Postharvest Diseases of fruits and vegetables 果蔬贮运病害的概念、病因及特点 果蔬采后易发生病害 由于脱离母体而导致抗病能力下降 果蔬产品富含水分与营养,易于被病原物利用 ≯成熟果蔬产品易受损伤,使得伤夷菌感染增多。 随着贮藏时间处长,组织抗性下降 心贮运病害的概念 贮运病寳指在贮运过程中发生、传播、蔓延的病害,包括田间已被侵染,但尚无明显症状,混进贮 过程中才发病或继续危害的病害。 在国外,常称为采后病害(Post- harvest diseases,是指果蔬产品从采后一直到消费者手中,这一相 当长时期内所发生的病害,包括收获、分级、包装、贮藏、运输、进入市场销售等各个环节中发生的 病害。 ≯果蔬上有些重要的、危害大的病害,如柑桔溃疡病、芒果疮痂病、白菜白斑病等,它们在田间发生 危害,虽然采收后也可混进贮运,但在贮运过程中,基本不传播、不扩展危害,严格说来,不在贮运 病害之列。 贮运病害与田间病害一样,按其病因可分为二大类:一类是非生物因素造成的生理病害,另一类为 寄生物侵染引起的传染性病害 非侵染性病害 ◆非侵染性病害:非生物病原引起的病害,不能传染。造成果蔬产品采后损失的生理原因主要有如下几种 ≯低温伤害;高温热伤;营养失调;二氧化碳(氧缺乏)中毒;水分关系失调;二氧气硫中毒;乙烯 中毒 低温伤謇:果蔬产品都有一个能忍受的最低极限温度,果蔬产品采后贮藏在低于这个温度的条件下 就会产生生理病变叫低温伤害( low temperature injury) ◆包括冷害( chilling injury)和冻害( freezing injury) ◆热带亚热带水果对低温特别敏感,如芒果在13℃以下便有冷害症状。温带水果相对较耐低温。 冷害一般在温度0~15℃发生。 ◆冷害导致产品内部组织崩解,出现褐斑、黑心或烂心,外部色泽变暗,水浸状,稍下陷;或者果 实不能成熟,成熟差,香味减少,风味变劣 ◆冻害指温度在冰点以下对产品造成的伤害。 冻害的症状一般表现为组织半透明或结冰。 ◆机理:由于细胞膜的结构和功能被破坏,使结合在膜上的酶系统的活性降低,酶促反应受抑制, 而非膜上酶系统的活化能变化不大,使二种酶系统间的平衡破坏而代谢失调 ◆冷害和冻害的发生会使产品的抗性下降,极易遭受病原微生物的侵染而发生新的病害。 高温热伤 果蔬都有各自可忍受的最高温度,超过最高温度对产品造成的伤害,称为热伤 heat injury) ◆症状:凹陷或不凹陷的不规则形褐斑,内部全部或局部变褐、软化、淌水,与冷害结果类似。 ◆也会被许多微生物继而侵入危害,发生严重腐烂 ◆温带的果蔬一般耐热性比热带、亚热带的差。多汁的水果对强烈的阳光特别敏感,极易发生日灼 斑,影响贮运。 ◆目前在我国的发生还不如冷害普遍,引起严重损失的情况也较少。 ≯营养失调:指使果蔬在贮藏期间生理失去平衡而致病,不是指使果蔬抗病性降低而有利于病原菌侵 ◆营养元素直接参与细胞的结构和组织的功能。以钙、氮钙比值、硼等较为重要。 ◆钙是细胞壁和膜的重要组成成分,缺钙要导致生理失调、褐变和组织崩溃。如苹果“苦痘病”、 苹果虎皮病、水心病以及番茄花后腐烂和莴苣叶尖灼伤等都与缺钙有关 ◆硼促进细胞壁、核酸及蛋白质形成。缺硼使糖的运转受阻,维管束组织发育不全,果实发育受阻。 主要表现为:果小、畸形,木质化,甚至不实;叶片皱缩、增厚。应注意与病毒病的区分。 二氧气碳(氧缺乏)中毒 ◆贮运中的要求是:O2≥3-5%,CO2≤5 ◆当贮藏环境中氧浓度低于2%时,产品正常的呼吸就会受到影响,导致产品进行无氧呼吸,产生
Postharvest Diseases of Fruits and Vegetables 果蔬贮运病害的概念、病因及特点 ❖果蔬采后易发生病害 ➢由于脱离母体而导致抗病能力下降。 ➢果蔬产品富含水分与营养，易于被病原物利用。 ➢成熟果蔬产品易受损伤，使得伤夷菌感染增多。 ➢随着贮藏时间处长，组织抗性下降。 ❖贮运病害的概念 ➢贮运病害指在贮运过程中发生、传播、蔓延的病害，包括田间已被侵染，但尚无明显症状，混进贮 运过程中才发病或继续危害的病害。 ➢在国外，常称为采后病害(Post-harvest Diseases)，是指果蔬产品从采后一直到消费者手中，这一相 当长时期内所发生的病害，包括收获、分级、包装、贮藏、运输、进入市场销售等各个环节中发生的 病害。 ➢果蔬上有些重要的、危害大的病害，如柑桔溃疡病、芒果疮痂病、白菜白斑病等，它们在田间发生 危害，虽然采收后也可混进贮运，但在贮运过程中，基本不传播、不扩展危害，严格说来，不在贮运 病害之列。 ➢贮运病害与田间病害一样，按其病因可分为二大类：一类是非生物因素造成的生理病害，另一类为 寄生物侵染引起的传染性病害。 非侵染性病害 ❖非侵染性病害：非生物病原引起的病害，不能传染。造成果蔬产品采后损失的生理原因主要有如下几种： ➢低温伤害；高温热伤；营养失调；二氧化碳（氧缺乏）中毒；水分关系失调；二氧气硫中毒；乙烯 中毒 ➢低温伤害：果蔬产品都有一个能忍受的最低极限温度，果蔬产品采后贮藏在低于这个温度的条件下 就会产生生理病变叫低温伤害(low temperature injury)。 包括冷害(chilling injury)和冻害(freezing injury)。 热带亚热带水果对低温特别敏感，如芒果在13℃以下便有冷害症状。温带水果相对较耐低温。 冷害一般在温度0~15 ℃发生。 冷害导致产品内部组织崩解，出现褐斑、黑心或烂心，外部色泽变暗，水浸状，稍下陷；或者果 实不能成熟，成熟差，香味减少，风味变劣。 冻害指温度在冰点以下对产品造成的伤害。 冻害的症状一般表现为组织半透明或结冰。 机理：由于细胞膜的结构和功能被破坏，使结合在膜上的酶系统的活性降低，酶促反应受抑制， 而非膜上酶系统的活化能变化不大，使二种酶系统间的平衡破坏而代谢失调。 冷害和冻害的发生会使产品的抗性下降，极易遭受病原微生物的侵染而发生新的病害。 ➢高温热伤： 果蔬都有各自可忍受的最高温度，超过最高温度对产品造成的伤害，称为热伤(heat injury)。 症状：凹陷或不凹陷的不规则形褐斑，内部全部或局部变褐、软化、淌水，与冷害结果类似。 也会被许多微生物继而侵入危害，发生严重腐烂。 温带的果蔬一般耐热性比热带、亚热带的差。多汁的水果对强烈的阳光特别敏感，极易发生日灼 斑，影响贮运。 目前在我国的发生还不如冷害普遍，引起严重损失的情况也较少。 ➢营养失调：指使果蔬在贮藏期间生理失去平衡而致病，不是指使果蔬抗病性降低而有利于病原菌侵 染。 营养元素直接参与细胞的结构和组织的功能。以钙、氮钙比值、硼等较为重要。 钙是细胞壁和膜的重要组成成分，缺钙要导致生理失调、褐变和组织崩溃。如苹果“苦痘病” 、 苹果虎皮病、水心病以及番茄花后腐烂和莴苣叶尖灼伤等都与缺钙有关。 硼促进细胞壁、核酸及蛋白质形成。缺硼使糖的运转受阻，维管束组织发育不全，果实发育受阻。 主要表现为：果小、畸形，木质化，甚至不实；叶片皱缩、增厚。应注意与病毒病的区分。 ➢二氧气碳(氧缺乏)中毒 贮运中的要求是：O2≥3-5%，CO2 ≤5% 当贮藏环境中氧浓度低于2％时，产品正常的呼吸就会受到影响，导致产品进行无氧呼吸，产生
Postharvest Diseases of Fruits and vegetables 和积累大量的挥发性代谢产物(如乙醇、乙醛、甲醛等),毒害组织细胞,产生异味,使风味品质恶 ◆当环境中的二氧化碳浓度超过10%时,要抑制线粒体的琥珀酸脱氢酶系统,影响三羧酸循环的正 常进行,导致丙酮酸向乙醛和乙醇转化,使乙醛和乙醇等挥发性物质积累,引起组织伤害和岀现 风味品质恶化。 ◆症状:表皮凹陷和产生褐色斑点。如某些苹果品种在高二氧化碳浓度下出现“褐心”。柑橘果实 出现浮肿,果肉变苦;草莓表面岀现水渍状,果色变褐,番茄表皮凹陷,岀现白点并逐步变褐, 果实变软,迅速坏死,并有浓厚的酒味;叶类菜岀现生理萎蔫,细胞失去膨压,水分渗透到细胞 间隙,呈现水浸状;蒜薹开始岀现小黄斑,逐渐扩展下陷呈不规则的圆坑,进而软化和断薹 ◆不同果蔬品种和不同成熟度的果实对二氧化碳的敏感性也不一样,如李、杏、柑橘、芹菜、绿熟 番茄对二氧化碳较敏感,而樱桃、龙眼、蒜薹对二氧化碳的忍耐力相对较强,如甜樱桃、龙眼果 实在10%~15%CO的气调环境下贮藏1~2个月不会产生任何伤害。 ◆贮运中应根据不同品种的生理特性,控制适宜的氧和二氧化碳浓度,否则就会导致呼吸代谢紊乱 而出现生理伤害。 ◆二氧化碳过多易导致镰刀菌( fusarium)滋生,如香蕉贮运中常因此引起大量腐烂。 水份关系失常:水分的分布变化导致病害。 新鲜果蔬一般含有很高的水分,达85—95%,使产品外观坚挺饱满,色泽正常。故正常情况下, 产品的细胞都有较强的持水力,可阻止水分渗透出细胞壁 ◆症状常见:裂果;空心或水心;果肉收缩变干。 ◆如:马铃薯空心病往往由于雨水或灌溉过多,使块茎含水量激增,以致淀粉转化为糖,逐成空心。 柑桔枯水病的果实,果皮生长较快,大量营养物质转化为CO2与糖,水分有将营养物质由果肉向果 皮运输的趋势,以致内部发干衰败。若连续阴雨之后骤然转晴而阳光十分强烈,则荔枝果实常易 开裂。 