期的平均存活数;T:进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体一年值 ●l1=ny/odx=nx-lx+1 Lr=(nx+lx+1)/2 T=∑L 3、生命表可获得三方面信息: ①存活曲线:以n的对数对x栏作图可得存活曲线,存活曲线直观地表达了该同生群的存活 过程 (教材:L栏作图,错) Deevey(1947)曾将存活曲线分为三个类型 I型:曲线凸型,表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。例如大型兽类和人的存活曲 线 Ⅱ型:曲线呈对角线,各年龄死亡率相等。许多鸟类接近于Ⅱ型。 Ⅲ型:曲线凹型,幼年期死亡率很高。鱼 ②死亡率曲线。以q栏对x栏作图。比存活曲线更有参考价值 ③切生命期望:ex表示该年龄开始时平均能活的年限 (三)动态生命表和静态生命表 1、动态生命表:根据对同年出生的所有个体进行存活数目进行动态监察的资料而编制的生 命表。也称为同生群生命表、特定年龄生命表或水平生命表。 从同时出生的一群体连续监察多年,直至全部个体死亡 同一年出生,经历相同的环境。 2、静态生命表:根据某一特定时间对种群作一年龄结构调査资料而编制的生命表。也称特 定时间生命表或垂直生命表。假定种群所经历的环境是年复一年地没有变化的 同一年内监察不同年龄个体 不同年出生,经历不同的环境。 表3-2的错误:l应为nx,gx应为1000g (四)包括出生率的综合生命表 前面所讲生命表只考虑了种群的死亡和存活过程,没有考虑种群的出生过程 生育力:x年龄组平均每个个体的产仔数(即出生力)。以m2表示 生育力表:包括特定年龄生育力的生命表 kx:x年龄组的死亡力(致死压力) 表中:kx=lg(1000)-lg(1000lx+) Rn:净生殖率(即己扣除了死亡数的,世代净增殖率) Ro=21. m 表中R=3.096表示雌猴数经一世代后将平均地增长到原来的3.0%6倍。 组件生物的综合生命表:x以日为单位:a栏与藤壶生命表nx栏完全相当 F代表了各日龄组的产籽总数,是出生率和存活数的联合变化。所以ΣF是该调查种群 经一世代后的总产籽数。表中m=F/x (五)种群增长率r和内禀增长率rm 自然界的环境条件在不断变化着,当条件有利时,种群增长能力是正值,条件不利时可 能变为负值。 世代的净增殖率由于各种生物的平均世代时间并不相等,作种间比较时其可比性不强 ·种群增长率:r=lnRT T:世代时间,它是指种群中从母体出生到子代再产子的平均时间 T=(2lmx/(∑1m)
26 期的平均存活数;Tx :进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活总个体一年值。 ⚫ lx=nx/n0 dx=nx-nx+1 qx=dx/nx ⚫ Lx=(nx+nx+1)/2 ⚫ ex=Tx/nx 3、生命表可获得三方面信息： ①存活曲线：以nx的对数对x栏作图可得存活曲线，存活曲线直观地表达了该同生群的存活 过程。 （教材：lx栏作图， 错） Deevey(1947)曾将存活曲线分为三个类型： ⚫ I型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。例如大型兽类和人的存活曲 线。 ⚫ Ⅱ型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。许多鸟类接近于Ⅱ型。 ⚫ Ⅲ型：曲线凹型，幼年期死亡率很高。鱼 ②死亡率曲线。以qx栏对x栏作图。比存活曲线更有参考价值。 ③切生命期望：ex 表示该年龄开始时平均能活的年限。 (三)动态生命表和静态生命表 1、动态生命表：根据对同年出生的所有个体进行存活数目进行动态监察的资料而编制的生 命表。