连接对水的通透性都很大，因此，驱使水吸收的渗透压一般只有 3-5mOs/L。 在十二指肠和空肠上部，水分由肠腔进入血液的量和水分由血液进入肠腔的量都很大，因此肠腔内液体的量减少得并不多。在回肠，离开肠腔的液体比进入的多，从而使肠内容大为减少。 （二）无机盐的吸收 一般说，单价碱性盐类如钠、钾、铵盐的吸收很快，多价碱性盐类则吸收很慢。凡能与钙结合而形成沉淀的盐，如硫酸盐、磷酸盐、草酸盐等，则不能被吸收。 1．钠的吸收 成人每日摄入约 250-300mmol 的钠，消化腺大致分泌相同数量的钠，但从粪便中排出的钠不到 4mmol，说明肠内容中 95%-99%的钠都被吸收了。 由于细胞内的电位较粘膜面负 40V，同时细胞内钠的浓度较周围液体为低，因此，钠可顺电化学梯度通过扩散作用进入细胞内。但细胞内的钠能通过低-侧膜进入血液，这是通过膜上钠泵的 活动逆电化学进行的主动过程（图 6-27）。钠泵是一种 Na+ -K +依赖性 ATP 酶，它可使 ATP 分解产生能量，以维持钠和钾逆浓度的转运。钠的泵出和钾的泵入是耦联的
一=B 主动适 R mo/L) Hyc 图6-27小肠粘膜对钠和水的吸收 铁的吸收人每日吸收的铁约为1mg,仅为每日膳食中含铁量的1/10。铁的吸收与机体对铁的需要有关,当服用相同剂量的铁后,缺铁的患者可比正常人的铁吸收量大1-4倍。食物中的铁 绝大部分是三价的高铁形式,但有机铁和高铁都不易被吸收,故须还原为亚铁后,方被吸收。亚铁吸收的速度比相同量的高铁要快2-5倍。维生素C能将高铁还原为亚铁而促进铁的吸收。铁 在酸性环境中易溶解而便于被吸收,故胃液中的盐酸有促进铁吸收的作用,胃大部切除的病人,常常会伴以缺铁性贫血 铁主要在小肠上部被吸收。肠粘膜吸收铁的能力决定于粘膜细胞内的含铁量。由肠腔吸收入粘膜细胞内的无机铁,大部分被氧化为三价铁,并和细胞内丰硕睥去铁铁蛋白结合,形成铁蛋白 时贮存在细胞内,慢慢地向血液中释放。一小分部被吸收入粘膜细胞而尚未与去铁铁蛋白结合的亚铁,则可以主动吸收的方式转移到血浆中。当粘膜细胞刚刚吸收铁而尚未能转移至血浆中 时,则暂时失去其由肠腔再吸收铁的能力。这样,存积在粘膜细胞内的铁量,就成为再吸收铁的抑制因素 钙的吸收食物中的钙仅有一小部分被吸收,大部分随粪便排出。主要影响钙吸收的因素是维生素D和机体对钙的需要。维生素DC有促进小肠对钙吸收的作用。儿童和乳母对钙的吸收增 加。此外,钙盐只有在水溶液状态(如氯化钙、葡萄糖酸钙溶液),而且在不被肠腔中任何其他物质沉淀的情况下,才能被吸收。肠内容的酸度对钙的吸收有重要影响,在p约为3时,钙 呈离子化状态,吸收最好。肠内容中磷酸过多,会形成不溶解的磷酸钙,使钙不能被吸收。此外,脂肪食物对钙的吸收有促进作用,脂肪分解释放的脂肪酸,可与钙结合形成钙皂,后者可和 但汁酸结合,形成水溶性复合物而被吸收 丐的吸收主要是通过主动转动完成的。肠粘膜细胞的微绒毛上有一种与钙有高度亲和性的钙结合蛋白,它参与钙的转运而促进钙的吸收
图 6-27 小肠粘膜对钠和水的吸收 2．铁的吸收 人每日吸收的铁约为 1mg，仅为每日膳食中含铁量的 1/10。铁的吸收与机体对铁的需要有关，当服用相同剂量的铁后，缺铁的患者可比正常人的铁吸收量大 1-4 倍。食物中的铁 绝大部分是三价的高铁形式，但有机铁和高铁都不易被吸收，故须还原为亚铁后，方被吸收。亚铁吸收的速度比相同量的高铁要快 2-5 倍。维生素 C 能将高铁还原为亚铁而促进铁的吸收。铁 在酸性环境中易溶解而便于被吸收，故胃液中的盐酸有促进铁吸收的作用，胃大部切除的病人，常常会伴以缺铁性贫血。 铁主要在小肠上部被吸收。肠粘膜吸收铁的能力决定于粘膜细胞内的含铁量。由肠腔吸收入粘膜细胞内的无机铁，大部分被氧化为三价铁，并和细胞内丰硕睥去铁铁蛋白结合，形成铁蛋白， 暂时贮存在细胞内，慢慢地向血液中释放。一小分部被吸收入粘膜细胞而尚未与去铁铁蛋白结合的亚铁，则可以主动吸收的方式转移到血浆中。当粘膜细胞刚刚吸收铁而尚未能转移至血浆中 时，则暂时失去其由肠腔再吸收铁的能力。这样，存积在粘膜细胞内的铁量，就成为再吸收铁的抑制因素。 3．钙的吸收 食物中的钙仅有一小部分被吸收，大部分随粪便排出。主要影响钙吸收的因素是维生素 D 和机体对钙的需要。维生素 DC 有促进小肠对钙吸收的作用。儿童和乳母对钙的吸收增 加。此外，钙盐只有在水溶液状态（如氯化钙、葡萄糖酸钙溶液），而且在不被肠腔中任何其他物质沉淀的情况下，才能被吸收。肠内容的酸度对钙的吸收有重要影响，在 pH 约为 3 时，钙 呈离子化状态，吸收最好。肠内容中磷酸过多，会形成不溶解的磷酸钙，使钙不能被吸收。此外，脂肪食物对钙的吸收有促进作用，脂肪分解释放的脂肪酸，可与钙结合形成钙皂，后者可和 胆汁酸结合，形成水溶性复合物而被吸收。 钙的吸收主要是通过主动转动完成的。肠粘膜细胞的微绒毛上有一种与钙有高度亲和性的钙结合蛋白，它参与钙的转运而促进钙的吸收