二氧化硫毒害( sulfur dioxide injury) ◆SO通常作为一种杀菌剂被广泛地用于水果蔬菜的采后贮藏,如库房消毒、熏蒸杀菌或浸渍包装 箱内纸板防腐。 ◆浆果类易受害。但处理不当,容易引起果实中毒 ◆被伤害的细胞内淀粉粒减少,干扰细胞质的生理作用,破坏叶绿素,使组织发白。 乙烯毒害( ethylene injury) ◆乙烯是一种催熟激素,能增加呼吸强度,促进水解淀粉、糖类和代谢过程,加速果实成熟和衰老, 被用做果实(西红柿、香蕉等)的催熟剂 ◆乙烯使用不当,会出现中毒,表现为果色变暗,失去光泽,出现斑块,并软化腐败。与冷害相似。 ◆甜橙果实发生褐斑病时,果蒂部积累的乙烯浓度达20.6ppm。但病害到底是由乙烯引起还是低温 造成的冷害至今尚未有定论 侵染性病害 植物病原真菌 心真菌是: 真核生物 营养体简单,大多为菌丝体,细胞壁主要成分为几丁质,有的为纤维素,少数真菌的营养体是不具 细胞壁的原质团; 由于没有叶绿素或其它可进行光合作用的色素,需要从外界吸收营养物质; 进行有性或无性繁殖,产生各种类型的孢子。 营腐生、寄生、共生、超寄生等习性。 心真菌的营养体:营养体是指真菌营养生长阶段所形成的结构。各种真菌营养体的形状不同 典型的营养体是丝状体,单根丝状体称为菌丝( hypha),组成真菌菌体的一团菌丝称为菌丝体 ( mycelium),菌丝体在适当的培养基上从一点向各个方向扩展,形成一个菌落( colony)。真菌的菌丝有 或无隔膜( septa)。 少数真菌是原生质团或具细胞壁的单细胞结构,有的还有根状菌丝(如壶菌)。 ≯为了适应生长和繁殖的需要,真菌的营养体可以形成多种特殊的变态结构 ◆吸器( haustorium)是真菌菌丝产生的一种短小分枝,在功能上特化为专门从寄主细胞内吸取养分 的菌丝变态结构。各种真菌的吸器形状不同,有球状、指状、掌状及丝状等
Postharvest Diseases of Fruits and Vegetables 和积累大量的挥发性代谢产物(如乙醇、乙醛、甲醛等)，毒害组织细胞，产生异味，使风味品质恶 化。 当环境中的二氧化碳浓度超过10％时，要抑制线粒体的琥珀酸脱氢酶系统，影响三羧酸循环的正 常进行，导致丙酮酸向乙醛和乙醇转化，使乙醛和乙醇等挥发性物质积累，引起组织伤害和出现 风味品质恶化。 症状：表皮凹陷和产生褐色斑点。如某些苹果品种在高二氧化碳浓度下出现“褐心” 。柑橘果实 出现浮肿，果肉变苦；草莓表面出现水渍状，果色变褐，番茄表皮凹陷，出现白点并逐步变褐， 果实变软，迅速坏死，并有浓厚的酒味；叶类菜出现生理萎蔫，细胞失去膨压，水分渗透到细胞 间隙，呈现水浸状；蒜薹开始出现小黄斑，逐渐扩展下陷呈不规则的圆坑，进而软化和断薹。 不同果蔬品种和不同成熟度的果实对二氧化碳的敏感性也不一样，如李、杏、柑橘、芹菜、绿熟 番茄对二氧化碳较敏感，而樱桃、龙眼、蒜薹对二氧化碳的忍耐力相对较强，如甜樱桃、龙眼果 实在10％～15％CO2的气调环境下贮藏1～2个月不会产生任何伤害。 贮运中应根据不同品种的生理特性，控制适宜的氧和二氧化碳浓度，否则就会导致呼吸代谢紊乱 而出现生理伤害。 二氧化碳过多易导致镰刀菌(Fusarium)滋生，如香蕉贮运中常因此引起大量腐烂。 ➢水份关系失常：水分的分布变化导致病害。 新鲜果蔬一般含有很高的水分，达85—95％，使产品外观坚挺饱满，色泽正常。故正常情况下， 产品的细胞都有较强的持水力，可阻止水分渗透出细胞壁。 症状常见：裂果；空心或水心；果肉收缩变干。 如：马铃薯空心病往往由于雨水或灌溉过多，使块茎含水量激增，以致淀粉转化为糖，逐成空心。 柑桔枯水病的果实，果皮生长较快，大量营养物质转化为CO2与糖，水分有将营养物质由果肉向果 皮运输的趋势，以致内部发干衰败。若连续阴雨之后骤然转晴而阳光十分强烈，则荔枝果实常易 开裂。 ➢二氧化硫毒害(sulfur dioxide injury) SO2通常作为一种杀菌剂被广泛地用于水果蔬菜的采后贮藏，如库房消毒、熏蒸杀菌或浸渍包装 箱内纸板防腐。 浆果类易受害。但处理不当，容易引起果实中毒。 被伤害的细胞内淀粉粒减少，干扰细胞质的生理作用，破坏叶绿素，使组织发白。 ➢乙烯毒害(ethylene injury） 乙烯是一种催熟激素，能增加呼吸强度，促进水解淀粉、糖类和代谢过程，加速果实成熟和衰老， 被用做果实(西红柿、香蕉等)的催熟剂。 乙烯使用不当，会出现中毒，表现为果色变暗，失去光泽，出现斑块，并软化腐败。与冷害相似。 甜橙果实发生褐斑病时，果蒂部积累的乙烯浓度达20.6ppm 。但病害到底是由乙烯引起还是低温 造成的冷害至今尚未有定论。 