上德组织学14毛顶部，下端插人细胞顶部胞质中，附着于终末网（terminalweb）终末网是微绒毛基部胞质中与细胞表面平行的微丝网，其边缘部附着于细胞侧面的黏着小带（见后述）。微丝为肌动蛋白丝，终末网中还有肌球蛋白，其收缩可使微绒毛伸长或变短。2.纤毛（cilium）是上皮细胞游离面伸出的粗而长的突起，具有节律性定向摆动的能力。纤毛一般长5~10um，直径0.30.5μm。电镜下，可见纤毛中央有两条单独的微管，周围有9组二联微管（即9+2结构），二联微管的一侧伸出两条短小的动力蛋白臂（图2-13，图2-14）。动力蛋白（dynein）具有ATP酶活性，分解ATP后动力蛋白臂附着于相邻的二联微管，使微管之间产生位移或滑动，导致纤毛整体的运动。许多纤毛的协调摆动像风吹麦浪一样，把上皮表面的黏液及其黏附的颗粒物质定向推送。呼吸道的假复层纤毛柱状上皮即以此方式，把吸入的灰尘和细菌等推至咽部与痰一起咳出。此外，纤毛基部还有一个致密的基体（basalbody），图2-13气管上皮细胞纤毛电镜图结构与中心粒基本相同，基体的微管与纤毛的微管相连续，基体可右下框内为纤毛横切面能是纤毛微管的最初形成点。（二）上皮细胞的侧面上皮细胞的侧面是细胞的相邻面，细胞间隙很窄，在细胞膜接触区域特化形成了多种细胞连接（cell junction），以加强细胞间的机械联系，维持组织结构的完整性和协调性（图2-12）。这些细胞连接的形成和维持都依赖钙离子。在体外培养上皮细胞前，通常要用能吸附钙离子的试剂将细胞间隙的钙离子去除，上皮88组织便松散为单个的细胞。8动力蛋白臂1.紧密连接（tight junction）又称封闭连接（occluding8ojunction），一般位于细胞的侧面顶端。在超薄切片上，此处相OC中央微管邻细胞膜形成约2~4个点状融合，融合处细胞间隙消失，非88二联微管融合处有极窄的细胞间隙（图2-12）。观察紧密连接的最佳8方法是冷冻蚀刻复型法，用这种技术可劈开细胞膜的双层脂质，暴露膜内镶嵌的颗粒状蛋白质，再用透射电镜观察。在紧图2-14纤毛横切面超微结构模式图密连接处的膜内，蛋白颗粒排列成2~4条嗜线，嗜线交错形成网格，环绕细胞。在相邻细胞的连接处，这种网格互相吻合，蛋白颗粒与蛋白颗粒对接，封闭了细胞间隙。所以，紧密连接可阻挡物质穿过细胞间隙，具有屏障作用。2.黏着小带（zonulaadherens）多位于紧密连接下方，环绕上皮细胞顶部（图2-12）。此处细胞膜内有跨膜的细胞黏附分子，称钙黏蛋白（cadherin）。相邻细胞间隙为15~20nm，内有由钙黏蛋白的胞外部分构成的低电子密度丝状物连接相邻细胞的膜。在膜的胞质内面，钙黏蛋白的胞内部分与锚定蛋白（anchorprotein）相结合，形成薄层致密物，来自胞质的微丝（肌动蛋白丝）附着其上，微丝在胞质中形成终末网。黏着小带除有黏着作用外，还有保持细胞形状和传递细胞收缩力的作用。3.桥粒（desmosome）又称黏着斑（maculaadherens），呈斑状或纽扣状，大小不等，常位于黏着小带的深部。连接处相邻细胞间隙宽20~30nm，其中有钙黏蛋白的胞外部分构成的低电子密度丝状物；细胞间隙中央有一条与细胞膜相平行而致密的中间线，由丝状物交织而成（图2-12）。细胞膜的胞质面各有一个由锚定蛋白构成的厚而致密的桥粒斑（desmosomalplaque），钙黏蛋白的胞内部分与其相连。胞质中有许多直径约10nm的中间丝（在上皮细胞，中间丝由角蛋白构成，又称角蛋白丝），附着于桥粒斑上，并折成祥状返回胞质，起固定和支持作用（图2-15）。桥粒是一种很牢固的连接，像铆钉般把细胞相连，在易受摩擦的皮肤、食管等部位的复层扁平上皮中尤其发达关注微信公众号：医考侠获取更多医学资料
