人体解剖生理学
人体解剖生理学
第一章绪论 一、人体解剖生理学的研究对象和任务 人体解剖生理学是研究人体各部正常形态结构和生命活动规律的科学 它由人体解剖学和人体生理学两部分组成。前者是研究人体各部正常形态结 的科学；后者是研究人体生命现象或生理功能的科学 人体生理学是以人 体解剖学为基础，但又能促进解剖学的发展。因此，人体解剖学和人体生理 学既有分工又密切联系，可以分为二门学科来学习，也可以合并为一门课程。 解剖学又分为大体解剖学、组织学和胚胎学。大体解剖学是借助解剖手 术器械切割尸体的方法，用肉眼观察各部的形态和构造的科学。组织学是借 助显微镜研究各器官、组织以及细胞的微细结构的科学，目前已发展到用电 子显微镜来研究细胞内的超微结构。胚胎学则研究由受精卵发展到成体过程 中形态结构发生的科学。人体的结构十分复杂，构成人体的基本单位是细胞， 由细胞构成组织，组织再构成器官，器官再构成系统。人体解剖学把人体全 部物浩分成骨路肌肉、循环平吸消化 、泌尿生殖、神经、内分泌等系 统以及感觉器官。 述解剖内容将在第三章叙述。 人体生理学的任务是阐明正常人体生命现象，就要涉及到血液循环、呼 吸、消化、排泄、生殖、神经等系统以及肌肉活动的功能特点，产生的原理、 活动规律以及人体内外环境变化对它们的影响。 人体机能活动规律的理论和假设都只能从实际观察中得到，有的是通过 实验来获得，或从实验中检验和发展。因此，生理学既是一门自然科学也是 一门实验科学。 二、生理学研究的三个水平 由于机体的功能十分复杂，在研究机体的生理功能时可以从不同的结构 出发。由于研究工作和研究方法的不断进展，目前生理学的研究内容大致可 分成三个不同水平：①在细胞分子水平研究细胞内各种微小结构的功能及细 胞内各种物质分子的特殊化学变化过程称为细胞分子生理学；②在器官系统 水平研究各个器官及系统生理活动的规律及其影响因素称为器官生理学；③ 在整体水平研究完整机体各个系统之间的相互关系以及完整机体与内外环境 间的平衡称为整体生理学。上述三个水平的研究，都是为了更深入地掌握完 整机体的生理功能。完整机体的生理功能绝不等于局部生理功能在量上的相 加。因为细胞、器官及系统功能组合起来会产生质的变化，有其新的生理规 律。在应用这些知识时，必须注意不能把不同生理水平的内容任意套用。 三、生理学的实验方法 生理学实验是在人工控制的条件下观察某一生理过程产生的机制及其因 果关系。实验往往会给机体带来损害，因 常采用动物习 人进化论的双 点，人和动物特别是哺乳动物有许多基本相似的结构和功能，但是忽视人体 特点，把从动物实验所得到的资料，简单地应用到人体，就可能发生错误。 因此，在学习生理学过程中要了解实验的种类、实验的结果及其可能的推论
第一章 绪 论 一、人体解剖生理学的研究对象和任务 人体解剖生理学是研究人体各部正常形态结构和生命活动规律的科学。 它由人体解剖学和人体生理学两部分组成。前者是研究人体各部正常形态结 构的科学；后者是研究人体生命现象或生理功能的科学。人体生理学是以人 体解剖学为基础，但又能促进解剖学的发展。因此，人体解剖学和人体生理 学既有分工又密切联系，可以分为二门学科来学习，也可以合并为一门课程。 解剖学又分为大体解剖学、组织学和胚胎学。大体解剖学是借助解剖手 术器械切割尸体的方法，用肉眼观察各部的形态和构造的科学。组织学是借 助显微镜研究各器官、组织以及细胞的微细结构的科学，目前已发展到用电 子显微镜来研究细胞内的超微结构。胚胎学则研究由受精卵发展到成体过程 中形态结构发生的科学。人体的结构十分复杂，构成人体的基本单位是细胞， 由细胞构成组织，组织再构成器官，器官再构成系统。