第3章结缔纪织19其所在部位和功能状态而不同（图3-2，图3-3）。1.成纤维细胞（fibroblast）是疏松结缔组织中数目最多、最主要的细胞，常附着在胶原纤维上。功能活跃时，细胞较大，多突起；细胞核大，卵圆形，着色浅，核仁明显；细胞质较丰富，呈弱嗜碱性。电镜下，它具有蛋白质分泌细胞的超微结构特征，即含丰富的粗面内质网和发达的高尔基复合体（图3-4）。由于所合成的蛋白质以芽生的方式形成许多小囊泡，通过胞吐持续地分泌到细胞外，故细胞质中无明显的分泌颗粒，因而称其为持续型蛋白质分泌细胞（包括后述的浆细胞、成骨细胞等）。成纤维细胞合成、分泌胶原蛋白和弹性蛋白，并形成无定形基质（见后述）。胶原蛋白构成胶原（原）纤维（主要是I型胶原蛋白）和网状纤维（Ⅲ型胶原蛋白），而弹性蛋白构成弹性纤维。此外，该细胞还可分泌多种生长因子，调节各种细胞的增殖与功能。吞曦次级溶酶体初级溶酶体微绒毛60空泡吞噬体成纤维细胞纤维细胞残余体图3-4成纤维细胞与纤维细胞超微结构模式图图3-5巨噬细胞超微结构立体模式图成纤维细胞功能处于静止状态时，称纤维细胞（fibrocyte）。细胞较小，呈长梭形；细胞核小而细长，着色深；细胞质少，呈嗜酸性。电镜下，细胞质内粗面内质网少，高尔基复合体不发达。在创伤等情况下，纤维细胞可逆向分化为成纤维细胞，并分裂、增殖，向受损部位迁移，产生细胞外基质，形成瘢痕组织，参与创伤修复。2.巨噬细胞（macrophage）是体内广泛存在的一种免疫细胞，来源于血液中的单核细胞。巨噬细胞形态多样，随功能状态而改变。功能活跃者，常伸出较长的伪足而形态不规则。细胞核较小，圆或肾形，着色深。细胞质丰富，多呈嗜酸性，可含有异物颗粒和空泡（图3-2，图3-3）。电镜下，细胞表面有许多皱褶、微绒毛和少数球形隆起。细胞质内含大量溶酶体、吞噬体、吞饮泡和残余体，以及数量不等的粗面内质网、高尔基复合体和线粒体。细胞膜内侧和伪足内有较多微丝和微管，参与细胞运动和吞噬功能（图3-5，图3-6）。疏松结缔组织内处于功能静止状态的巨噬细胞称为组织细胞（histocyte），当受细菌产物、炎症变图3-6脾内巨噬细胞电镜图性蛋白等物质刺激后，细胞伸出伪足，沿这些化学1.细胞核；2.溶酶体；3.吞噬的衰老红细胞物质的浓度梯度朝浓度高的部位定向移动，聚集到关注微信公众号：医考侠获取更多医学资料
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20上篇组织学产生和释放这些化学物质的部位，因而被称为游走的活化细胞。细胞的这种特性称趋化性，而这类化学物质称趋化因子，趋化性是巨噬细胞发挥功能的前提，巨噬细胞行使多种功能，参与免疫应答（1）吞噬作用（phagocytosis）：可分为特异性吞和非特异性吞噬。特异性吞噬的前提是有抗体等识别因子识别和黏附被吞噬物（如细菌、病毒和异体细胞等），然后，巨噬细胞通过其表面的受体与识别因子特异性结合，从而间接黏附被吞噬物，启动吞噬过程，非特异性吞曦则无需识别因子的中介，巨噬细胞直接黏附碳粒、粉尘、衰老死亡的自体细胞和某些细菌等，进而吞噬。吞噬较大异物时，多个巨噬细胞常融合形成多核巨细胞（multinucleargiantcell）。巨噬细胞黏附被吞噬物后，伸出伪足将其包围，摄人细胞质内形成吞噬体或吞饮泡。吞噬体或吞饮泡与溶酶体融合，被溶酶体酶分解，可降解产物进人细胞浆后被再利用，不可分解的物质构成残余体（图3-7）。4.吞噬体形成1.