等），它是核质之间活跃的物质交换渠道（有些部位直接与ER或Golgi池相通）核膜内外两层常彼此融合，形成4核孔（nuclearpore）核膜并不完全连续，在许多部位，环状孔道，称为核孔，它们是核质之间的重要通道。CytoplasmIntegralproteinRibosomeOutermembraneInnermembraneNuclearERporecomplexIntermembraneLaminaspaceHeterochromatin（核被膜的结构组成）（二）核被膜在细胞周期中的崩解与装配核膜在细胞周期的不同时期，有相应的变化方式。在S期：表面积有增大趋势；在间期：表现出周期性崩解（前期末）消失，重建（末期）过程
等），它是核质之间活跃的物质交换渠道（有些部位直接与 ER 或 Golgi 池相通）。 4 核孔（nuclear pore）核膜并不完全连续，在许多部位，核膜内外两层常彼此融合，形成 环状孔道，称为核孔，它们是核质之间的重要通道。 （核被膜的结构组成） （二）核被膜在细胞周期中的崩解与装配 核膜在细胞周期的不同时期，有相应的变化方式。在 S 期：表面积有增大趋势；在间期： 表现出周期性崩解（前期末）消失，重建（末期）过程
ProphaseChromosomeNuclearLaminaMitotic spindleOLAP2EmerinSUN1Interphase.MetaphaseCentrosome?Nuclear porecomplex一楼TelophaseAnaphase
nuclearpore lamins DNAcomplex.innernuclearmembranenuclearnuclearenvelopeouternuclearmembranePHOSPHORYLATIONporeOFLAMINScomplexFUSIONOFENVELOPEDphosphorylatedproteinsCHROMOSOMESiaminsINTERPHASENUCLEUSchromatidnuclearchromosomeenvelopeLATEfragmentTELOPHASEPROPHASEDEPHOSPHORYLATIONFUSIONOFNUCLEAROFLAMINSENVELOPEFRAGMENTSEARLYTELOPHASE(Breakdownandreformationofnuclearenvelopeduringmitosis:@Thephosphorylationofthelamins triggersthedisassembly ofthenuclear lamina,which in turncausethenuclear envelopeto break up into vesicles.Dephosphorylation of the lamins helps reverse the process.②Becausethenewnuclearenvelopeisso closelyappliedtothesurfaceofthechromosomes,itexcludesallof the proteins in the cell except thosebound to the chromosomes.So nuclear localization signalsarenotcleaved off aftertransport intothenucleus.③Oldnuclearenvelopereforms newnuclearenvelope)（当细胞从间期进入有丝分裂的时候，核被膜解体，原因是因为核被膜下的核纤层蛋白被细胞周期里面一些蛋白激酶磷酸化，使得原来编制有序的核纤层解体，附着在上面的核被膜就会崩解，然后以膜泡的形式存在，遗传物质染色体进入细胞两级后，核被膜开始装配，就形成两个子细胞的细胞核）（子细胞的核被膜来自于原有的核被膜：通过变形虫做实验，将变形虫细胞培养在磷脂酰胆碱的前体物胆碱，即带3H标记的胆碱培养基，在核被膜、内质网膜、质膜都能标记上（因为膜脂分子合成在内质网，内质网与外核膜是连续的，内质网可以出芽到高尔基体，高尔基体可以出芽到质膜），将带H标记的细胞核放入另一个不带H标记的去核的变形虫细胞中，发现有丝分裂后，一分为二的子细胞核内，均有H标记，且同位素数量减半，说明新的子细胞的核被膜来自于老的核被膜）（但是子细胞的细胞核膜仅仅只是来自于老的核被膜吗？二核孔（nuclearpore）现多称核孔复合体（nuclearporecomplex,NPC）核孔直径通常在70一80nm或更大（80—120nm），70nm为常见，通道直径只有9nm