人体解剖学把人体全 部构造分成骨骼、肌肉、循环、呼吸、消化、泌尿生殖、神经、内分泌等系 统以及感觉器官。上述解剖内容将在第三章叙述。 人体生理学的任务是阐明正常人体生命现象，就要涉及到血液循环、呼 吸、消化、排泄、生殖、神经等系统以及肌肉活动的功能特点，产生的原理、 活动规律以及人体内外环境变化对它们的影响。 人体机能活动规律的理论和假设都只能从实际观察中得到，有的是通过 实验来获得，或从实验中检验和发展。因此，生理学既是一门自然科学也是 一门实验科学。 二、生理学研究的三个水平 由于机体的功能十分复杂，在研究机体的生理功能时可以从不同的结构 出发。由于研究工作和研究方法的不断进展，目前生理学的研究内容大致可 分成三个不同水平：①在细胞分子水平研究细胞内各种微小结构的功能及细 胞内各种物质分子的特殊化学变化过程称为细胞分子生理学；②在器官系统 水平研究各个器官及系统生理活动的规律及其影响因素称为器官生理学；③ 在整体水平研究完整机体各个系统之间的相互关系以及完整机体与内外环境 间的平衡称为整体生理学。上述三个水平的研究，都是为了更深入地掌握完 整机体的生理功能。完整机体的生理功能绝不等于局部生理功能在量上的相 加。因为细胞、器官及系统功能组合起来会产生质的变化，有其新的生理规 律。在应用这些知识时，必须注意不能把不同生理水平的内容任意套用。 三、生理学的实验方法 生理学实验是在人工控制的条件下观察某一生理过程产生的机制及其因 果关系。实验往往会给机体带来损害，因此常采用动物实验。从进化论的观 点，人和动物特别是哺乳动物有许多基本相似的结构和功能，但是忽视人体 特点，把从动物实验所得到的资料，简单地应用到人体，就可能发生错误。 因此，在学习生理学过程中要了解实验的种类、实验的结果及其可能的推论
生理学实验方法归纳起来分为急性实验和慢性实验法，现分述如下： (一)急性实验法 ,离体器官或组织实验法往往从活着的（麻醉或击昏）的动物身上取出 要研究的器官或组织，置于近乎生理状态的环境中进行实验和观察。例如为 研究某种物质（激素、药物等）对心脏收缩功能的影响，最常用而且最简单 的方法就是从蛙身上取出蛙心，用近似它体液的液体(Ringer's溶液)灌 然后再观察各种物质的作用 又如可以在 森的集转镜不地风电刮目前发展到用细和系 技术深入研究细胞内亚显微结构的功能与物理、化学等方面的变化，而探讨 生命活动的基本规律。 2.活体解制实命法一般在动物失去知觉（麻醉或去大脑）而仍存活的情 况下进行实验 先进 暴露欲观察的器官或组织 然后再进 行实验 如观察迷走神经对动脉血压的作用时，可以先找出动物的颈（或股）动脉， 进行插管，再联以检压计或压力换能装置，並记录之；再找出支配心脏的迷 走神经，然后用电刺激迷走神经，观察动脉血压有什么变化。经过这样实验， 动物往往不能再存活，故称急性实验法，为生理学实验中较为常用的一种方 法，优 是实验条件可以人工控制，要观察的现象往往可以重复验证，对机 制可以进行 定的分析。 (二)慢性实验法 慢性实验则以完整健康而清醒的机体为对象，在与外界环境尽量保持自 然的条件下，对某一项功能进行研究。如苏联生理学者巴甫洛夫研究唾液分 泌的规律时， 预先把狗的一侧服 腺的导管开口移植到面部表面 待创伤愈合 之后，即可以从外面的开口准确地收集唾液分泌量。然后，在清醒而比较自 然的条件下进行实验，观察在环境变化时，唾液分泌量的增加或减少。他由 此而提出了条件反射学说。