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第2章上皮组织154.缝隙连接（gapjunction）又称通讯连接（communicationjunction），是一种广泛存在于各种组织的细胞连接形式。在超薄切片上，连接处相邻细胞膜高度平行，细胞间隙仅约3nm，内有许多间隔大致相等的连接点。用冷冻蚀刻复型等方法显示，缝隙连接处的胞膜中有许多规律分布的柱状颗粒，称连接小体（connexon），它们聚集为大小不等的斑状。每个连接小体直径7~9nm，由6个杆状的连接蛋白（connexin）分子围成，中央有直径约2nm的管腔。连接小体贯穿细胞膜的双层脂质，并突出于细胞表面约1.5nm，相邻两细胞膜中的连接小体对接，管腔也通连，成为细胞间直接交通的管道（图2-16）。在钙离子和其他因素作用下，管道可开放或闭合，一般分子量小于1500D的物质，包括离子、cAMP等信息分子、氨基酸、葡萄糖、维生素等，均得以在相邻细胞间流通，使细胞在营养代谢、增殖分化和功能等方面成为统一体。细胞膜相邻细胞膜细胞间流通C6细胞间隙8细胞间隙&连接小体桥粒斑63幼大#幼购钙黏蛋白中间丝图2-15桥粒超微结构模式图图2-16缝隙连接模式图以上四种细胞连接，只要有两个或两个以上紧邻存在，则称连接复合体（junctionalcomplex）。细胞连接的存在和数量常随器官不同发育阶段和功能状态及病理变化而改变。例如，在生精过程中，随着精原细胞的分化，睾丸支持细胞间的紧密连接可开放和重建（见第18章）。（三）上皮细胞的基底面1.基膜基膜（basementmembrane）是上皮细胞基底面与深部结缔组织之间共同形成的薄膜。由于很薄，在HE染色切片一般不能分辨；但假复层纤毛柱状上皮和复层扁平上皮的基膜较厚，呈粉红色。用镀银染色，基膜呈黑色。在电镜下，基膜分为两部分，靠近上皮的部分为基板（basallamina），与结缔组织相接的部分为网板（reticularlamina）（图2-17）。在毛细血管内皮下、肌细胞和某些神经胶质细胞的周围，基膜仅由基板构成。基板由上皮细胞分泌产生，厚50~100nm，可分为两层，电子密度低的，紧贴上皮细胞基底面的一薄层为透明层（lamina lucida），其下方电子密度高、较厚的为致密层（laminadensa）。构成基板的主要成分有层黏连蛋白、IV型胶原蛋白和硫酸肝素蛋白多糖等，层黏连蛋白（laminin）半桥粒透明层是一种大分子的黏连性糖蛋白，具有与上皮细致密基板胞等多种细胞、与IV型胶原蛋白、硫酸肝素蛋白网板聚糖等细胞外基质成分相结合的部位，因此在细胞与细胞外基质的连接中起媒介作用，能促图2-17基膜和半桥粒超微结构模式图进细胞黏着在基膜上并铺展开。关注微信公众号：医考侠获取更多医学资料
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上篇组织学16网板是由结缔组织的成纤维细胞分泌产生的，主要由网状纤维和基质构成，有时可有少许胶原纤维（见第3章）。基膜的功能除具有支持、连接和固着作用外，还是半透膜，有利于上皮细胞与深部结缔组织进行物质交换。基膜还能引导上皮细胞移动，影响细胞的增殖和分化。2.质膜内褶（plasmamembraneinfolding）是上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质所形成的许多内褶，内褶与细胞基底面垂直，内褶间含有与其平行的长杆状线粒体。质膜内褶主要见于肾小管，扩大了细胞基底部的表面积，有利于水和电解质的迅速转运（图2-18）。