也称为同生群生命表、特定年龄生命表或水平生命表。 ⚫ 从同时出生的一群体连续监察多年，直至全部个体死亡。 ⚫ 同一年出生，经历相同的环境。 2、静态生命表：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料而编制的生命表。也称特 定时间生命表或垂直生命表。假定种群所经历的环境是年复一年地没有变化的。 ⚫ 同一年内监察不同年龄个体。 ⚫ 不同年出生，经历不同的环境。 ⚫ 表3-2的错误：lx应为nx，qx应为1000qx (四)包括出生率的综合生命表 ⚫ 前面所讲生命表只考虑了种群的死亡和存活过程，没有考虑种群的出生过程。 ⚫ 生育力：x 年龄组平均每个个体的产仔数（即出生力）。 以mx表示。 ⚫ 生育力表：包括特定年龄生育力的生命表。 ⚫ kx：x年龄组的死亡力（致死压力） ⚫ 表中： kx=lg(1000 lx) - lg(1000 lx+1) ⚫ R0：净生殖率 （即已扣除了死亡数的，世代净增殖率 ） R0 =Σlxmx ⚫ 表中R0 =3.096表示雌猴数经一世代后将平均地增长到原来的3.096倍。 ⚫ 组件生物的综合生命表：x以日为单位 ；ax栏与藤壶生命表nx栏完全相当。 ⚫ Fx代表了各日龄组的产籽总数，是出生率和存活数的联合变化。所以ΣFx是该调查种群 经一世代后的总产籽数。 表中 mx=Fx/ax (五)种群增长率r和内禀增长率 rm ⚫ 自然界的环境条件在不断变化着，当条件有利时，种群增长能力是正值，条件不利时可 能变为负值。 ⚫ 世代的净增殖率由于各种生物的平均世代时间并不相等，作种间比较时其可比性不强。 ⚫ 种群增长率：r = lnR0/T ⚫ T：世代时间，它是指种群中从母体出生到子代再产子的平均时间。 ⚫ T = (Σlxmxx)/(Σlxmx) = x Tx Lx
人口控制和计划生育的目的是要使r值变小: ①降低R值,即使世代增殖率降低,这就要限制每对夫妇的子女数 ②使T值增大,即可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到 ●内禀增长率r:具有稳定年龄结构的种群,在食物不受限制、同种其他个体的密度维持 在及适水平,在环境中没有天敌,并在其一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条 件组配下,种群的最大瞬时增长率 应用r值为指标,能测定某种生物种群的最适环境。 rm可以认为是一种在种群增长“不受限制”"的条件下的r (六)昆虫生命表与关键因子分析 ①关于x栏的分期,采用了卵、幼虫等发育阶段来代替一般的物理时间: ②把各发育阶段的d分为不同死亡因素引起的分值dF 在生命表中把性比和产卵率的变化换算成死亡率 表中:L即前面表中的mx;s=100-q 关键因子分析 关键因子:可以是任何一种同死亡率相关的生物因子或非生物因子。 对预测种群的未来趋势是很有用的,但它同死亡率不一定有因果关系 K值图解法:必需具多年的生命表资料 k值乃前后两个阶段存活率(或存活数)对数之差,K则是各世代的所有入之和。 以年份为横坐标,以k和K值为纵坐标作出关键因子分折图,根据哪一个k值的变化趋势与K 值变化趋势最相似,就确定这个因素为关键因子 实际上,它只是表明生活史中死亡率最高时期 (七)图解生命表 适用于一年生高等植物 方块代表不同发育时期,三角则表示发育时期间的转化系数,例如P为存活率,F为结籽 率 这是一个理想化的模型,假定没有迁入和迁出 N++=(N, P)+N. Fge) g:种子平均萌发率; e幼苗平均存活率 ●褐色雏蝗的生命表 ①没有一个成虫存活到次年(P=0),这是一年生定义赋与的 ②成虫产出的下一代卵块,经过孵化和四个幼虫期才能发育成虫,而每一阶段均有新的死亡, 存活数逐段降低。 