(Breakdown and reformation of nuclear envelope during mitosis; ①The phosphorylation of the lamins triggers the disassembly of the nuclear lamina, which in turn cause the nuclear envelope to break up into vesicles. Dephosphorylation of the lamins helps reverse the process. ②Because the new nuclear envelope is so closely applied to the surface of the chromosomes, it excludes all of the proteins in the cell except those bound to the chromosomes.So nuclear localization signals are not cleaved off after transport into the nucleus.③Old nuclear envelope reforms new nuclear envelope ) （当细胞从间期进入有丝分裂的时候，核被膜解体，原因是因为核被膜下的核纤层蛋白被 细胞周期里面一些蛋白激酶磷酸化，使得原来编制有序的核纤层解体，附着在上面的核被 膜就会崩解，然后以膜泡的形式存在，遗传物质染色体进入细胞两级后，核被膜开始装配， 就形成两个子细胞的细胞核）（子细胞的核被膜来自于原有的核被膜；通过变形虫做实验， 将变形虫细胞培养在磷脂酰胆碱的前体物胆碱，即带 3H 标记的胆碱培养基，在核被膜、 内质网膜、质膜都能标记上（因为膜脂分子合成在内质网，内质网与外核膜是连续的，内 质网可以出芽到高尔基体，高尔基体可以出芽到质膜），将带 3H 标记的细胞核放入另一个 不带 3H 标记的去核的变形虫细胞中，发现有丝分裂后，一分为二的子细胞核内，均有 3H 标记，且同位素数量减半，说明新的子细胞的核被膜来自于老的核被膜）（但是子细胞的 细胞核膜仅仅只是来自于老的核被膜吗？） 二、核孔（nuclear pore）现多称核孔复合体（nuclear pore complex, NPC） 核孔直径通常在 70—80nm 或更大（80—120nm），70nm 为常见，通道直径只有 9nm
核孔数目在各细胞有所不同，一般占膜面积的8%。代谢旺盛，分化程度低，转录活动强的细胞，数目多，密度大。如两栖类处于灯刷染色体阶段和卵母细胞，密度可达35一65/μm2，总数达30×106个，而同一个体（两栖类）的成熟红细胞密度只有3个/μm2，总数只有150一300个。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。核孔由至少50种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称核孔复合体（nuclearporecomplex，NPC)。Celi ScienceTheNuclear PoreComplexS.Bagley,M,W.Goldberg,J.M.Cronshaw,S.A.Rutherford andT.D.Allena美佳T（一）结构模型对核孔复合体结构的解释有：纤丝模型、捕鱼笼式模型、圆柱状模型等。1纤丝模型（Franke&Scheer1974）在内外口边周有密电子的环状物质存在，称为环带，环带不是匀质的，其结构包括孔环颗粒（annulargranules）：在内、外口周缘各排列有8个对称的、直径约10一25nm的球状颗粒，即孔环颗粒。孔环颗粒本身是由微细粒子和纤丝相盘绕而成。纤丝可分别在核被膜的核质面和胞质面与细胞核、细胞质中的基质蛋白相连甚至可以伸出很多（20一60nm）。中央颗粒（centralgranules）中央栓：在核孔中央有一粒状或棒状的颗粒，称中央颗粒，直径约5一30nm，并不充满整个核孔。中央颗粒有纤丝与孔环颗粒及周围孔壁相连，推测它与核孔的开闭有关。由于它具有核糖核蛋白体性质，在核质交换中起一定作用。所有人认为可能是由核内向胞质移动的核糖体前体一时附着于核孔，尚无定论。此外，还有辐（8个）、伸向核质，胞质的纤维等。2捕鱼笼式模型（滴漏样模型）：在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如fish-trap。此模型从横向看，从周边到核孔中心依次为环、辐、栓。从纵向看，由核外到核内依次为