细胞核2线粒体CHLEK质膜MC内褶基膜BMBA图2-18质膜内褶超微结构模式图A模式图；B.电镜图；T质膜内褶；M.线粒体；BM.基膜3.半桥粒（hemidesmosome）位于上皮细胞基底面，为桥粒结构的一半，质膜内也有桥粒斑，角蛋白丝附着其上，折成祥状返回胞质，主要作用是将上皮细胞固着在基膜上（图2-17）。四、上皮组织的再生与化生在生理状态下，上皮细胞不断衰老、死亡和脱落，并不断地由上皮中的未分化细胞（干细胞）增殖补充，此过程称为上皮组织的更新或生理性再生。不同器官的上皮更新速度不同，如小肠绒毛上皮全部更新次只需2~6天；表皮--般1~2个月更新一次；而胰腺上皮则需50天左右。上皮组织除了具有较强的生理性再生外，亦具有较强的损伤修复能力。当上皮组织由于炎症或创伤等病理原因损伤时，其周围或深层未受损伤的上皮细胞增生补充并迁移到损伤表面，形成新的上皮，从而恢复原有上皮的形态结构，此为上皮组织的病理性再生。例如，皮肤的表皮损伤缺失后，由伤口边缘的上皮基底层细胞或附属腺导管的上皮细胞分裂增殖，向结缔组织裸露区移动，成为单层扁平细胞，覆盖创面。以后随着移动来的细胞数目的增加而逐渐增加再生上皮的细胞层数；消化道上皮损伤脱落后，由邻近部位的正常上皮细胞或腺体颈部的上皮细胞分裂增殖，开始为立方形，然后逐渐增高而成为单层柱状上皮。在某种生理或病理条件下，已分化成熟的上皮组织，其上皮细胞可适应改变了的条件，形态、排列和功能发生转变，称为上皮组织化生。如气管支气管上皮在反复受化学性气体刺激（如长期吸烟）或慢性炎症损害（如慢性气管炎）而反复再生时，假复层纤毛柱状上皮可变成复层扁平上皮，称为鳞状上皮化生；慢性胃炎时，胃黏膜上皮转变为含有杯状细胞的小肠或大肠黏膜上皮组织，称为肠上皮化生。上皮化生是一种适应性反应，对抵抗不利的外界刺激（外因）有一定积极意义，但长期的外因刺激可导致细胞内部调控基因（内因）的紊乱从而发生肿瘤。关注微信公众号：医考侠获取更多医学资料
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17第2章上皮组织本章小结上皮组织由大量形态规则、排列密集的上皮细胞和极少量的细胞外基质组成，主要分为被覆上皮和腺上皮两大类。根据其构成细胞的层数和细胞（或表层细胞）的形状，被覆上皮分为单层上皮和复层上皮两大类。单层上皮主要有单层扁平上皮、单层立方上皮、单层柱状上皮、假复层纤毛柱状上皮四种。在单层扁平上皮中，分布在心脏、血管和淋巴管腔面者称为内皮，分布在胸膜、腹膜和心包膜表面者称为间皮。分布在小肠腔面的单层柱状上皮细胞其游离面有由密集排列微绒毛构成的纹状缘；柱状细胞之间散在分布杯状细胞。假复层纤毛柱状上皮中柱状细胞最多，其游离面有纤毛；其细胞高矮不等，细胞核的位置不在同一水平，在垂直切面观察似复层上皮，但所有细胞基底部均附着于基膜上，故实为单层上皮。复层上皮主要包括复层扁平上皮、复层柱状上皮和变移上皮三种。变移上皮的细胞形状和层数随所在器官的功能状况改变而变化。收缩时，上皮变厚，细胞层数增多；扩张时，上皮变薄，细胞层数变少，细胞呈扁梭形。腺上皮由以分泌功能为主的腺细胞组成，以腺上皮为主要成分所构成的器官称为腺。分泌物经导管排至体表或器官腔内的腺称为外分泌腺；没有导管、分泌物释放入血的腺称为内分泌腺。外分泌腺一般由分泌部和导管两部分组成。泡状或管泡状的分泌部又称腺泡。导管是与分泌部直接连通的上皮性管道。上皮细胞为了适应其功能，常在其游离面、侧面和基底面形成多种特化结构。游离面的特化结构主要有微绒毛和纤毛。侧面的特化结构主要有紧密连接、黏着小带、桥粒、缝隙连接等细胞连接。基底面的特化结构包括基膜、质膜内褶和半桥粒。基膜是位于上皮细胞基底面与深部结缔组织之间的一层薄膜，由基板和网板构成。