识别因子包裹颗粒识别因子吞噬体颗粒初级溶酶体u一受体S5.与溶酶体融合2.识别与吸附一次级溶酶体6.杀灭与消化3.摄入2残余体图3-7巨噬细胞特异性吞噬过程示意图（2）抗原呈递作用：抗原（antigen）包括蛋白质、多肽、多糖等生物分子。由这些分子构成的细胞、细胞外基质、细菌、病毒等都具有大量抗原。每一个体的免疫系统能够识别自身抗原和外来抗原，主要对外来抗原（如细菌、病毒等）以及表面抗原发生变异的自身细胞（如肿瘤细胞和病毒感染细胞）发动攻击。巨噬细胞吞噬了抗原物质，在溶酶体内进行分解时，能够把最具特征性的分子基团（称抗原决定基，为短肽）予以保留，与巨噬细胞自身的主要组织相容性复合物（majorhistocompatibilitycomplex，MHC)-Ⅱ类分子结合，形成抗原肽-MHC分子复合物、呈递到细胞表面（图3-8）。当T淋巴细胞接触到抗原一外来抗原山肽后，便被激活，启动免疫应答机制。因此，巨噬细胞一内吞MHC-II为机体主要的抗原呈递细胞（antigenpresentingcell）类分子内吞泡（见第10章）。（3）分泌功能：巨噬细胞有活跃的分泌功能，能合溶酶体成和分泌上百种生物活性物质，包括溶菌酶、补体、多内吞泡与溶酶体结合种细胞因子（如白细胞介素-1）等。溶菌酶分解细菌的细胞壁，以杀灭细菌。补体参与炎症反应、对病原MHC-IⅡI类分子细胞核与抗原肽结合微生物的溶解等过程。白细胞介素-1刺激骨髓中白重新表达于A人人细胞增殖并释放人血（见第5章）。细胞膜表面又称效应B淋巴细3.浆细胞（plasmacell）图3-8巨噬细胞处理抗原过程示意图胞，主要分布于脾、淋巴结以及消化管、呼吸道等黏膜关注微信公众号：医考侠获取更多医学资料
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第3章结缔组织21的结缔组织或淋巴组织内及慢性炎症部位，而在一般结缔组织内很少。浆细胞呈卵圆形或圆形；细胞核圆或卵圆形，多偏于一侧，异染色质常呈粗条块状，从核中心向核膜呈辐射状分布。细胞质丰富，呈嗜碱性，细胞核旁有一浅染区（图3-9）。电镜下，细胞质内几乎充满呈环形平行排列的粗面内质网，细胞核旁浅染区内有发达的高尔基复合体（图3-10）。浆细胞合成并分泌免疫球蛋白（immunoglobulin，Ig），即抗体（antibody)。抗体的一端与抗原高度特异性结合，即一种抗体只能和一种特定的抗原结合，形成抗原-抗体复合物。抗体的另一端与吞噬细胞（如巨噬细胞）上的受体结合，从而使抗原-抗体复合物被吞噬和杀灭，图39浆细胞（↑）光镜图图3-10浆细胞电镜图4.肥大细胞（mastcell）源自骨髓的造血祖细胞，经血液循环迁移到全身的结缔组织内，分化成熟后可生存数月。细胞较大，圆或卵圆形；细胞核小而圆，居中；细胞质内充满粗大的嗜碱性分泌颗粒，可被醛复红染为紫色（图3-3）。肥大细胞常沿小血管和淋巴管分布，在皮肤真皮、呼吸道和消化管的黏膜结缔组织内较多。这种分布使其成为免疫系统中首先与侵人体内的病原体接触的“哨兵”，它们通过释放多种活性物质，启动针对病原体的炎症反应：组胺和白三烯可使局部毛细血管和微静脉扩张，通透性增强，组织液渗出增多，导致局部红肿；中性粒细胞趋化因子和嗜酸性粒细胞趋化因子可分别促使这两种血细胞迁入结缔组织内，中性粒细胞可吞噬细菌，嗜酸性粒细胞可吞噬抗原-抗体复合物，并有杀菌作用（见第5章）。