第 3 章 葡萄酒的香气及香气分析 第 1 节 人的嗅觉感受器-嗅觉器官 嗅觉是我们的各种感觉中了解得最少的一种，缺乏了解的原因一部分是因为嗅觉器官难 于接近，它位于鼻腔的上部，进行研究有困难。一部分也是由于与其它动物相比，人类的嗅 觉器官差不多是一种退化的器官。例如，德国牧羊狗的嗅觉比人类的嗅觉敏锐一百万倍。虽 然人的嗅觉系统不及其它动物那样敏锐，但对我们的生存仍然提供了重要的信息。有毒物质 除了苦味以外，常有不愉快的臭气。腐败的食物，由于有害的细菌在其中形成，常常产生极 难闻的腐烂臭气。这些气味对于不加怀疑而可能食用的人来说，直到了警告信号的作用。 3.1.1 一、人的嗅觉器官 人能感受气味物质刺激、并产生嗅觉反应的器官主要是鼻。 鼻腔内的嗅觉组织如图 3-1 所示。 图 3-1 鼻腔内的结构及嗅觉组织 3.1.1.1 嗅粘膜(嗅觉受纳器) 人类的嗅粘膜(嗅觉受纳器)是位于两鼻孔上部的小块组织，每只鼻孔中的嗅粘膜约有 5 平方厘米的表面面积(Brown,1975)。 3.1.1.2 嗅细胞 嗅细胞(olfactory cell)即嗅觉受纳器中具有嗅觉反应的细胞。与其它感觉细胞不同， 嗅细胞兼行受纳和传导两种机能。在嗅粘膜中约有总数一千万个嗅细胞。嗅细胞的形态如图 3-2 所示。每一嗅细胞末端(近鼻腔孔处)有许多手指样的突起，即纤毛，均处于粘液中。每 个嗅细胞有纤毛 1000 条之多，纤毛增加了受纳器的感受面，因而使 5 平方厘米的表面面积 实际上增加到了 600 平方厘米。这一特点无疑地有助于嗅觉的敏感性。 嗅细胞的另一端(近 颅腔处)是纤细的轴突纤维，并由此与嗅神经相连。嗅觉系统中每个二级的神经元上有数千 嗅细胞的聚合和累积作用(嗅细胞的轴突与神经元的树突相连)。整个嗅觉系统利用这种累积 过程。这是有助于嗅觉敏感性的另一因素。 相反地，在视觉系统中，刺激的感受与传递是 通过视锥细胞、视杆细胞、双极细胞、节细胞、最后与视神经相连的一对一的通路。没有发 现嗅觉纤维具有象视网膜中的细胞那样的一对一的通路。这一发现并不奇怪，嗅觉信息的加 工处理中，无需象视觉系统中那样的精细分析
第 3 章 葡萄酒的香气及香气分析 第 1 节 人的嗅觉感受器-嗅觉器官 嗅觉是我们的各种感觉中了解得最少的一种，缺乏了解的原因一部分是因为嗅觉器官难 于接近，它位于鼻腔的上部，进行研究有困难。一部分也是由于与其它动物相比，人类的嗅 觉器官差不多是一种退化的器官。例如，德国牧羊狗的嗅觉比人类的嗅觉敏锐一百万倍。虽 然人的嗅觉系统不及其它动物那样敏锐，但对我们的生存仍然提供了重要的信息。有毒物质 除了苦味以外，常有不愉快的臭气。腐败的食物，由于有害的细菌在其中形成，常常产生极 难闻的腐烂臭气。这些气味对于不加怀疑而可能食用的人来说，直到了警告信号的作用。 3.1.1 一、人的嗅觉器官 人能感受气味物质刺激、并产生嗅觉反应的器官主要是鼻。 鼻腔内的嗅觉组织如图 3-1 所示。 图 3-1 鼻腔内的结构及嗅觉组织 3.1.1.1 嗅粘膜(嗅觉受纳器) 人类的嗅粘膜(嗅觉受纳器)是位于两鼻孔上部的小块组织，每只鼻孔中的嗅粘膜约有 5 平方厘米的表面面积(Brown,1975)。 