世代彼此重叠、多年生生物的图解生命表 假定各年龄组的存活率和出生率都是一常数,不随种群本身密度升降而有改变,即没有 密度效应的 生命表的实质是描述种群生死过程的一种有用图表模式。由于生物的生活史五花八门, 生命表的型式也随之有很大区别 、种群增长模型 数学模型是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结 学工作者用 它来揭开此系统的内在机制和对系统行为进行预测 建立动植物种群动态数学模型的目的,是阐明自然种群动态的规律及其调节机制,帮助 理解各种生物的和非生物的因素是怎样影响种群动态的
27 ⚫ 人口控制和计划生育的目的是要使r值变小： ①降低R0值，即使世代增殖率降低，这就要限制每对夫妇的子女数； ②使T值增大，即可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来达到。 ⚫ 内禀增长率rm：具有稳定年龄结构的种群，在食物不受限制、同种其他个体的密度维持 在及适水平，在环境中没有天敌，并在其一特定的温度、湿度、光照和食物等的环境条 件组配下，种群的最大瞬时增长率。 ⚫ 应用rm值为指标，能测定某种生物种群的最适环境。 ⚫ rm可以认为是一种在种群增长“不受限制”的条件下的r (六)昆虫生命表与关键因子分析 ⚫ ①关于x栏的分期，采用了卵、幼虫等发育阶段来代替一般的物理时间； ⚫ ②把各发育阶段的dx分为不同死亡因素引起的分值dxF; ⚫ ③在生命表中把性比和产卵率的变化换算成死亡率。 ⚫ 表中：lx即前面表中的nx；sx=100-qx 关键因子分析 ⚫ 关键因子：可以是任何一种同死亡率相关的生物因子或非生物因子。 ⚫ 对预测种群的未来趋势是很有用的，但它同死亡率不一定有因果关系。 ⚫ K值图解法：必需具多年的生命表资料 ⚫ k值乃前后两个阶段存活率(或存活数)对数之差，K则是各世代的所有入之和。 ⚫ 以年份为横坐标，以k和K值为纵坐标作出关键因子分折图,根据哪一个k值的变化趋势与K 值变化趋势最相似，就确定这个因素为关键因子。 ⚫ 实际上，它只是表明生活史中死亡率最高时期。 (七)图解生命表 ⚫ 适用于一年生高等植物。 ⚫ 方块代表不同发育时期，三角则表示发育时期间的转化系数，例如P为存活率，F为结籽 率。 ⚫ 这是一个理想化的模型，假定没有迁入和迁出。 ⚫ Nt+1=(Nt·P)+(Nt·F·g·e) ⚫ g:种子平均萌发率； e:幼苗平均存活率 ⚫ 褐色雏蝗的生命表 ①没有一个成虫存活到次年(P=0)，这是一年生定义赋与的； ②成虫产出的下一代卵块，经过孵化和四个幼虫期才能发育成虫，而每一阶段均有新的死亡， 存活数逐段降低。 世代彼此重叠、多年生生物的图解生命表 ⚫ 假定各年龄组的存活率和出生率都是一常数，不随种群本身密度升降而有改变，即没有 密度效应的。 ⚫ 生命表的实质是描述种群生死过程的一种有用图表模式。由于生物的生活史五花八门， 生命表的型式也随之有很大区别。 三、种群增长模型 ⚫ 数学模型是用来描述现实系统或其性质的一个抽象的、简化的数学结构。科学工作者用 它来揭开此系统的内在机制和对系统行为进行预测。 ⚫ 建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群动态的规律及其调节机制，帮助 理解各种生物的和非生物的因素是怎样影响种群动态的