由于这种动物可以较长期地进行实验，故称为慢 性实验 由于科学技术的发展，特别是遥控、遥测以及体表无创伤测定等技术自 应用，故已有可能对人体或动物进行长期的实验观察，使生理学取得了很大 的进展。至于在研究工作中要采取何种动物实验，必须根据研究目的而选择 合适的方法。各种方法都有优点，也有局限性，故对实验结果要有恰当和正 确的分析。切忌生搬硬套的应用到人体。 四、人体解岛剖生理学是现代医药学的基础 人体解到学和人体生理学已是两门种立的学科，他们是现代医、药学的 其础 只是为了药学课程的特点，把人体解剖学和人体生理学合成为 人休命初 剖生理学，而且侧重在生理学。他与药理学、生物化学等学科的发展关系密 切，彼此还互相促进。药学工作者在寻找新药、研究药物的毒理、药理作用 等时，必须具备解剖生理学的知识。 (钱梓文)
生理学实验方法归纳起来分为急性实验和慢性实验法，现分述如下： （一）急性实验法 1.离体器官或组织实验法往往从活着的（麻醉或击昏）的动物身上取出 要研究的器官或组织，置于近乎生理状态的环境中进行实验和观察。例如为 研究某种物质（激素、药物等）对心脏收缩功能的影响，最常用而且最简单 的方法就是从蛙身上取出蛙心，用近似它体液的液体（ Ringer＇s 溶液）灌 流，使蛙心仍继续不断地跳动，然后再观察各种物质的作用。又如可以在离 体的神经纤维或肌纤维上研究生物电活动。目前还发展到用细胞分离和培养 技术深入研究细胞内亚显微结构的功能与物理、化学等方面的变化，而探讨 生命活动的基本规律。 2.活体解剖实验法一般在动物失去知觉（麻醉或去大脑）而仍存活的情 况下进行实验。先进行手术暴露欲观察的器官或组织，然后再进行实验。例 如观察迷走神经对动脉血压的作用时，可以先找出动物的颈（或股）动脉， 进行插管，再联以检压计或压力换能装置，並记录之；再找出支配心脏的迷 走神经，然后用电刺激迷走神经，观察动脉血压有什么变化。经过这样实验， 动物往往不能再存活，故称急性实验法，为生理学实验中较为常用的一种方 法，优点是实验条件可以人工控制，要观察的现象往往可以重复验证，对机 制可以进行一定的分析。 （二）慢性实验法 慢性实验则以完整健康而清醒的机体为对象，在与外界环境尽量保持自 然的条件下，对某一项功能进行研究。如苏联生理学者巴甫洛夫研究唾液分 泌的规律时，预先把狗的一侧腮腺的导管开口移植到面部表面，待创伤愈合 之后，即可以从外面的开口准确地收集唾液分泌量。然后，在清醒而比较自 然的条件下进行实验，观察在环境变化时，唾液分泌量的增加或减少。他由 此而提出了条件反射学说。由于这种动物可以较长期地进行实验，故称为慢 性实验法。 由于科学技术的发展，特别是遥控、遥测以及体表无创伤测定等技术的 应用，故已有可能对人体或动物进行长期的实验观察，使生理学取得了很大 的进展。至于在研究工作中要采取何种动物实验，必须根据研究目的而选择 合适的方法。各种方法都有优点，也有局限性，故对实验结果要有恰当和正 确的分析。切忌生搬硬套的应用到人体。 四、人体解剖生理学是现代医药学的基础 人体解剖学和人体生理学已是两门独立的学科，他们是现代医、药学的 基础。只是为了药学课程的特点，把人体解剖学和人体生理学合成为人体解 剖生理学，而且侧重在生理学。他与药理学、生物化学等学科的发展关系密 切，彼此还互相促进。药学工作者在寻找新药、研究药物的毒理、药理作用 等时，必须具备解剖生理学的知识。 （钱梓文）