3.1.1.2 嗅细胞 嗅细胞(olfactory cell)即嗅觉受纳器中具有嗅觉反应的细胞。与其它感觉细胞不同， 嗅细胞兼行受纳和传导两种机能。在嗅粘膜中约有总数一千万个嗅细胞。嗅细胞的形态如图 3-2 所示。每一嗅细胞末端(近鼻腔孔处)有许多手指样的突起，即纤毛，均处于粘液中。每 个嗅细胞有纤毛 1000 条之多，纤毛增加了受纳器的感受面，因而使 5 平方厘米的表面面积 实际上增加到了 600 平方厘米。这一特点无疑地有助于嗅觉的敏感性。 嗅细胞的另一端(近 颅腔处)是纤细的轴突纤维，并由此与嗅神经相连。嗅觉系统中每个二级的神经元上有数千 嗅细胞的聚合和累积作用(嗅细胞的轴突与神经元的树突相连)。整个嗅觉系统利用这种累积 过程。这是有助于嗅觉敏感性的另一因素。 相反地，在视觉系统中，刺激的感受与传递是 通过视锥细胞、视杆细胞、双极细胞、节细胞、最后与视神经相连的一对一的通路。没有发 现嗅觉纤维具有象视网膜中的细胞那样的一对一的通路。这一发现并不奇怪，嗅觉信息的加 工处理中，无需象视觉系统中那样的精细分析
图 3-2 嗅觉受纳器细胞和嗅神经 3.1.1.3 嗅神经 脑神经的第 1 对神经纤维为嗅神经。嗅神经为感觉性神经，它起自鼻腔内嗅觉受纳器细 胞(具受纳、传导两功能)，向上穿过筛板入颅腔。连于嗅球，传导嗅觉冲动。 1.嗅粘膜中的嗅觉受纳器细胞的纤细无髓的轴突纤维 (脑中最细小的轴突，其直径仅 0.2 微米，Gasser,1956) 组成很多小束-每个小束有为数达 1000 条的轴突，通过骨性筛板 (cribiform plate)上的小孔，离开鼻腔。这些受纳器的轴突进入位于颅腔的嗅球(olfactory bulb)中。嗅球结构中僧帽细胞(mitral cell)的树突与嗅细胞的轴突以突触连接(图 3-2)； 这些连接点的集合称为嗅小球(glomerulus)。在每一嗅小球上平均聚合着 26，000 个嗅细胞 的轴突。 2.离开嗅球的纤维(即僧帽细胞的轴突)又向后行走，成为嗅觉神经束(olfactory tract)。 嗅觉神经束将信号传到较高中枢即下丘脑和大脑的嗅觉区。嗅觉系统是唯一没有丘脑传 递的感觉通道，也没有嗅觉的新皮质投射区。嗅觉信息的处理主要发生在嗅球之中。 3.1.2 人的嗅觉通路及反应(图 3-3) 环境中 嗅细胞 嗅球(嗅神经) 大脑反应 物质→受纳、传导→嗅觉信息的处理、传递→产生感觉
图 3-2 嗅觉受纳器细胞和嗅神经 3.1.1.3 嗅神经 脑神经的第 1 对神经纤维为嗅神经。嗅神经为感觉性神经，它起自鼻腔内嗅觉受纳器细 胞(具受纳、传导两功能)，向上穿过筛板入颅腔。连于嗅球，传导嗅觉冲动。 1.嗅粘膜中的嗅觉受纳器细胞的纤细无髓的轴突纤维 (脑中最细小的轴突，其直径仅 0.2 微米，Gasser,1956) 组成很多小束-每个小束有为数达 1000 条的轴突，通过骨性筛板 (cribiform plate)上的小孔，离开鼻腔。这些受纳器的轴突进入位于颅腔的嗅球(olfactory bulb)中。嗅球结构中僧帽细胞(mitral cell)的树突与嗅细胞的轴突以突触连接(图 3-2)； 这些连接点的集合称为嗅小球(glomerulus)。