种群增长模型的分类 (1)按模型涉及的种群数分:单种种群模型和两个相互作用的种群模型。 (2)按增长率是一常数还是随密度而变化分:与密度无关和与密度有关增长模型。 (3)按种群的世代彼此间是否重叠,分为连续和不连续(或称离散)增长模型 (4)按模型预测的是一确定性值还是作一概率分布分:决定型模型和随机型模型, (5)其它:具时滞后的和不具的,具年龄结构的和不具的等等 (一)与密度无关的种群增长模型 ●指数式增长:种群增长率不随种群本身的密度而变化的增长。可称为与密度无关的增长。 离散增长:种群的各个世代彼此不相重叠,其种群增长是不连续的、分步的。一般用差 分方程描述 连续增长:种群的各个世代彼此重叠,其种群增长是连续的,用微分方程描述。 1.种群离散增长模型 假定①增长是无界的;②世代不相重叠;③没有迁入和迁出:④不具年龄结构 N+=AN N:种群大小,t:时间,λ:种群的周限增长率(代表种群两个世代的比率,即种群大 小在开始和结束时的比率) igNaigNo+(lg n)t 以lgN与t作图,就能得到一条直线 λ>1 种群上升 种群稳定; 种群下降 雌体没有繁殖,种群在一代中灭亡。 2.种群连续增长模型 条件:①世代重叠:②增长无界(与密度无关) 种群变化率dNat=N 积分得N=Ner r每员增长率(瞬时增长率)(=出生率-死亡率) 以种群大小N对时间r作图,说明种群增长曲线呈“J"字型。但如以lgN对t作图,则变为直 线 r>0种群上升 r=0种群稳定 r<0种群下降 3.瞬时增长率与周限增长率的关系 ●周限增长率具有开始和结束时间,它表示种群大小在开始和结束时的比率 λ与r可以相互转换: r=lA或 d=er 证明:已知:N1=Nen即N/=en 又A=N 如果:t=1,则r=lλ或=e 4.指数增长的实例和应用 (1)求人口增长率 NaNuet (2)预测人口加倍时间 ●N/N=2 t=In2/r
28 ⚫ 种群增长模型的分类： （1）按模型涉及的种群数分：单种种群模型和两个相互作用的种群模型。 （2）按增长率是一常数还是随密度而变化分：与密度无关和与密度有关增长模型。 （3）按种群的世代彼此间是否重叠，分为连续和不连续(或称离散)增长模型。 （4）按模型预测的是一确定性值还是作一概率分布分：决定型模型和随机型模型。 （5）其它：具时滞后的和不具的，具年龄结构的和不具的等等 (一)与密度无关的种群增长模型 ⚫ 指数式增长：种群增长率不随种群本身的密度而变化的增长。可称为与密度无关的增长 。 ⚫ 离散增长：种群的各个世代彼此不相重叠，其种群增长是不连续的、分步的。一般用差 分方程描述； ⚫ 连续增长：种群的各个世代彼此重叠，其种群增长是连续的，用微分方程描述。 1．．种群离散增长模型 ⚫ 假定①增长是无界的；②世代不相重叠；③没有迁入和迁出；④不具年龄结构 。 Nt+1=λNt 或 Nt=N0λt ⚫ N：种群大小，t：时间，λ：种群的周限增长率 (代表种群两个世代的比率，即种群大 小在开始和结束时的比率 ) lgNt=lgN0+(lgλ)·t ⚫ 以lgNt与 t 作图，就能得到一条直线 ⚫ λ ＞1 种群上升； ⚫ λ ＝1 种群稳定； ⚫ 0＜ λ ＜1 种群下降； ⚫ λ ＝0 雌体没有繁殖，种群在一代中灭亡。 2．．种群连续增长模型 ⚫ 条件：①世代重叠 ；②增长无界（与密度无关） ⚫ 种群变化率 dN/dt=rN 积分得 Nt=N0e rt ⚫ r:每员增长率 (瞬时增长率）（=出生率-死亡率） ⚫ 以种群大小Nt对时间t作图，说明种群增长曲线呈“J”字型。但如以lgNt对t作图，则变为直 线。 ⚫ r ＞0 种群上升； ⚫ r ＝0 种群稳定； ⚫ r ＜0 种群下降。 3.. 瞬时增长率与周限增长率的关系 ⚫ 周限增长率具有开始和结束时间，它表示种群大小在开始和结束时的比率； ⚫ λ 与r 可以相互转换： r = ln λ 或 λ= e r 证明：已知：Nt = N0e rt 即 Nt /N0=e rt 又 λ=Nt /N0 如果： t = 1 ，则 r = ln λ 或 λ= e r 4．．指数增长的实例和应用 (1) 求人口增长率 Nt=N0e rt r = (lnNt-lnN0)/t (2)预测人口加倍时间 ⚫ Nt /N0=2 ert=2 t = ln2/r