第二章细胞和基本组织 第一节细 细胞是人体和其它生物体形态和机能的基本单位。人体细胞的大小不 加卵细的较大，直径约120um 而小淋巴细胞的直径只有6μm左右 细胞形态也是各种各样，这与其功能以及所处的环境相适应。如血细胞在流 动的血液中呈圆形，能收缩的肌细胞呈梭形或长圆柱形，接受刺激并传导冲 动的神经细胞有长的突起等。 一、细胞的结构及其功能 关于细胞的内部结构，过去根据光镜观察一直分为细胞膜、细胞质和细 胞核三部份。自从应用电镜研究细胞内部结构之后，除了发现位于细胞最外 层的细胞膜外，在细胞内部还有多种重要结构，也是由膜性结构形成的，所 以又把细胞内部结构分为模相结构和非膜相结构两大类。现在，对细胞的基 本结构又有了新的认识，提出了细胞包括“三相结构 (表2-1)。本节按 三相结构体系叙述其主要部分。 表2-1动物细胞的三相结构 腹性体系 微纤维体系 微球体体系 细胞膜（质膜） 微爸 核蛋白馋 内质网 微堂 染色质 高尔基体 中间红给 染色体 线拉体 微梁网格 核仁 溶酶体 中心粒 过氧化物酵体 鞭毛与纤毛 核膜 (一)膜性结构体系 ,细胞膜从原始生命物质向细胞进化所获得的重要形态特征之一，是生 命物质外面出现一层膜性结构，即细胞膜，又称质膜。细胞膜使细胞内容物 和细胞周围的环境分隔开来，从而使细胞能相对独立于环境而存在，但细胞 要进行正常的生命活动，又需要通过细胞膜有选择地从周围环境中获得氧气 和昔养物质非除代谢 立物，即通过细胞膜进行物质交换。另外，细胞环境 中的各种因素的改变，如体内产生激素或递质等化学物质，以及进入体内的 某些异物或药物等，很多都是首先作用于细胞膜，然后再影响细胞内的生理 过程。因此，细胞膜不但是细胞和环境之间的屏障，也是细胞和环境之间进 行物质交换、信息传递的门户。 (1)细胞膜的化学组成和分子结构：用光学显微镜观察细胞 一铅 分辨出细胞膜。用电子显微镜观察发现，细胞膜可分为内、中、外三层结构 内、外两层均为厚约2.5nm的电子緻密带，中层为厚约2.5nm的电子疏松带 总厚度为7.5m左右。这样三层结构的膜不仅见于各种细胞的表面，亦见于 细胞内的各种膜性结构，如内质网膜、高尔基复合体膜、线粒体膜、核膜等 (图2-1)。因此，这种三层结构形式的膜被认为是细胞中普遍 存在的一种
第二章 细胞和基本组织 第一节 细 胞 细胞是人体和其它生物体形态和机能的基本单位。人体细胞的大小不 一，如卵细胞较大，直径约 120μm，而小淋巴细胞的直径只有 6μm 左右。 细胞形态也是各种各样，这与其功能以及所处的环境相适应。如血细胞在流 动的血液中呈圆形，能收缩的肌细胞呈梭形或长圆柱形，接受刺激并传导冲 动的神经细胞有长的突起等。 一、细胞的结构及其功能 关于细胞的内部结构，过去根据光镜观察一直分为细胞膜、细胞质和细 胞核三部份。自从应用电镜研究细胞内部结构之后，除了发现位于细胞最外 层的细胞膜外，在细胞内部还有多种重要结构，也是由膜性结构形成的，所 以又把细胞内部结构分为模相结构和非膜相结构两大类。现在，对细胞的基 本结构又有了新的认识，提出了细胞包括“三相结构”（表 2-1）。本节按 三相结构体系叙述其主要部分。 表 2-1 动物细胞的三相结构 膜性体系 微纤维体系 微球体体系 细胞膜（质膜） 微管 核蛋白体 内质网 微丝 染色质 高尔基体 中间纤维 染色体 线粒体 微梁网格 核仁 溶酶体 中心粒 过氧化物酶体 鞭毛与纤毛 核膜 （一）膜性结构体系 1.细胞膜从原始生命物质向细胞进化所获得的重要形态特征之一，是生 命物质外面出现一层膜性结构，即细胞膜，又称质膜。细胞膜使细胞内容物 和细胞周围的环境分隔开来，从而使细胞能相对独立于环境而存在，但细胞 要进行正常的生命活动，又需要通过细胞膜有选择地从周围环境中获得氧气 和营养物质，排除代谢产物，即通过细胞膜进行物质交换。