核孔数目在各细胞有所不同，一般占膜面积的 8%。代谢旺盛，分化程度低，转录活动强 的细胞，数目多，密度大。如两栖类处于灯刷染色体阶段和卵母细胞，密度可达 35—65/ μm2，总数达 30×106 个，而同一个体（两栖类）的成熟红细胞密度只有 3 个/μm2，总数 只有 150—300 个。一般哺乳动物细胞平均有 3000 个核孔。 核孔由至少50种不同的蛋白质(nucleoporin)构成，称核孔复合体(nuclear pore complex， NPC)。 （一）结构模型 对核孔复合体结构的解释有：纤丝模型、捕鱼笼式模型、圆柱状模型等。 1 纤丝模型（Franke & Scheer 1974） 在内外口边周有密电子的环状物质存在，称为环带， 环带不是匀质的，其结构包括孔环颗粒（annular granules）：在内、外口周缘各排列有 8 个 对称的、直径约 10—25nm 的球状颗粒，即孔环颗粒。孔环颗粒本身是由微细粒子和纤丝 相盘绕而成。纤丝可分别在核被膜的核质面和胞质面与细胞核、细胞质中的基质蛋白相连 甚至可以伸出很多（20—60nm）。中央颗粒（central granules）中央栓：在核孔中央有一粒 状或棒状的颗粒，称中央颗粒，直径约 5—30nm，并不充满整个核孔。中央颗粒有纤丝与 孔环颗粒及周围孔壁相连，推测它与核孔的开闭有关。由于它具有核糖核蛋白体性质，在 核质交换中起一定作用。所有人认为可能是由核内向胞质移动的核糖体前体一时附着于核 孔，尚无定论。此外，还有辐（8 个）、伸向核质，胞质的纤维等。 2 捕鱼笼式模型（滴漏样模型）： 在电镜下观察，核孔是呈圆形或八角形，现在一般认为其结构如 fish-trap。 此模型从横向看，从周边到核孔中心依次为环、辐、栓。从纵向看，由核外到核内依次为
胞质环、辐（+栓）、核质环（核蓝），以及与核篮相连的“caber”网络。胞质环，又称外环。核质环则称为内环，向内形成捕鱼笼式的核篮。辐由核孔边缘伸向中心，呈辐射状八重对称，进一步分为柱状亚单位、腔内亚单位和环带亚单位。栓（中央栓或中央颗粒）“transporter”。①胞质环(cytoplasmicring)，位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；②核质环（nuclearring)，位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条纤维，纤维端部与端环相连，构成笼子状的结构；辐(spoke)：核孔边缘向核孔中央的伸出物。柱状亚单位：腔内亚单位；环带亚单位④转运器(transporter)，核孔中央的一个栓状的中央颗粒；中央栓（centralplug），中央颗粒（centralgranule）纤维中央栓胞质环外核膜核被膜腔内亚单位内核膜ANA柱状亚单位核篮核纤层核质环3圆柱状模型（1992)。NPC ofan epithelial cellfromaNPCofanamphibianoocyteratkidney（在内外核膜相互融合的地方，有核孔，有很多蛋白质装配在这，称核孔复合体：图为深度蚀刻电镜照片：有很多梅花一样的装配在核膜上）
胞质环、辐（+栓）、核质环（核蓝），以及与核篮相连的“caber”网络。 胞质环，又称外环。核质环则称为内环，向内形成捕鱼笼式的核篮。辐由核孔边缘伸向中 心，呈辐射状八重对称，进一步分为柱状亚单位、腔内亚单位和环带亚单位。 栓（中央栓或中央颗粒）“transporter”。 胞质环(cytoplasmic ring)，位于核孔复合体胞质一侧，环上有 8 条纤维伸向胞质； ②核质环(nuclear ring)，位于核孔复合体核质一侧，上面伸出 8 条纤维，纤维端部与端环 相连，构成笼子状的结构； ③辐(spoke)：核孔边缘向核孔中央的伸出物。柱状亚单位；腔内亚单位；环带亚单位 ④转运器(transporter)，核孔中央的一个栓状的中央颗粒； 中央栓（central plug），中央颗粒（central granule） 3 圆柱状模型（1992）。 （在内外核膜相互融合的地方，有核孔，有很多蛋白质装配在这，称核孔复合体；图为深 度蚀刻电镜照片；有很多梅花一样的装配在核膜上）