侵染性病害 植物病原真菌 ❖真菌是： ➢真核生物； ➢营养体简单，大多为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，有的为纤维素，少数真菌的营养体是不具 细胞壁的原质团； ➢由于没有叶绿素或其它可进行光合作用的色素，需要从外界吸收营养物质； ➢进行有性或无性繁殖，产生各种类型的孢子。 ➢营腐生、寄生、共生、超寄生等习性。 ❖真菌的营养体：营养体是指真菌营养生长阶段所形成的结构。各种真菌营养体的形状不同 。 ➢典型的营养体是丝状体，单根丝状体称为菌丝(hypha)，组成真菌菌体的一团菌丝称为菌丝体 (mycelium)，菌丝体在适当的培养基上从一点向各个方向扩展，形成一个菌落(colony)。真菌的菌丝有 或无隔膜(septa)。 ➢少数真菌是原生质团或具细胞壁的单细胞结构，有的还有根状菌丝(如壶菌)。 ➢为了适应生长和繁殖的需要，真菌的营养体可以形成多种特殊的变态结构。 吸器(haustorium)是真菌菌丝产生的一种短小分枝，在功能上特化为专门从寄主细胞内吸取养分 的菌丝变态结构。各种真菌的吸器形状不同，有球状、指状、掌状及丝状等
Postharvest Diseases of fruits and vegetables 采后病原真菌中基本上没有具备吸器的种类存在。 ◆附胞( appressorium)是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或苗丝顶端的膨大部分,可以牢固地 附着在寄主体表面,共下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层细胞壁。非常典型的一个结构,如 炭疽菌、稻瘟病菌等分生孢子萌发时都要形成附着胞。 附着枝是一些真菌(如小煤炱目)菌丝两旁生出的具有1-~2个细胞的耳状分枝,起着附着或吸收养分 的功能。是寄生性较强的真菌所具有的。 ◆有些真菌在菌体的某个部位长出多根有分校、外表像根的根状菌丝,借以以伸入基质内吸取养分 并固着菌体,这种根状菌丝称作假根( rhizoid),如黑根霉和一些壶菌。 ◆捕食性真菌为了捕捉小动物(如线虫)获取养料,一些菌丝分枝特化成菌环和菌网,用以套住或粘 住小动物并逐步消化。 ≯真菌的菌丝体除形成产生孢子的机构外,还可以形成菌核、子座和菌索等菌丝组织。 ◆菡核( sclerotium的形状、大小、颜色和菌丝纠集的紧密程度在各种真菌中是不同的。一般很坚硬, 呈黑褐色或黑色。有的菌核是由菌组织和寄主组织结合在一起形成的假菌核。 抵抗不良环境能力强,是真菌越冬、越夏的休眠机构。 ◆条件适宜时,可萌发产生菌丝体或从上面形成产生孢子的机构,一般不直接产生孢子 子座 ( stroma)是由几个到很多个真菌细胞组成的垫状至球状结构,在其上或其内形成产生真菌孢 子的机构。有的子座是由菌组织和寄主植物组织结合而形成的称为假子座。 ◆子座的主要作用是形成产生孢子的机构,也有一定的渡过不良环境的作用。 ◆菌索是由菌组织形成的绳索状机构,外形与高等植物的根有些相似,所以也称作根状菌索 (rhizomorph) ◆菌索可抵抗不良的环境。 ◆菌索在引起树木病害和木材腐烂的高等担子菌中最常见。 ◆菌索还可作为侵入机构。 ◆无性繁殖是指真菌不经过细胞核结合和减数分裂,从营养体直接以各种方式产生后代新个体 ≯真菌产生孢子的结构,不论简单或复杂,也不论是无性繁殖或有性繁殖的统称为子实体( ruiting body)。真菌产生内生无性孢子的器官统称为孢子囊( sporangium) ≯真菌无性繁殖的基本特征是营养繁殖。繁殖过程中没有两个性细胞或性器官的结合。 大多数真菌的无性繁殖能力很强,完成一个无性繁殖世代所需的时间短,产生的无性孢子数量大 植物病原真菌的无性繁殖在作物的一个生长季节中往往可以连续重复多次,产生大量的无性新个体, 在病害传播、蔓延和流行中起重要作用 无性繁殖产生的各种孢子统称无性孢子。 ≯真菌的无性繁殖有4种方式:断裂、裂殖、芽殖和原生质割裂。植物病原真菌多以芽殖和原生质割裂 方式进行无性繁殖。 ◆斷裂是指真菌的菌丝断裂成短段或菌丝细胞相互脱离产生孢子,如节孢子和厚垣孢子 ◆裂殖是指真菌的营养体细胞一分为二,分裂成两个菌体的繁殖方式。裂殖主要发生在单细胞真菌 中,如粘菌和一些酵母菌 ◆芽殖是指单细胞营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子。 