此外，肥大细胞分泌的肝素具有抗凝血作用在少数人，由于尚未阐明的原因，他们的免疫系统对某些对机体并无害的花粉、某些药物（如青霉素）等物质发生免疫应答。当机体第二次接触到这些物质（抗原）时，肥大细胞会受到刺激，以胞吐方式大量释放颗粒内容物，称为脱颗粒。组浆细胞胺、白三烯可使皮肤的微静脉和毛细血管扩IgE张，形成数量不等的红肿块，称尊麻：可使过敏原Y肺内细支气管平滑肌痉挛，黏液分泌增多，丹导致哮喘；可使全身小动脉扩张，导致血压急剧下降，引起休克。这些病症统称过敏反应。凡可致肥大细胞脱颗粒的物质称为过脱颗粒敏原，即引发过敏反应的抗原。肥大细胞释IgE受体放的嗜酸性粒细胞趋化因子可趋化嗜酸性粒细胞向过敏反应部位迁移，发挥抗过敏反-4应作用（图3-11）。5.脂肪细胞（adipocyte，orfatcell）肥大细胞单个或成群存在。胞体大，直径50~100μm，图3-11肥大细胞脱颗粒机制示意图关注微信公众号：医考侠获取更多医学资料
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22上能组织学常呈球形或多边形；胞质内含一个大脂滴，将其余胞质和细胞核挤到细胞周缘，细胞核被挤压成弯月形，位于细胞一侧。在HE染色的标本中，脂滴被溶解，细胞呈空泡状（图3-17）。脂肪细胞能合成、储存脂肪，参与脂类代谢。6.未分化间充质细胞（undifferentiatedmesenchymalcell）是成体结缔组织内的干细胞，分布广泛，多分布在小血管周围，其形态似纤维细胞。该细胞保留着间充质细胞的多向分化潜能，在炎症及创伤修复时大量增殖，可分化为成纤维细胞、血管内皮细胞、平滑肌细胞等，参与结缔组织和小血管的修复。7.白细胞（leukocyte）血液内的各种白细胞常以变形运动穿出毛细血管和微静脉，游走到疏松结缔组织内，行使免疫防御功能。（二）纤维1.胶原纤维（collagenousfiber）在三种纤维中，数量最多。因新鲜标本呈白色，故又称白纤维。HE染色切片中胶原纤维呈嗜酸性，直径0.5~20um，呈波浪形，有分支并交织成网（图3-2，图3-3）。胶原纤维常成束存在。胶原纤维的生化成分为I型胶原蛋白。胶原蛋白由成纤维细胞分泌，于细胞外聚合为胶原原纤维（collagenfibril），再经少量黏合质（蛋白多糖和糖蛋白，故PAS反应图3-12胶原原纤维电镜图阳性）黏结成胶原纤维。电镜下，胶原原纤维直径20~200nm，呈明暗交替的周期性横纹，横纹周期约64nm（图3-12）。胶原纤维的韧性大，抗拉力强。2.弹性纤维（elasticfiber）含量较胶原纤维少，但分布很广。因新鲜标本呈黄色，故又称黄纤维。在HE染色切片中，弹性纤维着淡红色（醛复红染色将弹性纤维染成紫色），不易与胶原纤维区分。弹性纤维较细，直径0.2~1.0μm，表面光滑，末端常卷曲，可有分支，交织成网（图3-3）。电镜下，弹性纤维的核心部分电子密度较低，由均质无定形的弹性蛋白（elastin）组成；外周覆盖电子密度较高的微原纤维（microfibril），其直径约10nm，主要由原纤维蛋白（fibrillin）构成，在外周起支架作用。弹性蛋白分子以共价键广泛交联成网，能任意卷曲。在外力牵拉下，卷曲的弹性蛋白分子伸展拉长；除去外力后，又恢复卷曲状态（图3-13）。强日光照射可使皮肤内的弹性纤维断裂，皮肤因此失去弹性而产生皱纹。缩卷缩伸展（牵拉）伸展(牵拉）天共价键交联BA图3-13伸缩状态下弹性蛋白构型示意图A.单个分子；B.多分子聚合体弹性纤维富有弹性，与胶原纤维交织在一起，使疏松结缔组织兼有弹性和韧性，有利于所在器官和组织既可保持形态和位置的相对恒定，又具有一定的可变性。关注微信公众号：医考侠获取更多医学资料
