第二章 免疫系统 内容提要 免疫系统是机体的一个重要防御系统。该系统是由免疫器官、免 疫细胞和免疫相关分子组成。免疫器官分为中枢免疫器官和外周免疫 器官两大部分。中枢免疫器官包括骨髓、胸腺和法氏囊（哺乳动物相 当于法氏囊的功能由骨髓替代)；外周免疫器官有淋巴结、脾脏等。 参与免疫应答的细胞有免疫活性细胞以及其他免疫相关细胞。经抗原 刺激以后才能产生免疫应答的细胞称为免疫活性细胞，主要有T细 胞和B细胞。T细胞和B细胞表面各自有不同的表面受体和表面抗 原，以此又分为多个亚群。其他免疫细胞主要有NK细胞、K细胞、 单核-巨噬细胞、树突状细胞及粒细胞等（详见第十一、十二章内 容)。免疫相关分子有抗体、补体和细胞因子等（详见第四、五、六 章内容)。 控制和执行免疫功能 的系统称为免疫系统 中枢免疫器官〈胸腺 (immune system)。免疫系 法氏藕 统是机体产生免疫应答的 (免疫器官 (淋巴结 组织学基础，是一个完善 脾脏 外周免疫器官骨髓 的解剖学和生理学系统。 哈德氏器 该系统可分为免疫器官 黏膜相关淋巴组织 免疫细胞和免疫相关分子3 T淋巴细胞、B淋巴细胞 ·免疫系统 自然杀伤性细胞和杀伤细胞 部分。各部分在免疫细胞 免细胞〈单核-石噬细胞系统 和免疫相关分子的协作及 粒细胞系统 制约下，在机体的整体免 红细胞 抗体 疫功能中分别发挥着不同 免疫相 的作用。免疫系统各部分 关分子细胞因子等 《补体 的构成如图2-1所示。 图2-1免疫系统的构成 ·12·
第二章免疫系统 第一节免疫器官和组织 控制和担负机体免疫功能的器官称为免疫器官(immune organ),根据其 功能的不同可分为中枢免疫器官和外周免疫器官。 (一)中枢免疫器官 产生免疫细胞并诱导其分化成熟的免疫器官称为中枢免疫器官(central immune organ),又称一级免疫器官(primary immune organ),包括骨髓、胸 腺和法氏囊。中枢免疫器官的特点是在胚胎期发生较早，为淋巴上皮结构，可 诱导来自骨髓的造血干细胞分化成熟为具有免疫活性的细胞，此过程不需要抗 原物质的刺激作用。若在动物发育早期切除中枢免疫器官，会使机体的免疫功 能低下或丧失。 1,骨髓骨髓是机体重要的造血器官。骨髓中的多能干细胞首先分化成 髓样干细胞和淋巴样干细胞。髓样干细胞进一步分化成红细胞系、单核细胞 系、粒细胞系和巨核细胞系等。后者则发育成各种淋巴细胞的前体细胞，如 部分淋巴干细胞分化为T细胞的前体细胞，随血流进入胸腺后，被诱导并分 化为成熟的淋巴细胞称为胸腺依赖性淋巴细胞（简称T细胞），参与细胞免 疫。一部分淋巴样干细胞分化为B细胞的前体细胞。在鸟类，这些前体细胞 随血流进入法氏囊发育为成熟的B细胞，又称囊依赖性淋巴细胞，参与体液 免疫。在哺乳动物，这些前体细胞则在骨髓内进一步分化发育为成熟的B细 胞。 骨髓功能缺陷时，不仅严重损害造血功能，也将导致免疫缺陷症的发生， 如大剂量放射线可破坏骨髓功能，使机体的造血功能和免疫功能同时丧失。 2,胸腺是胚胎期发生最早的淋巴组织。根据动物的种类和年龄的不同 其部位和大小也稍有差异。通常，胸腺位于胸腔的前下方及颈部气管两侧。 猪、牛、马、绵羊等动物的胸腺可向上延伸到甲状腺，鸡的胸腺靠近颈静脉呈 多叶排列，彼此分开。大小很不一致，新生动物的胸腺相对体积最大，但其绝 对大小则在青春期最大。随青春期过后，胸腺逐渐趋于退化，实质萎缩，皮质 被脂肪组织所代替。 胸腺外面包以结缔组织外膜称被膜，当被膜伸入腺体后，将腺体实质分成 许多小叶：小叶的外周是皮质，分布着大量的淋巴细胞，即未成熟的幼稚T 细胞；中心为髓质，分布着上皮细胞（又称网状细胞），也有少量淋巴细胞。 上皮细胞分泌胸腺素，此激素能使幼稚的小淋巴细胞分化增殖成为具有免疫活 性的T细胞。在胸腺髓质内还有一种由髓质上皮细胞、巨噬细胞组成的圆形 ·13