(3)以r作为估计种群受到干扰(如杀虫)后种群恢复平衡的时间,r值越大,种群增长成恢复越 快;r值越小,则种群增长或恢复越慢 教材上的1/r:错 (4)用生命表数据求r和值 r=nOt ·Ro:净生殖率:T:世代时间 (二)与密度有关的种群增长模型 1.不连续增长模型 ●在空间、食物等资源有限的环境中,比较现实的是出生率随密度上升而下降,死亡率随 密度上升而上升 。假定种群周限增长率随密度变化的关系是线性的。回归线与λ=1.0水平线的交点是平衡 密度(或称容纳量)Nq =1.0-B(NN4y B:回归线斜率,表示每偏离平衡密度一个单位,种群增长率λ即增加或减少B值 若N=Nq,则BN-Nq)=0,A=1,种群稳定; 若N<Nq,则BNN4>0,4>1,种群上升; 若N>N9,则BNN4)<0,λ<1,种群下降。 具密度效应的种群离散增长最简单模型 NH+l=/1.0-B(N-Ne)/M 密度对种群增长率(从而包括出生率和死亡率)的影响,显然是种内竞争的结果。 此模型试验结果的生物学意义在于:即使在外界环境条件不变的情况下,只有种群内部 特征(即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点)就足以出现种群动态的种种类型,包括 种群平衡、周期性波动、不规则波动及至种群消亡等等 2.连续增长模型 两点新的考虑 ①有一个环境容纳量(通常以K表示),当N=K时,种群为零增长,即dN/d=0 ②增长率随密度上升而降低的变化,也是按比例的。最简单的是每增加一个个体,就产生1/K 的抑制影响。 种群增长将不再是“J”字型,而是“S"型的。 “S"型曲线同样有两特点 ①曲线渐近于K值,即平衡密度 ②曲线上升是平滑的 逻辑斯蒂增长( Logistic growth)模型 逻辑斯蒂增长( Logistic growth)模型:是比利时学者 Verhulst1838年创立的。逻辑斯蒂 增长模型是指种群在有限环境下,受环境制约且与密度相关的增长方式 Dw≈如 K-N 1+(-1)e r表示物种的潜在增殖能力,而K则表示环境容纳量,即物种在特定环境中的平衡密度。 它应该并可以随环境(资源量)改变而变化 (K-N)K:逻辑斯谛系数 N>K:种群数量下降;N<K:种群数量增加:N=K:种群数量不增不减
29 (3)以r作为估计种群受到干扰(如杀虫)后种群恢复平衡的时间，r值越大，种群增长成恢复越 快；r值越小，则种群增长或恢复越慢。 ⚫ 教材上的 1/r ：错 (4)用生命表数据求r和λ值 r =lnR0 /T ⚫ R0：净生殖率；T：世代时间 (二)与密度有关的种群增长模型 1．不连续增长模型 ⚫ 在空间、食物等资源有限的环境中，比较现实的是出生率随密度上升而下降，死亡率随 密度上升而上升。 ⚫ 假定种群周限增长率随密度变化的关系是线性的。回归线与λ＝1.0水平线的交点是平衡 密度(或称容纳量) Neq λ=1.0-B(Nt-Neq) ⚫ B：回归线斜率，表示每偏离平衡密度一个单位，种群增长率λ即增加或减少B值。 若Nt=Neq，则-B(Nt-Neq) =0，λ＝1， 种群稳定； 若Nt<Neq，则-B(Nt-Neq) >0，λ ＞1， 种群上升； 若Nt>Neq，则-B(Nt-Neq) <0，λ ＜1， 种群下降。 ⚫ 具密度效应的种群离散增长最简单模型： Nt+1=[1.0-B(Nt-Neq)]Nt ⚫ 密度对种群增长率(从而包括出生率和死亡率)的影响，显然是种内竞争的结果。 ⚫ 此模型试验结果的生物学意义在于：即使在外界环境条件不变的情况下，只有种群内部 特征(即种内竞争对出生率和死亡率的影响特点)就足以出现种群动态的种种类型， 包括 种群平衡、周期性波动、不规则波动及至种群消亡等等。 