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第3章结缔组织233.网状纤维（reticularfiber）直径0.2~1.Oμm，分支多，交织成网。网状纤维主要由Ⅲ型胶原蛋白构成，表面被覆糖蛋白（PAS反应阳性），于HE染色切片中与胶原纤维一样呈淡红色，故难于分辨，但于镀银染色切片中呈黑色（图3-19），故又称嗜银纤维。网状纤维主要存在于网状组织，也分布于基膜的网板、腺泡、毛细血管周围等处。（三）基质基质（ground substance）是由生物大分子构成的无定形胶状物，无色透明，具有一定黏性，孔隙中充满组织液，填充于结缔组织细胞和纤维之间，其生物大分子主要为蛋白聚糖和纤维黏连蛋白。1.蛋白聚糖（proteoglycan）亦称蛋白多糖，为基质的主要成分，是由氨基聚糖（占80%~90%）与蛋白质以共价键结合而成的聚合体。氨基聚糖（glycosaminoglycans，GAGs），又称糖胺多糖或黏多糖，主要分硫酸化和非硫酸化两种类型。前一类有硫酸软骨素、硫酸角质素、硫酸皮肤素和硫酸乙酰肝素等，分子较小；后一类主要为透明质酸，为曲折盘绕的长链大分子，可长达2.5um，构成蛋白聚糖的主干。小分子氨基聚糖犹如试管刷上的毛，与核心蛋白借共价键结合，并以核心蛋白为中心向外呈辐射状排列，形成蛋白聚糖亚单位。后者再通过结合蛋白结合于透明质酸主干，形成蛋白聚糖聚合体（图3-14)。氨基聚糖核心蛋白一结合蛋白一透明质酸图3-14蛋白聚糖聚合体及分子筛示意图大量蛋白聚糖聚合体形成有许多微孔的分子筛，允许水和营养物、代谢产物、激素、气体分子等通过；而大于孔隙的大分子物质、细菌等则被阻挡，使基质成为限制细菌等有害物扩散的防御屏障。溶血性链球菌和癌细胞等因能产生透明质酸酶，破坏基质结构，故得以扩散或转移。2.纤维黏连蛋白（fibronectin）：是结缔组织基质中最主要的黏连性糖蛋白，分子表面具有与多种细胞、胶原蛋白及蛋白聚糖的结合位点，因此是将这三种成分有机连接的媒介，形成一个整合的胶原纤维网络结构，从而影响细胞的黏附、迁移或肿瘤转移、胚胎发育、生长和分化等。3.组织液（tissuefluid）在毛细血管动脉端，溶解有电解质、单糖、气体分子等小分子的水溶液通过毛细血管壁，渗人到基质内，成为组织液。在毛细血管静脉端，组织液的大部分又回到血液中，小部分则进人毛细淋巴管成为淋巴，最后也回流人血（见第5章）。因此，组织液是动态更新的，有利于血液与组织中的细胞进行物质交换，构成细胞赖以生存的体液环境。当机体电解质和蛋白质代谢发生障碍时，组织液的产生和回流失去平衡，基质中的组织液含量可增多或减少，导致组织水肿或脱水。二、致密结缔组织致密结缔组织（denseconnectivetissue）以纤维为主要成分而细胞较少，纤维粗大，排列致密，以支持、连接和保护为其主要功能。根据纤维的性质和排列方式，可分为以下几种类型。1.规则致密结缔组织（denseregularconnectivetissue）主要构成肌腱、腱膜和大部分的关注微信公众号：医考侠获取更多医学资料
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