兽医免疫学 见第十章)。 (四)其他免疫细胞 1.粒细胞系统胞浆中含有颗粒的白细胞统称粒细胞(granulocyte)。粒 细胞是指分布于外周血中的、细胞浆含有特殊染色颗粒的一群白细胞。粒细胞 的细胞核呈明显的多形性（杆状或分叶状等），因此又称为多形核细胞(oy morphonuclear cells)。粒细胞占外周血细胞总数的60%~70%，寿命较短，不 断地由骨髓中产生补充到外周血。包括嗜中性粒细胞(neutrophil)、嗜酸性粒 细胞(eosinophil)、嗜碱性粒细胞(basophil)3种。嗜中性粒细胞具有吞噬和 杀灭细菌的功能；嗜酸性粒细胞表面有Ig虹受体，它能通过gE抗体与某些寄 生虫接触，释放颗粒内含物，杀灭寄生虫，因此嗜酸性细胞具有抗寄生虫作 用；嗜碱性粒细胞膜上有lgE的Fc受体，能和gE结合，当有变应原与嗜碱 性粒细胞的g王结合后，可导致细胞嗜碱性颗粒内物质的释放，引发I型变态 反应（见第十八章）。 此外，还有肥大细胞(mast cells),系广泛分布于黏膜下和皮下疏松结缔 组织内的胞浆中含嗜碱性颗粒的细胞，膜表面也有gE的F℃受体，因此其性 质和作用与嗜碱性粒细胞相似。 2.红细胞长期以来，人们一直认为红细胞的主要功能只是运输O2和 CO2.1981年，Siegel提出了“红细胞具有免疫功能”的理论，随后许多学者 对红细胞的免疫功能进行了系统研究，发现红细胞表面具有许多与免疫有关的 物质，参与免疫应答的调节。 第三节免疫相关分子 参与免疫应答的相关分子包括抗体、补体及细胞因子等。 (一)抗体(antibody) 是机体在抗原物质刺激下，产生的一类具有与该抗原发生特异性结合反应 的免疫球蛋白(immunoglobulin,lg)。它主要存在于动物的血液、淋巴液、黏 膜分泌物和组织液中，是构成机体体液免疫的主要物质（详细内容见第四章）。 (二)补体(complement) 是正常人和动物血清中含有的非特异性杀菌物质。在早期研究中发现，它 可促进特异性抗体溶解相应的细菌和红细胞，故称之为补体。 补体并不是一种单一物质，而是一组具有酶原活性的血清球蛋白，由多种 成分组成（详细内容见第六章）。 (三)细胞因子(cytokine) 22
第二章免疫系统 在机体免疫应答过程中，除上述抗体、补体免疫相关分子发挥作用外，还 有细胞因子等参与。细胞因子由多种细胞产生，因此许多学者提议将各种作用 于免疫系统或与免疫系统相关的因子称为免疫活性细胞因子(cytokine),其中 将由淋巴细胞产生的因子称为淋巴因子(lymphokine),由单核-巨噬细胞分泌 的因子称为单核因子(monokine)(详细内容见第五章)。 思考题： 1.什么是中枢性免疫器官或外周性免疫器官？ 2.与免疫反应相关的细胞有哪几种？ 3.与免疫反应相关的分子有哪几类？ 牛钟相编 王桂枝、蒋文灿一审 秦爱建、谌南辉、余为一二审 返回目录 ·23
第三章抗”“原 内容提要 抗原是指能刺激机体产生抗体或致敏淋巴细胞，并能与产生的抗 体或致敏淋巴细胞结合发生特异性免疫反应的物质。抗原具有免疫原 性和反应原性两种基本特性。根据不同的分类方法，抗原分为不同的 种类：根据诱导抗体产生是否需要T细胞参与，分为胸腺依赖性抗 原和非胸腺依赖性抗原；根据抗原的来源分为异种抗原、同种抗原、 自身抗原和异嗜性抗原；根据免疫原性分为完全抗原和不完全抗原； 根据化学组成分为蛋白质抗原、多糖抗原、类脂抗原、核酸抗原等； 根据参与免疫学诊断方法或免疫学防治的作用分为凝集原、沉淀原、 病毒中和抗原、免疫保护性抗原和血凝素抗原。细菌、病毒等微生物 和寄生虫具有不同的抗原组成，可引起不同的免疫反应。 第一节抗原的概念 抗原(antigen,Ag)是指凡能刺激机体产生抗体或致敏淋巴细胞，并能 与之结合发生特异性免疫反应的物质。抗原具有两种基本特性，即免疫原性和 反应原性，这两种基本特性统称为抗原性(antigenicity)。 免疫原性(immunogenicity)）是指抗原能刺激机体的免疫系统产生抗体或 致敏淋巴细胞的特性。具有这种特性的物质称为免疫原(immunogen)。 反应原性(reactiongenicity）是指抗原能与相应的抗体或致敏淋巴细胞发 生特异性反应的特性。这种反应的特异性可能是生物学中已知的最特异的反 应。 抗原的这两种特性是不同的，有些物质能与抗体起反应，即具有反应原 性，但本身不能诱导抗体的形成，而免疫原物质总是具有反应原性的抗原物 质。免疫原性又是相对某些种类的动物机体而言的，有些物质能诱导某类动物 产生免疫应答，但对另外的动物则不能引起免疫应答。因此，在描述一种物质 诱发免疫应答反应时，必须考虑到被免疫的动物免疫应答的能力。对于应答者 ·24·