2．．连续增长模型 ⚫ 两点新的考虑： ①有一个环境容纳量(通常以K表示)，当Nt＝K时，种群为零增长，即dN／dt=0； ②增长率随密度上升而降低的变化，也是按比例的。最简单的是每增加一个个体，就产生1/K 的抑制影响。 ⚫ 种群增长将不再是“J”字型，而是“S”型的。 ⚫ “S”型曲线同样有两特点： ①曲线渐近于K值，即平衡密度； ②曲线上升是平滑的。 逻辑斯蒂增长（Logiistiic growth）模型 ⚫ 逻辑斯蒂增长（Logistic growth）模型：是比利时学者Verhulst 1838年创立的。逻辑斯蒂 增长模型是指种群在有限环境下，受环境制约且与密度相 关的增长方式。 ⚫ r表示物种的潜在增殖能力，而K则表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡密度。 它应该并可以随环境(资源量)改变而变化。 ⚫ （K-N)/K：逻辑斯谛系数 ⚫ N>K：种群数量下降；N<K：种群数量增加；N=K：种群数量不增不减。 (1 ) ( ) K K N rN K N rN dt dN − = − = rt t e N K K N − + − = 1 ( 1) 0
●逻辑斯谛增长的内在机制:①在随着N逐渐增长到平衡密度K的过程中,末利用“剩余空 间"KK/N逐渐变小;②种群瞬时增长率dN/dt由小变大,到曲线中点(K/2)最大,以 后又逐渐变小,增长率曲线变化呈倒钟型。 逻辑斯谛曲线常被划分为五个时期:①开始期,也可称潜伏期,由于种群个体数很少, 密度增长缓慢:②加速期,随着个体数增加,密度增长逐渐加快;③转折期,当个体数 达到饱和密度一半(即K/2时),密度增长最快;④减速期,个体数超过K/2以后,密度 增长逐渐变慢:⑤饱和期,种群个体数达到K值而饱和 ●逻辑斯谛增长模型的重要意义是:①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础;②它 也是渔捞、林业、农业等实践领域中,确定最大持续产量的主要模型:③模型中两个参 数r、K已成为生物进化对策理论中的重要概念 三)具时滞的种群增长模型 时滞:密度效应的时间延搁。 时滞的加入往往使稳定的种群增长型变成了有周期性波动或不稳定的 具时滞具密度效应种群离散增长模型 N+l=/1-B(N-1-Neg)/NI 把-B(Nr-N改为B(Nr-Nφ,即种群前一代密度(不是当代密度)影响了种群增长率。 ●周期性的波动。其原因是由于时滞使密度对增长率影响在时间上后延,从而使种群动态 曲线的前部更凸了一些,随后数量超过平衡密度还继续上升,然后数量骤然下降,也越 过平衡密度,从而形成了周期性波动 四)植物种群动态模型 植物种群的四个特点 1.自养性:植物是自养性生物,大部分植物都需要少数几种相同的资源 2.定居性和空间上相互关系:植物间的相互作用都具空间局限性特点 3.生长的可塑性:植株间生物量相差很大,因此其产籽数量可相差若干数量级 4.营养繁殖:同一合于发育的个体上的许多构件之间彼此有竞争资源的现象。 四、自然种群的数量变动 研究种群动态的目的,是为了人类更好地利用和保护生物资源。 ()种群增长 自然种群数量变动中,“J"型和"S"型增长均可以见到,但曲线不像数学模型所预测时光滑、 典型,常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型 叮J”型增长可以视为是一种不完全的"S”型增长,即环境限制作用是突然发生的,在此之前 种群增长不受限制。 低等植物、高等植物一个单株的构件数的种群増长,冋样具典型的"S″型増长特点 内禀增长率低的大型动物,建立自然种群往往需要较长时间 (二)季节消长 对自然种群的数量变动,首先要区别年内(季节消长)和年间变动 每年只一个世代的一年生昆虫的特点:从卵经若虫到成虫每年一个单峰型的季节消长曲 线,高峰在卯期,低谷在成虫期 年生草本植物种群个体数也有类似的季节消长 棉盲椿各年的季节消长有不同表现,它随气候条件而变化 ①中峰型,在干早年份岀现,蕾铃两期受害均轻轻:②双岭型,在淓年岀现,蕾铃两期 都受严重危害:③前峰型,在先涝后旱年份出现,蕾期危害严重:④后峰型,在先旱后 涝年份出现,铃期危害严重