在每一嗅小球上平均聚合着 26，000 个嗅细胞 的轴突。 2.离开嗅球的纤维(即僧帽细胞的轴突)又向后行走，成为嗅觉神经束(olfactory tract)。 嗅觉神经束将信号传到较高中枢即下丘脑和大脑的嗅觉区。嗅觉系统是唯一没有丘脑传 递的感觉通道，也没有嗅觉的新皮质投射区。嗅觉信息的处理主要发生在嗅球之中。 3.1.2 人的嗅觉通路及反应(图 3-3) 环境中 嗅细胞 嗅球(嗅神经) 大脑反应 物质→受纳、传导→嗅觉信息的处理、传递→产生感觉
图 3-3 人的嗅觉通路及反应 3.1.2.1 物质(具气味物质) 与味觉受纳器一样，嗅觉受纳器也是化学受纳器，只有溶解的分子才能使它激活。凡可 探察到的有气味的物质必然是挥发的(在空气中成粒子形式)，才能被吸进鼻孔。它们至少也 必须能部分地溶解于水，因而能通过鼻膜到达嗅细胞。最后，它们也必须能溶解于类脂质中 (脂肪物质)，因而能穿透形成嗅觉受纳器外膜的类脂质层。不同的气味物质有相应的气味， 所以可通过气味来分辨一些物质。 3.1.2.2 嗅觉通路及敏锐度的提高 具有气味的物质可有两条通路到达嗅粘膜(图 3-1)： 1.一条是鼻腔通路：即直接通过鼻腔的吸气到达嗅粘膜。通过鼻腔通路，嗅觉的强弱决 定于葡萄酒表面空气中芳香物质的浓度和吸气的强弱。可通过选择酒杯的形状和提高品尝技 术，来改善这一感觉的敏锐度。 2.另一条是鼻咽通路：即进入口腔后再通过鼻咽进入鼻腔到达嗅粘膜。通过鼻咽通路(嗅 觉的强弱决定于"舌搅动"、"咽部运动")可加强对气味的感知。 -由于口腔的加热，以及由于舌头及面部运动而搅动葡萄酒，从而加强了芳香物质的挥 发。 -当咽下葡萄酒时，由咽部的运动而造成的内部高压，使充满口腔中的香气进入鼻腔。 从而加强了嗅觉强度。 3.1.2.3 嗅觉的受纳、传导(感应) 1.嗅觉的受纳、传导首先发生于鼻腔中位于嗅粘膜中的嗅细胞；而嗅觉信息的处理主要 发生在位于颅腔的嗅球之中。 2.嗅觉的敏感性 (1) 每个嗅觉受纳细胞的 1000 条之多的纤毛，增加了感受刺激的表面面积； (2) 嗅觉系统中每个二级的神经元上有数千受纳器细胞的聚合和累积作用。整个嗅觉系 统利用了这种累积过程。 3.1.2.4 嗅觉的反应 人的嗅觉反应既不是固定的，也不是持久的。如果我们慢慢地吸气，使嗅周期持续 4-5 秒，就会发现，开始气味慢慢加强，然后下降，最后缓慢消失。嗅觉的这一不连续性，可以 被有意或无意地加强或减弱(由于品尝方法或技术)，使我们很难比较一系列葡萄酒的气味， 因此要求品尝员有极过硬的品尝技术（图 3-4）。 图 3-4 香气浓郁度的变化 3.1.3 呈香物质(气味物质) 气味物质即给我们以嗅觉刺激的物质。不同种类、不同浓度的气味物质以不同的比例组