第三章抗原 来说，抗原物质是有免疫原性的，对于无应答者来说就是非免疫原性的。由此 可见，免疫原性是指引起机体免疫应答的特性，而反应原性是指抗原与免疫应 答产物（抗体或致敏淋巴细胞）结合反应的特性。 第二节构成抗原的条件 (一）异源性 指某抗原的理化性质与其所刺激机体的物质间的差异程度。在正常情况 下，机体的自身物质或细胞不能刺激自体的免疫系统发生免疫应答，因此一般 的抗原都必须是异种的或异体的物质。如病原微生物及其产物、异种动物血清 都是良好的抗原，这类物质称为异种抗原(heterogenous antigen)。而且种族 关系越远，组织结构间差异越大，则抗原性越强，如鸭血清蛋白对鸡虽是抗 原，但抗原性弱，对家兔则很强 同种异体间的物质有时也有抗原性，如血型抗原、组织相容性抗原等，因 此不同个体间进行组织或器官移植时，可引起移植排斥反应。只有同卵双生的 个体间进行组织或器官移植时才不被排斥。此种对不同个体具有抗原性的物质 称为同种异体抗原(alloantigen)。 自身组织对机体通常是没有抗原性的，这是因为在胚胎期间针对自身组织 的免疫活性细胞受到了抑制，因此动物出生之后便对自身的组织不产生免疫反 应。但机体自身的某些成分，如眼球晶体蛋白、甲状腺蛋白及精子蛋白等，平 时不进人血液，未与免疫活性细胞接触过，一且因外伤、感染、电离辐射或其 他原因进入血液时，也能刺激机体产生抗体。另外，由于机体识别异物的功能 紊乱，也可把一些本来不具有抗原性的自身物质视为异物。上述物质均称为自 身抗原(autoantigen)。 (二)大分子物质 抗原物质要有一定的分子质量，分子质量小于5000u的物质，抗原性较 弱或无免疫原性；分子质量大于10000u的物质，有良好的免疫原性，一般分 子量越大，抗原性越强。在有机物质中蛋白质的分子质量最高，所以它的抗原 性最强。某些结构复杂的多糖或类脂与载体蛋白结合也有抗原性。 (三)分子结构复杂 作为抗原物质同时也要求有一定的化学组成和结构。`化学组成和结构越复 杂，抗原性越强。如明胶的分子质量高达10万u,但结构单一，因而抗原性 很弱，而卵清蛋白分子质量为4万u~RNA酶的分子质量为1.4万u、胰岛素 的分子质量为5734u,由于它们的化学结构比较复杂，所以仍有一定的抗 ·25
兽医免疫学 原性。 (四)物理状态 抗原的物理状态对免疫原性具有很重要的影响。一般球状分子蛋白质的抗 原性较直链分子蛋白质强，聚合状态的蛋白质较单体状态的蛋白质抗原性强。 一些免疫原性弱的可溶性抗原，由于分子的聚集而增加质点的大小或吸附在颗 粒表面时，都可能使其获得免疫原性。如聚集状态的牛丙种球蛋白，对小鼠是 强免疫原，但经过超速离心，呈非聚集状态时则不能诱导免疫反应。许多抗原 溶于生理盐水中给动物注射，则显示出弱免疫原性，不能引起动物的免疫反 应，若加入福氏佐剂或吸附在氢氧化铝胶等大分子颗粒上，常可增强其免疫 原性。 (五)适当的进入途径 抗原分子只有完整的进入免疫活性细胞所在的场所，如脾、淋巴结和血液 等处，才能刺激机体产生抗体或致敏淋巴细胞。如蛋白质若在未进入这些场所 之前，在消化道内就分解成小分子的氨基酸或短肽链时，由于氨基酸的结构在 各种生物体内皆相同，则失去异物的特性，便没有抗原性。 第三节抗原决定簇 (一）抗原特异性和抗原决定簇 1.抗原的特异性即抗原的针对性或专一性，是指抗原具有与相应抗体 或致敏淋巴细胞发生特异性免疫反应的能力。抗原的这种特性是由抗原物质表 面的特殊化学基团的排列、组成、空间分布、立体构型和旋光性等所决定的： 如人和不同种类动物的血清白蛋白，由于肽链末端氨基酸的组成和排列的不 同，而表现出不同的特异性。如将比较简单 的化学分子：一C0OH、 一SO3H或 一AsOH2连接于苯胺上，通过偶氮化，再 与血清蛋白结合，就可形成新的结合抗原 (conjugated antigen)或偶氮蛋白(azopro tein)。抗原特异性是免疫学方法广泛用于诊 断、鉴定与防治的基础，在分子生物学研究 方法中使用的免疫分子探针也是基于这种高 度的特异性。 2.抗原决定簇抗原的特异性不是由整 个抗原分子决定的，而是由暴露在抗原分子图31抗原表面决定簇模式图 ·26·