另外，细胞环境 中的各种因素的改变，如体内产生激素或递质等化学物质，以及进入体内的 某些异物或药物等，很多都是首先作用于细胞膜，然后再影响细胞内的生理 过程。因此，细胞膜不但是细胞和环境之间的屏障，也是细胞和环境之间进 行物质交换、信息传递的门户。 （1）细胞膜的化学组成和分子结构：用光学显微镜观察细胞，一般难以 分辨出细胞膜。用电子显微镜观察发现，细胞膜可分为内、中、外三层结构。 内、外两层均为厚约 2.5nm 的电子緻密带，中层为厚约 2.5nm 的电子疏松带， 总厚度为 7.5nm 左右。这样三层结构的膜不仅见于各种细胞的表面，亦见于 细胞内的各种膜性结构，如内质网膜、高尔基复合体膜、线粒体膜、核膜等 （图 2-1）。因此，这种三层结构形式的膜被认为是细胞中普遍存在的一种
基本结构形式，称为单位膜。有人又将存在于细胞各部份的这种单位膜称作 生物膜。 化学分析表明，细胞的各种膜均主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成 虽然在各种膜中这些物质的比例和组成有所不同，但一般都以脂质和蛋白质 为主，糖类只占少量 上述这些物质分子是怎样组装成膜结构的呢？从30年代以来就提出了 各种关于膜的分子结构假说，其中得到较多实验事实支持而且迄今被广泛接 受和应用的，是1972年由Singer和Nicholson提出的液态镶嵌模型假说。 这个假说的基本内容是：生物膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌 着具有不同生理功能的蛋白质（图2-2） 细胞膜脂质膜的脂质分子中，以磷脂为主，其次是胆固醇，还有少量 鞘脂类的脂质。所有的膜脂都是一些双嗜性分子。即它们的一端是亲水性极 性基团，另一端是疏水性非极性基因。由于疏水性基团受到具有极性的水分 子的排。干是形成脂质分子的辛水性极性其闭朝向膜内 外两测的水溶液 而它们的疏水基团则朝向膜内部， 从而构成脂质双分子层 因此 脂质分 在细胞膜中以双分子层的形式存在的设想，是以脂质分子本身的理化特性为 依据的。脂质的熔点较低，在一般体温条件下是液态，脂质分子的这种特性 是膜具有一定流动性的 一个前提条件 细的膜蛋白质膜蛋白质主要都是镶嵌在脂质双分子层之间的球形蛋白 称为镶嵌蛋白质 它们的亲水端露在膜表面，疏水端则嵌入脂质双层中 与脂质分子的疏水部份连接。有的镶嵌蛋白质贯穿整个脂质双分子层。此外 还有一些不嵌入脂质双层而只附着于脂质双层内表面的蛋白质，称为周围蛋 白质。根据细胞膜蛋白质的不同功能，大致可将其归为这几类：①与细胞膜 的物质转运功能有关的蛋白质，如后面将提到的载体 通道和离子泵连：② “辨认”和 细胞环境中牛 异的化学性刺房 有关的蛋白质 统称为 受体；③属于酶类的膜蛋白质，如几乎在所有细胞膜内侧面都发现有腺苷酸 环化酶；④与细胞的免疫功能有关的膜蛋白质。此外，尚有大量目前还不确 知其具体功能的膜蛋白质 细响草糖举细响膜所的举较小少主要是一些糖和多糖 们知膜 内的脂质和蛋白质结合，形成糖脂和糖 糖脂和糖蛋白的糖链部份，入 乎都裸露于膜的外表面。由于组成这些糖链的单糖在排列顺序上有差异， 就成为细胞特异性的“标志”。例如在人的AB0血型系统中，红细胞膜上是 A凝集原还是B凝集原，其差别仅在于膜糖脂的糖链中一个糖基的不同。 由上可知，细胞膜不仅具有 定的流动性的特点 而且还有不对称性的 特点，无论从结构还是从功能方面而言，膜的两面都是不对称的 (2)细胞膜的物质转运功能：细胞在新陈代谢过程中，要从细胞外液摄 取所需物质，同时又要将某些物质排出细胞。进出细胞的物质种类繁多，理 化性质各异。因此，它们进出细胞的形式也不同。常见的细胞膜转运物质的 方式可归纳为以下几种 单纯扩散：所谓单纯扩散是指物质分子遵循单纯的物理学原理，从浓 度高的区域向浓度低的区域移动的现象。移动量的大小决定于该物质分子的 浓度梯度。带电离子的移动不仅取决于该离子的浓度，也识决于离子所受的