兽医免疫学 包膜 毛细血管 血管周 胸腺小体 一网状细胞 图22胸腺的结构示意图 (引自杨本升等主编，动物微生物学，第一版，1995年8月) 或椭圆形的结构，称为胸腺小体，其功能尚不清楚。胸腺的结构见图22。 胸腺是T细胞分化成熟的中枢免疫器官。实验证明，新生动物摘除胸腺 后，外周免疫器官中的淋巴细胞明显减少，对异体移植物的排斥能力下降，对 抗体的生成也有影响，动物极易患病死亡。而成年动物切除胸腺后则不易发生 免疫功能受损现象，这是由于在外周免疫器官中已有大量成熟的T细胞。切 除胸腺或法氏囊对免疫功能的影响见表21。 表21切除新生幼畜禽胸腺或法氏囊对免疫功能的影响 作用 切除胸腺 切除法氏囊 循环中淋巴细胞数 ↓↓4 幽腺依镜区的淋巴细响 ↓4◆ 移植物排拆反应 非胸腹依境区的淋巴细胞和生发中心 ↓↓↓ 浆细胞 血清免疫球蛋白 ，◆ 抗体生成 注：箭头方向代表升高或降低，箭头多少表示影响程度。 3.法氏囊是禽类特有的淋巴器官，最早由意大利的解剖学家H.Fbi- cius发现并进行研究，故称法氏囊(bursa of Fabricius)。该器官是位于禽类泄 殖腔上方的一个盲囊状结构，故又称腔上囊。 ·14
第二章免疫系统 法氏囊呈圆形或梨形，有数条囊黏膜形成的纵褶穿人囊腔内，在黏膜固有 层有大量淋巴小结密集排列。 雏鸡1日龄时，囊重50~80g,3~4月龄时体积最大，达3~4g,性成 熟后逐渐退化萎缩。鸭、鹅的法氏囊退化较慢，7月龄开始逐渐退化，大约12 个月后完全消失。法氏囊的部位和结构见图2-3。 有淋巴细胞的皱聘 囊上皮细 ,上皮细胞茎 法氏囊 波泡周围间叶 皮质 总排泄腔 囊淋巴滤泡 、髓质 图2-3禽法氏囊的部位和结构 (引自杨本升等主编，动物微生物学，第一瓶，1995年8月) 法氏囊是诱导分化B细胞成熟的场所。禽类在胚胎发育的第5天即出现法 氏囊的原基，第12天出现囊细胞（来自干细胞）。大约在14日胚龄（比胸腺 中淋巴细胞的出现迟2)，法氏囊中可查到带有B细胞的主要标志即表面膜免 疫球蛋白(surface membrane immunoglobulin,Smlg）的淋巴细胞，最先出现 的是带IgM,7d后出现带lgG的，再以后则是带IgA的淋巴细胞。大约在第 17日胚龄，法氏囊中的淋巴细胞开始分布到外周淋巴器官。法氏囊可能通过 囊素(bursin)对B细胞的发育发挥作用。Blythman等(1977)通过对鸡胚发 育的不同时期切除法氏囊的实验证明：18日胚龄以前切除法氏囊，对体液免 疫有显著影响；18日胚龄以后切除法氏囊，IgM产生正常，而lgG产生受影 响；出壳前后切除法氏囊，只缺乏gA。 来自卵黄囊的干细胞在囊微环境的作用下，被诱导分化为囊依赖性淋巴细 胞（简称B细胞），此细胞从囊内不断排人血流，分布于脾脏、淋巴结的特定 部位定居，并继续增殖。B细胞受到抗原刺激后可转化为浆细胞产生抗体，发 挥特异性体液免疫作用。 法氏囊除担负中枢免疫器官任务外，还兼有外周免疫器官的功能（禽的擦 肛免疫即基于此原理)，并且随着法氏囊中淋巴细胞群的成熟及转移，该功能 越发重要和明显。 哺乳动物没有法氏囊，曾认为肠道的Peyer氏结（集合淋巴结）相当于法 氏囊的淋巴组织，肠淋巴滤泡、阑尾和扁桃体也为法氏囊类似组织，但它们又 ·15
兽医免疫学 不符合中枢淋巴器官的标准。现在一般认为哺乳动物并不存在独立的囊类似结 构，相当于法氏囊的功能由骨髓兼管，B细胞在骨髓发育成熟。 (二)外周免疫器官 外周免疫器官(peripheral immune organ)又称二级免疫器官，是免疫活 性细胞定居、增殖和对抗原刺激发生免疫应答的场所，包括淋巴结、脾脏和黏 膜相关淋巴组织等。它与中枢免疫器官的差别在于来源不同，出现较晚，终生 存在，切除后对免疫影响较小。两者之间的比较见表2-2。 表22中枢免疫器官与外周免疫器官的比较 中枢免疫器官 外周免疫器宜 器官名称 骨随、胸腺、法氏囊 牌脏、淋巴结、黏膜相关淋巴组织、哈德氏腺、骨 髓的部分组织 内外胚层结合部 中胚层 形成时期 胚胎晚期 存在时间 青春期后退化 切除后的影响 免疫应答功能减弱或消失 影响小 对抗原刺激 无反应 有免疫应答反应 1.淋巴结淋巴结为网状组织结构，其中有大量的淋巴细胞。淋巴结表 面有一层结缔组织被膜，被膜向实质内伸入形成许多小隔，称为小梁，为淋巴 结的支架。在淋巴结的中央部分，淋巴细胞集结成索状，称髓索，是B细胞 居留处。在髓索之间为髓窦，是淋巴液汇集人淋巴管的通道，也是滤过淋巴液 的场所，其中有许多吞噬细胞，可以清除流经淋巴液中的细菌和异物。髓索和 髓窦构成淋巴结的髓质。在髓索的外周即皮质，皮质的浅层分布着大量的淋巴 皮质区 初级淋巴滤礼 输人淋巴管一 副皮质区 输出淋巴管 初级淋巴滤泡 生发中心 一淋巴窦 被膜 图2-4淋巴结的结构 ·16