图 3-3 人的嗅觉通路及反应 3.1.2.1 物质(具气味物质) 与味觉受纳器一样，嗅觉受纳器也是化学受纳器，只有溶解的分子才能使它激活。凡可 探察到的有气味的物质必然是挥发的(在空气中成粒子形式)，才能被吸进鼻孔。它们至少也 必须能部分地溶解于水，因而能通过鼻膜到达嗅细胞。最后，它们也必须能溶解于类脂质中 (脂肪物质)，因而能穿透形成嗅觉受纳器外膜的类脂质层。不同的气味物质有相应的气味， 所以可通过气味来分辨一些物质。 3.1.2.2 嗅觉通路及敏锐度的提高 具有气味的物质可有两条通路到达嗅粘膜(图 3-1)： 1.一条是鼻腔通路：即直接通过鼻腔的吸气到达嗅粘膜。通过鼻腔通路，嗅觉的强弱决 定于葡萄酒表面空气中芳香物质的浓度和吸气的强弱。可通过选择酒杯的形状和提高品尝技 术，来改善这一感觉的敏锐度。 2.另一条是鼻咽通路：即进入口腔后再通过鼻咽进入鼻腔到达嗅粘膜。通过鼻咽通路(嗅 觉的强弱决定于"舌搅动"、"咽部运动")可加强对气味的感知。 -由于口腔的加热，以及由于舌头及面部运动而搅动葡萄酒，从而加强了芳香物质的挥 发。 -当咽下葡萄酒时，由咽部的运动而造成的内部高压，使充满口腔中的香气进入鼻腔。 从而加强了嗅觉强度。 3.1.2.3 嗅觉的受纳、传导(感应) 1.嗅觉的受纳、传导首先发生于鼻腔中位于嗅粘膜中的嗅细胞；而嗅觉信息的处理主要 发生在位于颅腔的嗅球之中。 2.嗅觉的敏感性 (1) 每个嗅觉受纳细胞的 1000 条之多的纤毛，增加了感受刺激的表面面积； (2) 嗅觉系统中每个二级的神经元上有数千受纳器细胞的聚合和累积作用。整个嗅觉系 统利用了这种累积过程。 3.1.2.4 嗅觉的反应 人的嗅觉反应既不是固定的，也不是持久的。如果我们慢慢地吸气，使嗅周期持续 4-5 秒，就会发现，开始气味慢慢加强，然后下降，最后缓慢消失。嗅觉的这一不连续性，可以 被有意或无意地加强或减弱(由于品尝方法或技术)，使我们很难比较一系列葡萄酒的气味， 因此要求品尝员有极过硬的品尝技术（图 3-4）。 图 3-4 香气浓郁度的变化 3.1.3 呈香物质(气味物质) 气味物质即给我们以嗅觉刺激的物质。不同种类、不同浓度的气味物质以不同的比例组
合起来，就构成了千变万化的气味。目前已鉴定出葡萄酒中的呈香物质有 300 余种(李华， 李记明，1990)。其分别归属于醇类、酯类、有机酸、羰基化合物、酚类、萜烯类化合物等。 近年来，随着气相色谱、高压液相色谱及气-质―电子计算机系统的联合使用，为葡萄 酒呈香物质的分析鉴定提供了强有力的手段。 3.1.3.1 醇类 (李华:葡萄酒品尝学 P32-33: 表 4－2) 葡萄酒中的醇类，大部分是酵母发酵的副产物。主要的醇类物质及其感官特征见表 3-1。 表 3-1 葡萄酒中检测出的醇及其感官特性 葡萄酒中检出的醇 在葡萄酒中 的浓度（mg/L） 感觉阈值 （mg/L） 感官特性 甲醇 40－240 100 酒精味 乙醇 11,000 100 具酒精特有的清香，味辣 丙醇 28.2 50 酒精味 2－丙醇 检出 150 具有醇香香气及成熟水果风味 1－丁醇 0.8 50 辣味 2－丁醇 检出 16 酒精味 异丁醇 80 100 酒精味，青草味 2－甲基－2－丙醇 检出 1－戊醇 <0.1 80 具杂醇油的特殊气味和辣味 异戊醇 340 50 特有的尖刺气息及讨厌的味道 2－甲基－1－丁醇 32 50 酒精味，药味，香蕉味 2－戊醇 检出 45 酒精味，水果味，覆盆子味，坚果味 1－巳醇 1.9 4 具水果香气及芳香 3－甲基－1－戊醇 检出 4－甲基－1－戊醇 检出 2－巳醇 检出 4 椰子味 1－庚醇 