基本结构形式，称为单位膜。有人又将存在于细胞各部份的这种单位膜称作 生物膜。 化学分析表明，细胞的各种膜均主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成。 虽然在各种膜中这些物质的比例和组成有所不同，但一般都以脂质和蛋白质 为主，糖类只占少量。 上述这些物质分子是怎样组装成膜结构的呢？从 30 年代以来就提出了 各种关于膜的分子结构假说，其中得到较多实验事实支持而且迄今被广泛接 受和应用的，是 1972 年由 Singer 和 Nicholson 提出的液态镶嵌模型假说。 这个假说的基本内容是：生物膜是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌 着具有不同生理功能的蛋白质（图 2-2）。 细胞膜脂质 膜的脂质分子中，以磷脂为主，其次是胆固醇，还有少量 鞘脂类的脂质。所有的膜脂都是一些双嗜性分子。即它们的一端是亲水性极 性基团，另一端是疏水性非极性基因。由于疏水性基团受到具有极性的水分 子的排斥。于是形成脂质分子的亲水性极性基团朝向膜内、外两侧的水溶液， 而它们的疏水基团则朝向膜内部，从而构成脂质双分子层。因此，脂质分子 在细胞膜中以双分子层的形式存在的设想，是以脂质分子本身的理化特性为 依据的。脂质的熔点较低，在一般体温条件下是液态，脂质分子的这种特性 是膜具有一定流动性的一个前提条件。 细胞膜蛋白质膜蛋白质主要都是镶嵌在脂质双分子层之间的球形蛋白 质，称为镶嵌蛋白质。它们的亲水端露在膜表面，疏水端则嵌入脂质双层中 与脂质分子的疏水部份连接。有的镶嵌蛋白质贯穿整个脂质双分子层。此外， 还有一些不嵌入脂质双层而只附着于脂质双层内表面的蛋白质，称为周围蛋 白质。根据细胞膜蛋白质的不同功能，大致可将其归为这几类：①与细胞膜 的物质转运功能有关的蛋白质，如后面将提到的载体、通道和离子泵等；② 与“辨认”和“接受”细胞环境中特异的化学性刺激有关的蛋白质，统称为 受体；③属于酶类的膜蛋白质，如几乎在所有细胞膜内侧面都发现有腺苷酸 环化酶；④与细胞的免疫功能有关的膜蛋白质。此外，尚有大量目前还不确 知其具体功能的膜蛋白质。 细胞膜糖类细胞膜所含的糖类较少，主要是一些寡糖和多糖，它们和膜 内的脂质和蛋白质结合，形成糖脂和糖蛋白。糖脂和糖蛋白的糖链部份，几 乎都裸露于膜的外表面。由于组成这些糖链的单糖在排列顺序上有差异，这 就成为细胞特异性的“标志”。例如在人的 ABO 血型系统中，红细胞膜上是 A 凝集原还是 B 凝集原，其差别仅在于膜糖脂的糖链中一个糖基的不同。 由上可知，细胞膜不仅具有一定的流动性的特点，而且还有不对称性的 特点，无论从结构还是从功能方面而言，膜的两面都是不对称的。 （2）细胞膜的物质转运功能：细胞在新陈代谢过程中，要从细胞外液摄 取所需物质，同时又要将某些物质排出细胞。进出细胞的物质种类繁多，理 化性质各异。因此，它们进出细胞的形式也不同。常见的细胞膜转运物质的 方式可归纳为以下几种。 1）单纯扩散：所谓单纯扩散是指物质分子遵循单纯的物理学原理，从浓 度高的区域向浓度低的区域移动的现象。移动量的大小决定于该物质分子的 浓度梯度。带电离子的移动不仅取决于该离子的浓度，也取决于离子所受的