质膜内褶是上皮细胞基底面的细胞膜折向胞质内形成的结构。半桥粒位于上皮细胞的基底面与基膜间，为桥粒结构的一半。(李和)插入框：上皮细胞-间充质转化上皮细胞-间充质转化（epithelialmesenchymaltransition，EMT）是指由于上皮细胞的周围微环境发生改变，使具有极性的上皮细胞转化为具有运动能力的间充质细胞，并获得迁移和侵袭能力的过程。当上皮细胞-间充质发生时，上皮细胞之间的细胞连接如紧密连接、黏着小带与桥粒等消失，细胞失去极性，彼此分离，运动能力增强，成为单个细胞，并迁移至细胞外基质中；同时细胞骨架发生变化，由多边形上皮细胞变为梭形纤维细胞样形态；上皮性标志物如E-钙黏蛋白、密封蛋白等表达降低、功能缺失，而间充质细胞标志物如N-钙黏蛋白、波形蛋白等过量表达、功能增强。根据转化后结果，可将上皮细胞-间充质转化分为三种类型。第一种与胚胎着床、胚胎形成和器官发育等相关，这种类型是正常生理过程，产生的间充质细胞仍然有能力逆向产生新的上皮细胞。第二种与创伤愈合、组织再生和器官纤维化相关，当创伤和炎症损伤发生时，上皮细胞转化为成纤维细胞和其他相关细胞，以重建组织。一旦炎症减轻，这个过程也随即停止，但长期炎症使转化持续，则导致器官纤维化，如肝、肾纤维化。第三种出现在异常生长的组织中，上皮细胞转化过度，生长加速，其中部分细胞仍保留大部分上皮细胞特性，只有部分间充质细胞特性，而另一些细胞则完全失去上皮细胞特性，变成完全的间充质细胞，并发展为肿瘤细胞，以其侵袭和迁移的特性，推进癌症的发展进程。(钟近洁)关注微信公众号：医考侠获取更多医学资料
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结缔组织第3章结缔组织（connectivetissue）由细胞和细胞外基质构成。细胞外基质包括结缔组织细胞分泌产生的呈丝状的纤维和无定形基质，以及不断循环更新的组织液。细胞散在分布于细胞外基质内，无极性。结缔组织分布广泛，形态多样，包括固有结缔组织（即疏松结缔组织、致密结缔组织、脂肪组织和网状组织）和其他特殊类型的结缔组织，如血液、淋巴液、软骨组织和骨组织等。结缔组织具有连接、支持、保护、贮存营养、物质运输等多种功能。结缔组织由胚胎时期的间充质（mesenchyme）演化而来，间充质主要源自中胚层，由间充质细胞和无定形基质构成，不含纤维。间充质细胞（mesenchymalcell)大，呈星状，细胞间以突起互连成网；核大，卵圆形，核仁明显；胞质呈弱嗜碱性（图3-1）。间充质细胞分化程度低，增殖分化能力强。在胚胎时期能分化形图3-1间充质立体模式图成多种结缔组织细胞、肌细胞、血细胞、血管内皮细胞等。成体结缔组织内仍保留少量的未分化间充质细胞。一、疏松结缔组织疏松结缔组织（loose connective tissue）又称蜂窝组织（areolartissue），广泛分布于器官之间和组织之间。其特点是细胞种类较多，纤维数量较少，排列稀疏，富含血管及神经（末梢）；具有连接、支持、防御和修复等功能。(一） 细胞疏松结缔组织内有未分化间充质细胞、成纤维细胞、脂肪细胞、巨噬细胞、浆细胞、肥大细胞和白细胞等，其中前三者为结缔组织内固有的细胞，其余源自血液或淋巴组织。各类细胞的分布和数量随图3-3疏松结缔组织（鼠肠系膜铺片）光镜图图3-2疏松结缔组织光镜图腹腔注射台盼蓝，醛复红与偶氮焰红染色*小血管：↑成纤维细胞；>纤维细胞1.巨噬细胞；2.肥大细胞；3.胶原纤维;4.弹性纤维18关注微信公众号：医考侠获取更多医学资料
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