检出 1 淡芳香，脂肪香气及辛辣味 2－庚醇 检出 黄铜味，具柠檬似的药香，微苦的青水果 味 3,4－二甲戊醇 检出 1－辛醇 0.4 0.9 具新鲜柑桔及玫瑰气味，微有油质感的、 甜的草药味 2－辛醇 检出 具令人不愉快，却是芳香的气味 2－壬醇 检出 强烈的水果清香气味 1－癸醇 30 0.18 似橙花的气味，特有的淡油脂味 2－癸醇 检出 1－＋－醇 检出 具有果香型的脂肪气味，低浓度时具有水 果味 月桂醇 检出 具特有的脂肪气味，高浓度时令人不快， 低浓度时则据优雅的花香气 2,3－丁二醇 300－1500 120 橡皮味 顺式－3－巳烯－1 －醇 检出 13 具强烈的清香气味，稀释后具特有的草香 和叶子气味 苯甲醇 检出 80 苦杏仁味
合起来，就构成了千变万化的气味。目前已鉴定出葡萄酒中的呈香物质有 300 余种(李华， 李记明，1990)。其分别归属于醇类、酯类、有机酸、羰基化合物、酚类、萜烯类化合物等。 近年来，随着气相色谱、高压液相色谱及气-质―电子计算机系统的联合使用，为葡萄 酒呈香物质的分析鉴定提供了强有力的手段。 3.1.3.1 醇类 (李华:葡萄酒品尝学 P32-33: 表 4－2) 葡萄酒中的醇类，大部分是酵母发酵的副产物。主要的醇类物质及其感官特征见表 3-1。 表 3-1 葡萄酒中检测出的醇及其感官特性 葡萄酒中检出的醇 在葡萄酒中 的浓度（mg/L） 感觉阈值 （mg/L） 感官特性 甲醇 40－240 100 酒精味 乙醇 11,000 100 具酒精特有的清香，味辣 丙醇 28.2 50 酒精味 2－丙醇 检出 150 具有醇香香气及成熟水果风味 1－丁醇 0.8 50 辣味 2－丁醇 检出 16 酒精味 异丁醇 80 100 酒精味，青草味 2－甲基－2－丙醇 检出 1－戊醇 <0.1 80 具杂醇油的特殊气味和辣味 异戊醇 340 50 特有的尖刺气息及讨厌的味道 2－甲基－1－丁醇 32 50 酒精味，药味，香蕉味 2－戊醇 检出 45 酒精味，水果味，覆盆子味，坚果味 1－巳醇 1.9 4 具水果香气及芳香 3－甲基－1－戊醇 检出 4－甲基－1－戊醇 检出 2－巳醇 检出 4 椰子味 1－庚醇 检出 1 淡芳香，脂肪香气及辛辣味 2－庚醇 检出 黄铜味，具柠檬似的药香，微苦的青水果 味 3,4－二甲戊醇 检出 1－辛醇 0.4 0.9 具新鲜柑桔及玫瑰气味，微有油质感的、 甜的草药味 2－辛醇 检出 具令人不愉快，却是芳香的气味 2－壬醇 检出 强烈的水果清香气味 1－癸醇 30 0.18 似橙花的气味，特有的淡油脂味 2－癸醇 检出 1－＋－醇 检出 具有果香型的脂肪气味，低浓度时具有水 果味 月桂醇 检出 具特有的脂肪气味，高浓度时令人不快， 低浓度时则据优雅的花香气 2,3－丁二醇 300－1500 120 橡皮味 顺式－3－巳烯－1 －醇 检出 13 具强烈的清香气味，稀释后具特有的草香 和叶子气味 苯甲醇 检出 80 苦杏仁味