30 ⚫ 逻辑斯谛增长的内在机制：①在随着N逐渐增长到平衡密度K的过程中，末利用“剩余空 间”K一K／N逐渐变小；②种群瞬时增长率dN／dt由小变大，到曲线中点(K／2)最大，以 后又逐渐变小，增长率曲线变化呈倒钟型。 ⚫ 逻辑斯谛曲线常被划分为五个时期：①开始期，也可称潜伏期，由于种群个体数很少， 密度增长缓慢；②加速期，随着个体数增加，密度增长逐渐加快；③转折期，当个体数 达到饱和密度一半(即K／2时)，密度增长最快；④减速期，个体数超过K／2以后，密度 增长逐渐变慢；⑤饱和期，种群个体数达到K值而饱和。 ⚫ 逻辑斯谛增长模型的重要意义是：①它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；②它 也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；③模型中两个参 数r、K已成为生物进化对策理论中的重要概念。 (三)具时滞的种群增长模型 ⚫ 时滞：密度效应的时间延搁。 ⚫ 时滞的加入往往使稳定的种群增长型变成了有周期性波动或不稳定的。 ⚫ 具时滞具密度效应种群离散增长模型 Nt+1 = [ 1 – B ( Nt-1 – Neq ) ] Nt ⚫ 把-B(Nt-Neq)改为-B(Nt-1-Neq)，即种群前一代密度(不是当代密度)影响了种群增长率。 ⚫ 周期性的波动。其原因是由于时滞使密度对增长率影响在时间上后延，从而使种群动态 曲线的前部更凸了一些，随后数量超过平衡密度还继续上升，然后数量骤然下降，也越 过平衡密度，从而形成了周期性波动 (四)植物种群动态模型 ⚫ 植物种群的四个特点 ： 1．自养性：植物是自养性生物，大部分植物都需要少数几种相同的资源。 2．定居性和空间上相互关系：植物间的相互作用都具空间局限性特点。 3．生长的可塑性：植株间生物量相差很大，因此其产籽数量可相差若干数量级。 4．营养繁殖：同一合于发育的个体上的许多构件之间彼此有竞争资源的现象。 四、自然种群的数量变动 ⚫ 研究种群动态的目的，是为了人类更好地利用和保护生物资源。 (一)种群增长 ⚫ 自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以见到，但曲线不像数学模型所预测时光滑、 典型，常常还表现为两类增长型之间的中间过渡型。 ⚫ “J”型增长可以视为是—种不完全的“S”型增长，即环境限制作用是突然发生的，在此之前， 种群增长不受限制。 ⚫ 低等植物、高等植物一个单株的构件数的种群增长，同样具典型的“S”型增长特点。 ⚫ 内禀增长率低的大型动物，建立自然种群往往需要较长时间 (二)季节消长 ⚫ 对自然种群的数量变动，首先要区别年内(季节消长)和年间变动。 ⚫ 每年只一个世代的一年生昆虫的特点：从卵经若虫到成虫每年一个单峰型的季节消长曲 线，高峰在卯期，低谷在成虫期。 ⚫ 一年生草本植物种群个体数也有类似的季节消长。 ⚫ 棉盲椿各年的季节消长有不同表现，它随气候条件而变化。 ①中峰型，在干早年份出现，蕾铃两期受害均轻轻；②双岭型，在涝年出现，蕾铃两期 都受严重危害；③前峰型，在先涝后旱年份出现，蕾期危害严重；④后峰型，在先旱后 涝年份出现，铃期危害严重