原生质割裂是指成熟的孢子囊内的原生质分割成若干小块,每小块原生质转变成1个孢子,如鞭 毛菌产生的游动孢子和接合菌产生的孢囊孢子 真菌无性繁殖产生的无性孢子有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子。 ◆游动孢子(z0 spore)是鞭毛菌的无性孢子,无细胞壁,呈球形、梨形或肾形,具鞭毛l根或2根 可以在水中游动。以割裂的方式形成于游动孢子囊(z00 sporangium)中。 ◆孢囊孢子( sporangiospore)是接合菌的无性孢子,以原生质割裂方式产生在孢子囊内,不具鞭毛 有细胞壁 ◆分生孢子( conidium)是子囊菌、半知菌及担子菌的无性孢子,主要由芽殖和断裂方式产生于由菌 丝分化形成的分生孢子梗上。分生孢子的个体发育特征己成为半知菌分类的重要依据。 ◆厚垣孢子( chlamydospore)是通过断裂方式产生,由菌丝个别细胞膨大形成,具厚壁和浓缩原生质 可抵抗不良环境的一种休眠孢子。常单生或多个连在一起。 ☆有性簾殖是指真菌经过细胞核结合和减数分裂产生后代的生殖方式 多数真菌具有有性生殖阶段,有性生殖是通过由营养体分化出的性器官或性细胞的结合进行的 真菌的性器官又称配子囊,性细胞称为配子 真菌有性生殖产生的孢子称有性孢子,常见的如卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子等
Postharvest Diseases of Fruits and Vegetables 采后病原真菌中基本上没有具备吸器的种类存在。 附着胞(appressorium)是植物病原真菌孢子萌发形成的芽管或苗丝顶端的膨大部分，可以牢固地 附着在寄主体表面，共下方产生侵入钉穿透寄主角质层和表层细胞壁。非常典型的一个结构，如 炭疽菌、稻瘟病菌等分生孢子萌发时都要形成附着胞。 附着枝是一些真菌(如小煤炱目)菌丝两旁生出的具有1~2个细胞的耳状分枝，起着附着或吸收养分 的功能。是寄生性较强的真菌所具有的。 有些真菌在菌体的某个部位长出多根有分校、外表像根的根状菌丝，借以以伸入基质内吸取养分 并固着菌体，这种根状菌丝称作假根(rhizoid),如黑根霉和一些壶菌。 捕食性真菌为了捕捉小动物(如线虫)获取养料，一些菌丝分枝特化成菌环和菌网，用以套住或粘 住小动物并逐步消化。 ➢真菌的菌丝体除形成产生孢子的机构外，还可以形成菌核、子座和菌索等菌丝组织。 菌核(sclerotium)的形状、大小、颜色和菌丝纠集的紧密程度在各种真菌中是不同的。一般很坚硬， 呈黑褐色或黑色。有的菌核是由菌组织和寄主组织结合在一起形成的假菌核。 抵抗不良环境能力强，是真菌越冬、越夏的休眠机构。 条件适宜时，可萌发产生菌丝体或从上面形成产生孢子的机构，一般不直接产生孢子。 子座(stroma)是由几个到很多个真菌细胞组成的垫状至球状结构，在其上或其内形成产生真菌孢 子的机构。有的子座是由菌组织和寄主植物组织结合而形成的称为假子座。 子座的主要作用是形成产生孢子的机构，也有一定的渡过不良环境的作用。 菌索是由菌组织形成的绳索状机构，外形与高等植物的根有些相似，所以也称作根状菌索 (rhizomoph)。 菌索可抵抗不良的环境。 菌索在引起树木病害和木材腐烂的高等担子菌中最常见。 菌索还可作为侵入机构。 ❖无性繁殖是指真菌不经过细胞核结合和减数分裂，从营养体直接以各种方式产生后代新个体。 ➢真菌产生孢子的结构，不论简单或复杂，也不论是无性繁殖或有性繁殖的统称为子实体(fruiting body)。真菌产生内生无性孢子的器官统称为孢子囊(sporangium)。 ➢真菌无性繁殖的基本特征是营养繁殖。繁殖过程中没有两个性细胞或性器官的结合。 ➢大多数真菌的无性繁殖能力很强，完成一个无性繁殖世代所需的时间短，产生的无性孢子数量大。 ➢植物病原真菌的无性繁殖在作物的一个生长季节中往往可以连续重复多次，产生大量的无性新个体， 在病害传播、蔓延和流行中起重要作用。 ➢无性繁殖产生的各种孢子统称无性孢子。 ➢真菌的无性繁殖有4种方式：断裂、裂殖、芽殖和原生质割裂。植物病原真菌多以芽殖和原生质割裂 方式进行无性繁殖。 断裂是指真菌的菌丝断裂成短段或菌丝细胞相互脱离产生孢子，如节孢子和厚垣孢子。 裂殖是指真菌的营养体细胞一分为二，分裂成两个菌体的繁殖方式。裂殖主要发生在单细胞真菌 中，如粘菌和—些酵母菌。 芽殖是指单细胞营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生无性孢子。 原生质割裂是指成熟的孢子囊内的原生质分割成若干小块，每小块原生质转变成1个孢子，如鞭 毛菌产生的游动孢子和接合菌产生的孢囊孢子。 ➢真菌无性繁殖产生的无性孢子有游动孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子。 游动孢子(zoospore)是鞭毛菌的无性孢子，无细胞壁，呈球形、梨形或肾形，具鞭毛1根或2根， 可以在水中游动。以割裂的方式形成于游动孢子囊(zoosporangium)中。 孢囊孢子(sporangiospore)是接合菌的无性孢子，以原生质割裂方式产生在孢子囊内，不具鞭毛， 有细胞壁。 分生孢子(conidium)是子囊菌、半知菌及担子菌的无性孢子，主要由芽殖和断裂方式产生于由菌 丝分化形成的分生孢子梗上。分生孢子的个体发育特征己成为半知菌分类的重要依据。 厚垣孢子(chlamydospore)是通过断裂方式产生，由菌丝个别细胞膨大形成，具厚壁和浓缩原生质， 可抵抗不良环境的一种休眠孢子。常单生或多个连在一起。 ❖有性繁殖是指真菌经过细胞核结合和减数分裂产生后代的生殖方式。 ➢多数真菌具有有性生殖阶段，有性生殖是通过由营养体分化出的性器官或性细胞的结合进行的。 ➢真菌的性器官又称配子囊，性细胞称为配子。 ➢真菌有性生殖产生的孢子称有性孢子，常见的如卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子等
Postharvest Diseases of Fruits and vegetables ≯真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或经过休眠期后产生,如一些子囊菌越冬后次年春天才形成成 熟的有性孢子 真菌有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用,是许多植物病害的主要初侵染源。 ≯有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代,有益于增强真菌物种的生活力和适应性。 真菌性细胞结合的方式较复杂可归纳为5种类型: ◆游动配子配合( planogametic copulation)。指两个具鞭毛的游动配子间的配合,或游动孢子(精子) 与不动的雌配子囊结合,如低等鞭毛菌。 ◆配子囊接触交配( gametangial contact)。两性配子囊大小形状有明显差异,大的称藏卵器,小的称 雄器。交配时一方的细胞核通过授精丝(管)输入对方体内,如霜霉菌。 ◆配孑配合( gametangial copulation)。两个配子囊相接触的壁消解,融合成一个新细胞,并在其 中进行质配、核配和减数分裂,如接合菌 ◆授精作用( spermatization)。指单核精子(性孢子)与受精丝或营养菌丝的配合。如一些不产生雄器 的子囊菌、禾柄锈菌及一些高等担子菌。 ◆体细胞结合( somatogamy)。指直接通过营养体细胞相互融合完成质配。酵母菌的单细胞营养体可 以成对地融合成一个单细胞的接合子;有些子囊菌的性亲和菌丝间可以发生菌丝融合,细胞核通 过融合形成的桥状结构进入对方并通过隔膜孔到达产囊体;许多担子菌是通过性亲和的初生菌丝 的融合完成质配;而某些壶菌,可以通过根状菌丝相互融合完成质配过程。 ≯真菌有性生殖产生的有性孢子有五种类型:休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子。 ◆休眠孢子囊( resting sporangium)通常由两个游动配子配合所形成的合子发育而成,具厚壁,萌发 时发生减数分裂释放岀单倍体的游动孢子,如壶菌、根肿菌。根肿菌纲真菌产生的休眼孢子囊萌 发时通常只释放出一个游动孢子,故它的休眠孢子囊有时也称为休眠孢子。 ◆卵孢子( oospore)主要由雄器和藏卵器交配形成,如鞭毛菌中的卵菌的有性孢子。卵菌的卵孢子为 二倍体,大多球形,具厚壁,包裹在藏卵器内,通常经过一定时期休眠才能萌发。卵孢子的萌发 产生的芽管直接形成菌丝或在芽管顶端形成游动孢子囊。每个藏卵器内含一至多个卵孢子,藏卵 器内卵孢子数目因不同真菌而不同。 ◆接合孢子( gosport)是接合菌的有性孢子,由配子囊配合方式产生。接合孢子外有厚壁的接合孢 子囊包被,接合孢子囊内包含一个接合孢子。接合孢子形成后通常需要较长时间的休眠才萌发 萌发时细胞核经核配和减数分裂,接合孢子长出芽管,通常在顶端产生一个孢子囊,也可以直接 伸长形成菌丝。 ◆子囊孢子 ascospore)是子襄菌的有性孢子,产生在子囊内,每个子囊通常含有8个子囊孢子 ◆担孢子( basidiospore)是担子菌的有性孢子,着生在一种称作担子的结构上,每个担子上通常着生 4个担孢子。 ◆子囊孢子和担孢子都是单倍体,萌发产生单倍体营养体。 ☆真菌的生活史( (life cycle)是指真菌孢子经过萌发、生长和发育,最后又产生同种孢子的整个生活过程。 在适宜的条件下,真菌生活史中的无性繁殖阶段往往可以独立地多次重复,而且完成一次无性循环 所需的时间较短,产生的无性孢子数量大,对植物病害的传播、蔓延作用很大。 ≯在营养生长后期、寄主植物休闲期或缺乏养分、温度不适宜的情况下,真菌转入有性生殖产生有性 孢子。这就是有性阶段,在整个生活史中往往只出现一次。 植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的,有助于病菌渡过不良环境成为 翌年病害的初侵染源。 在有些真菌的生活史中,并不都具有无性和有性两个阶段。如半知菌的生活史中只有无性阶段而缺 乏有性阶段;而一些高等担子菌经一定时期的营养生长后就进行有性生殖,只有有性阶段而缺乏无性 阶段 ≯真菌的有性阶段也不都是在营养生长后期才出现,有些同宗配合的真菌,它们的无性阶段和有性阶 段可以在整个生活过程中同时并存,在营养生长的同时产生无性孢了和有性孢子,如某些水霉目和霜 霉目真菌 许多真菌整个生活史中可以产生2种或2种以上的孢子,称为多型现象( polymorphism)。如禾柄锈菌 可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种孢子。 ≯多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完成生活史称为单主寄生( autoecism) 有的真菌,不同的寄生阶段必需在两种不同的寄主植物上生活才能完成生活史,称为转主寄生 ( heteroecism,如梨胶锈菌的冬孢子和担孢子产生在桧柏上,性孢子和锈孢子则产生在梨树上
Postharvest Diseases of Fruits and Vegetables ➢真菌的有性孢子大多在侵染植物后期或经过休眠期后产生，如—些子囊菌越冬后次年春天才形成成 熟的有性孢子。 ➢真菌有性生殖产生的结构和有性孢子具有渡过不良环境的作用，是许多植物病害的主要初侵染源。 ➢有性生殖的杂交过程产生了遗传物质重组的后代，有益于增强真菌物种的生活力和适应性。 ➢真菌性细胞结合的方式较复杂,可归纳为5种类型： 游动配子配合(planogametic copulation)。指两个具鞭毛的游动配子间的配合，或游动孢子(精子) 与不动的雌配子囊结合，如低等鞭毛菌。 配子囊接触交配(gametangial contact)。两性配子囊大小形状有明显差异，大的称藏卵器，小的称 雄器。交配时一方的细胞核通过授精丝(管)输入对方体内，如霜霉菌。 配子囊配合(gametangial copulation)。两个配子囊相接触的壁消解，融合成一个新细胞，并在其 中进行质配、核配和减数分裂，如接合菌。 授精作用(spermatization)。指单核精子(性孢子)与受精丝或营养菌丝的配合。如一些不产生雄器 的子囊菌、禾柄锈菌及一些高等担子菌。 体细胞结合(somatogamy)。指直接通过营养体细胞相互融合完成质配。酵母菌的单细胞营养体可 以成对地融合成一个单细胞的接合子；有些子囊菌的性亲和菌丝间可以发生菌丝融合，细胞核通 过融合形成的桥状结构进入对方并通过隔膜孔到达产囊体；许多担子菌是通过性亲和的初生菌丝 的融合完成质配；而某些壶菌，可以通过根状菌丝相互融合完成质配过程。 ➢真菌有性生殖产生的有性孢子有五种类型：休眠孢子囊、卵孢子、接合孢子、子囊孢子、担孢子。 休眠孢子囊(resting sporangium)通常由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁，萌发 时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子，如壶菌、根肿菌。根肿菌纲真菌产生的休眼孢子囊萌 发时通常只释放出—个游动孢子，故它的休眠孢子囊有时也称为休眠孢子。 卵孢子(oospore)主要由雄器和藏卵器交配形成，如鞭毛菌中的卵菌的有性孢子。卵菌的卵孢子为 二倍体，大多球形，具厚壁，包裹在藏卵器内，通常经过一定时期休眠才能萌发。卵孢子的萌发 产生的芽管直接形成菌丝或在芽管顶端形成游动孢子囊。每个藏卵器内含一至多个卵孢子，藏卵 器内卵孢子数目因不同真菌而不同。 接合孢子(zygospore)是接合菌的有性孢子，由配子囊配合方式产生。