β－苯乙醇 50 40 特有的玫瑰香气，先味苦后甜的桃味 甘油 6,000－10,000 180 甜味、温暖感 牻牛儿醇 0.05 玫瑰花香 表 3-1（1） 葡萄酒中检出的 醇 在葡萄酒中 的浓度（mg/L） 感觉阈值 （mg/L） 感官特性 甲醇 40－240 100 酒精味 乙醇 11,000 100 具酒精特有的清香，味辣 丙醇 28.2 50 酒精味 2-丙醇 检出 150 具有醇香香气及成熟水果风味 1-丁醇 0.8 50 辣味 2-丁醇 检出 16 酒精味 异丁醇 80 100 酒精味，青草味 2-甲基-2-丙醇 检出 1－戊醇 <0.1 80 具杂醇油的特殊气味和辣味 异戊醇 340 50 特有的尖刺气息及讨厌的味道 2-甲基-1-丁醇 32 50 酒精味，药味，香蕉味 2-戊醇 检出 45 酒精味，水果味，覆盆子味，坚果味 1-巳醇 1.9 4 具水果香气及芳香 表 3-1（2） 葡萄酒中检出的醇 在葡萄酒中 的浓度（mg/L） 感觉阈值 （mg/L） 感官特性 3－甲基－1－ 戊醇 检出 4－甲基－1－ 戊醇 检出 2－巳醇 检出 ４ 椰子味 1－庚醇 检出 １ 淡芳香，脂肪香气及辛辣味 2－庚醇 检出 黄铜味，具柠檬似的药香，微苦的青 水果味 3,4－二甲戊醇 检出 1－辛醇 0.4 0.9 具新鲜柑桔及玫瑰气味，微有油质感 的、甜的草药味 2－辛醇 检出 具令人不愉快，却是芳香的气味 2－壬醇 检出 强烈的水果清香气味 1－癸醇 30 0.18 似橙花的气味，特有的淡油脂味 2－癸醇 检出 表 3-1（3） 葡萄酒中检出的醇在葡萄酒中 的浓度（mg/L） 感觉阈值 （mg/L） 感官特性
β－苯乙醇 50 40 特有的玫瑰香气，先味苦后甜的桃味 甘油 6,000－10,000 180 甜味、温暖感 牻牛儿醇 0.05 玫瑰花香 表 3-1（1） 葡萄酒中检出的 醇 在葡萄酒中 的浓度（mg/L） 感觉阈值 （mg/L） 感官特性 甲醇 40－240 100 酒精味 乙醇 11,000 100 具酒精特有的清香，味辣 丙醇 28.2 50 酒精味 2-丙醇 检出 150 具有醇香香气及成熟水果风味 1-丁醇 0.8 50 辣味 2-丁醇 检出 16 酒精味 异丁醇 80 100 酒精味，青草味 2-甲基-2-丙醇 检出 1－戊醇 <0.1 80 具杂醇油的特殊气味和辣味 异戊醇 340 50 特有的尖刺气息及讨厌的味道 2-甲基-1-丁醇 32 50 酒精味，药味，香蕉味 2-戊醇 检出 45 酒精味，水果味，覆盆子味，坚果味 1-巳醇 1.9 4 具水果香气及芳香 表 3-1（2） 葡萄酒中检出的醇 在葡萄酒中 的浓度（mg/L） 感觉阈值 （mg/L） 感官特性 3－甲基－1－ 戊醇 检出 4－甲基－1－ 戊醇 检出 2－巳醇 检出 ４ 椰子味 1－庚醇 检出 １ 淡芳香，脂肪香气及辛辣味 2－庚醇 检出 黄铜味，具柠檬似的药香，微苦的青 水果味 3,4－二甲戊醇 检出 1－辛醇 0.4 0.9 具新鲜柑桔及玫瑰气味，微有油质感 的、甜的草药味 2－辛醇 检出 具令人不愉快，却是芳香的气味 2－壬醇 检出 强烈的水果清香气味 1－癸醇 30 0.18 似橙花的气味，特有的淡油脂味 2－癸醇 检出 表 3-1（3） 葡萄酒中检出的醇在葡萄酒中 的浓度（mg/L） 感觉阈值 （mg/L） 感官特性