(b)ytoplasmicfilamentCentral plugCytoplasmicringSpokeOuter nuclearmembraneNuclearLumenenvelopeInnernuciearNuclearmembraneringBasketNuclearbasketfilamentTerminalring（amodelfoavertebratemuclearporecomplex；molecularmass:~125million百万，兆；八重对称：胞质和核质八重非对称，保证了细胞核和细胞质的物质运输）（二）化学成分核孔蛋白（nucleoporin,Nup）推测100余种不同的多肽，1000多个蛋白质分子，统称为核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。已在酵母中鉴定到30余种，在脊椎动物中鉴定到10余种。Gp210位于孔膜区，功能包括：介导核孔复合体与核被膜连接；在介导核被膜融合形成复合体时起重要作用：在介导核质交换时起作用。p62是一类功能性的核孔蛋白，可能直接参与核质交换。CytoplasmicFGSpokeNups and filamentsCytoplasmicfilamentYeast:Vertebrate:CytoplasmCentral tubeNUP358Nup159NUP214ONMNLPINup42Transmembrane ringNuclearNupsenvelopeYeast:Vertebrate:INMPom152GP210Pom34Outer ring NupsNdelNDCINucleoplasmYeastVertebrate:POM121BasketNup133NUP133Central FGNupsNup120NUP160Yeast:Vertebrate:Inner ring NupsNup145CNUP96Nuclear FG Nups andNup145NNUP98thebasketNup85NUP75Yeast:Vertebrate:Nupll6Yeast:Vertebrate:Nup84NUPI07Nup192NUP205Nup60NupiooNUP153NUP188SehlSEHINup188NuplNsplNUP62LinkerNupsNupi7oNUP155Sec13SEC13Nup2Nup57NUP54Nup157NUP43Yeast:Vertebrate:NUP37Nup49NUP58andMiplTPRNic96NUP93Nup53NUP35Mip2NUP45Nup82NUP88Nup59AladinCore'scaffold NupsNature Reviews Molecular Cell Biology 11,; 490-501 (July 2010) I dol:10.1038/nimm2928
（a model fo a vertebrate muclear pore complex；molecular mass:～125 million 百万,兆;八重 对称;胞质和核质八重非对称，保证了细胞核和细胞质的物质运输） （二） 化学成分 核孔蛋白（nucleoporin,Nup） 推测 100 余种不同的多肽，1000 多个蛋白质分子，统称为核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。 已在酵母中鉴定到 30 余种，在脊椎动物中鉴定到 10 余种。 Gp210 位于孔膜区，功能包括：介导核孔复合体与核被膜连接；在介导核被膜融合形 成复合体时起重要作用；在介导核质交换时起作用。 p62 是一类功能性的核孔蛋白，可能直接参与核质交换
表11-1已知的脊椎动物核孔复合体的蛋白质成分简表蛋白质名称对应的NPC结构功能与特性gp210孔膜区，跨膜蛋白能与ConA结合：N端位于膜周间隙，C端将NPC锚定在核膜上Pom121孔膜区，跨膜蛋白能与WGA结合：C端有FXFG重复序列Nup153"fish-trap能与WGA结合：N端有FXFG重复序列：具有锌指结构，能够结合DNA（invitro）Nup180胞质环及其纤维不能与WGA结合：其抗体对核质交换没有抑制作用：介导NPC与胞质骨架的联系Nup155核质面与胞质面不能与WGA结合p62中央颖粒能与WGA结合：具有FXFG重复序列：其抗体对核质交换有抑制作用：能与p58，p54，p45形成p62复合体：与酵母的Nsp1p同源p58具有FG重复序列：与酵母的Nup49p同源p54具有FG重复序列：与酵母的Nup57p同源p45具有FG重复序列胞质环纤维Nup84（大鼠）或Nup88（人）与NuD214/CAN结合，并将其连接到核孔复合体上胞质环纤维Nup214/CAN能与WGA结合Nup107与酵母的Nup84p同源Nupg8具有GLFG重复序列：与酵母的Nup116p同源Nup155与酵母的Nup170同源p260/Tp胞质环纤维不能与WGA结合120nmNup358/RanBP2CAN/Nup214Nup84?CYTOPLASM~200gp210POM1213NUCLEUSNup93?Nup96?Nup98?p62Nup153Nup107?p58/54/45p205?Nup155?Tprhttp://npd.hgu.mrc.ac.uk/user/?page=nucpore
Gp210：结构性跨膜蛋白质-介导NPC与核被膜连接-在内、外核膜融合形成核孔中起重要作用-在核质交换中起作用P62：功能性Nup-疏水性N端区：具有FXFG重复序列-C端区：具有疏水性的7肽重复序列-可能直接参与核质交换F：苯丙氨酸G：甘氨酸（三）NPC的功能双功能、双向性的亲水性核质交换通道PassivetransportActivetransportEnergy-dependentPassive diffusiontransportProteinsSmallmoleculesNucleusRNAS
Gp210：结构性跨膜蛋白质 -介导 NPC 与核被膜连接 -在内、外核膜融合形成核孔 中起重要作用 -在核质交换中起作用 P62：功能性 Nup -疏水性 N 端区：具有 FXFG 重复序列 -C 端区：具有疏水性的 7 肽 重复序列 -可能直接参与核质交换 F：苯丙氨酸 G：甘氨酸 （三）NPC 的功能 双功能、双向性的 亲水性核质交换通道 Passive transport Active transport
三核纤层(nuclearlamina)3种核纤层蛋白：laminA、B、C核纤层蛋白本身形成纤维状网络结构alNucleus ofaculturedhuman cellXenopusoocyteextractedwithTritonX-100（nucleusofaculturedhumancell；红色的一圈是核纤层，用其特异性的抗体：xenopus0ocyte爪蟾卵extractedwithTritonX-100；核纤层相互编织）（核纤层的功能：为核被膜提供支撑：为细胞核中的染色质提供附着位点）有关核纤层的补充：核纤层(nuclearlamina)，是位于内核膜内侧的一层纤维纵横排列整齐的网络状纤维蛋白质片层，厚度随细胞不同而异。核纤层与中间纤维、核骨架相互连结，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系。它位于内层核膜与染色质之间，与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系。核纤层在某些细胞中形成连续的层，而在有些细胞中则形成一段一段的网络结构。核纤层蛋白向外与内层核膜上的蛋白结合，向内与染色质的特定区段结合
三核纤层(nuclear lamina) 3 种核纤层蛋白：lamin A、B、C 核纤层蛋白本身形成纤维状网络结构 （nucleus of a cultured human cell; 红色的一圈是核纤层，用其特异性的抗体；xenopus oocyte 爪蟾卵 extracted with Triton X-100；核纤层相互编织）（核纤层的功能：为核被膜提 供支撑；为细胞核中的染色质提供附着位点） 有关核纤层的补充： 核纤层(nuclear lamina)，是位于内核膜内侧的一层纤维纵横排列整齐的网络状纤维蛋白质 片层，厚度随细胞不同而异。 核纤层与中间纤维、核骨架相互连结，形成贯穿于细胞核与细胞质的骨架结构体系。 它位于内层核膜与染色质之间，与核膜、染色质及核孔复合体在结构上有密切联系。 核纤层在某些细胞中形成连续的层，而在有些细胞中则形成一段一段的网络结构。 核纤层蛋白向外与内层核膜上的蛋白结合，向内与染色质的特定区段结合
Ac-helical rod国-NLSIg-foldCAAXcBpre-laminlaminA品000000000ICAAX-COOH389417436544646FTISFarnesvltransferasWlaminCCAAX-COOHAAX endopeptidase389417436544572WC-COOHCarboxyl-methyltransferaselaminB1WC000i00000IC-COCH3545583390415438Yfarnesylated/carboxymethylatedmature lamin B1,B2laminB2pre-laminAm10000000Zmpste24/FACE1Zmpste24/FACE1,PIs4354705776174040000000101Genes&Dev.2008.22:832-853mature laminA（核纤层结构核纤层由核纤肽(lamin)构成，核纤肽是一类中间纤维蛋白(多肽)，有laminA、laminB和laminC三种类型，分子量60～80KD。三种类型的核纤肽都以二聚体的形式存在，有球形的头部和尾部结构域及一个杆状的α螺旋中心。这些核纤肽二聚体以头-头、尾-尾相接的方式形成纵横排列整齐的纤维网络状。laminA的C末端比laminC的C末端多133个氨基酸残基。laminB在羧基端多了疏水的异丙基，异丙基能帮助laminB插入到核膜的内脂层。）核纤层的功能：结构支撑功能调节基因表达调节DNA修复与细胞周期有关
（核纤层结构 核纤层由核纤肽(lamin)构成，核纤肽是一类中间纤维蛋白(多肽)，有 lamin A 、lamin B 和 lamin C 三种类型，分子量 60～80 KD。 三种类型的核纤肽都以二聚体的形式存在，有球形的头部和尾部结构域及一个杆状的α- 螺旋中心。 这些核纤肽二聚体以头-头、尾-尾相接的方式形成纵横排列整齐的纤维网络状。 lamin A 的 C 末端比 lamin C 的 C 末端多 133 个氨基酸残基。lamin B 在羧基端多了疏水的 异丙基，异丙基能帮助 lamin B 插入到核膜的内脂层。） 核纤层的功能： 结构支撑功能 调节基因表达 调节 DNA 修复 与细胞周期有关