接合孢子外有厚壁的接合孢 子囊包被，接合孢子囊内包含一个接合孢子。接合孢子形成后通常需要较长时间的休眠才萌发。 萌发时细胞核经核配和减数分裂，接合孢子长出芽管，通常在顶端产生一个孢子囊，也可以直接 伸长形成菌丝。 子囊孢子(ascospore)是子襄菌的有性孢子，产生在子囊内，每个子囊通常含有8个子囊孢子。 担孢子(basidiospore)是担子菌的有性孢子，着生在一种称作担子的结构上，每个担子上通常着生 4个担孢子。 子囊孢子和担孢子都是单倍体，萌发产生单倍体营养体。 ❖真菌的生活史(life cycle)是指真菌孢子经过萌发、生长和发育，最后又产生同种孢子的整个生活过程。 ➢在适宜的条件下，真菌生活史中的无性繁殖阶段往往可以独立地多次重复，而且完成一次无性循环 所需的时间较短，产生的无性孢子数量大，对植物病害的传播、蔓延作用很大。 ➢在营养生长后期、寄主植物休闲期或缺乏养分、温度不适宜的情况下，真菌转入有性生殖产生有性 孢子。这就是有性阶段，在整个生活史中往往只出现一次。 ➢植物病原真菌的有性孢子多半是在侵染后期或经过休眠后才产生的，有助于病菌渡过不良环境成为 翌年病害的初侵染源。 ➢在有些真菌的生活史中，并不都具有无性和有性两个阶段。如半知菌的生活史中只有无性阶段而缺 乏有性阶段；而一些高等担子菌经一定时期的营养生长后就进行有性生殖，只有有性阶段而缺乏无性 阶段。 ➢真菌的有性阶段也不都是在营养生长后期才出现，有些同宗配合的真菌，它们的无性阶段和有性阶 段可以在整个生活过程中同时并存，在营养生长的同时产生无性孢了和有性孢子，如某些水霉目和霜 霉目真菌。 ➢许多真菌整个生活史中可以产生2种或2种以上的孢子，称为多型现象(polymorphism)。如禾柄锈菌 可以产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子共5种孢子。 ➢多数植物病原真菌在一种寄主植物上就可以完成生活史称为单主寄生(autoecism)； ➢有的真菌，不同的寄生阶段必需在两种不同的寄主植物上生活才能完成生活史，称为转主寄生 (heteroecism),如梨胶锈菌的冬孢子和担孢子产生在桧柏上，性孢子和锈孢子则产生在梨树上
Postharvest Diseases of fruits and vegetables ☆真菌是指菌物界真菌门的菌类,分为鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门 鞭毛蘭亚门 Mastigomycotina):营养体是单细胞或无隔菌丝体,无性繁殖产生游动孢子,有性生殖产 生卵孢子或休眼孢子囊。如马铃薯晩疫病菌,各种霜霉菌。 接合菌亚门( golconda):营养体是无隔菌丝体,无性繁殖产生孢囊孢子,有性生殖形成接合孢子。 如根霉。 子囊菌亚门( lscomycotian):营养体是有隔菌丝体,极少数是单细胞,无性生殖形成分生孢子,有性 生殖形成子囊孢子。各种白粉菌。 担子蘭亚门 Basidiomycotina):营养体是有隔菌丝体,无性生殖形成分生孢子,有性生殖形成担孢 子。如锈菌,黑粉菌。 半知菌亚门( Deuteromycotina):营养体是有隔菌丝体或单细胞,无性生殖形成分生孢子,没有有性阶 段,但有可能进行准性生殖。如稻瘟病菌,柑桔青霉菌。 重要的采后病原真菌 ☆尽管每一个亚门的真菌都有可能引起果蔬产品采后的腐烂,但采后病害还是表现出与田间病害不一样的 特点,主要体现在如下方面 锈菌、白锈菌、白粉菌、霜霉菌等严格寄生蘭在贮运中都不是主要的;在田间不太重要的一些弱寄 生菌或腐生菌在贮运中较为重要 各类真菌中,最重要的采后病原真菌是鞭毛菌和半知菌,担子菌最不重要。 采后一些重要病原真菌的分布有鲜明的地区性特点: ◆在热带亚热带地区,比较重要的病原真菌有炭疽菌属( Colletotrichum),青霉属( Penicilliun),球 二孢属( Botryodiplodia),疫霉属( Phytophthora),拟茎点霉属( Phomopsis) ◆在北方,比较重要的病原真菌有葡萄孢属( Botrytis),丛梗孢属( Monilia),黑星孢属( Fusicladium) 壳卵孢属( Sphaeropsis) ◆在南方北方都比较重要的有:根霉属( Rhizopus),交链孢属(4 lternaria),镰刀菌属( Fusariun,曲 霉属( Aspergillus),地霉属( Geotrichum),长喙壳属( Ceratocystis) ≯交链孢属( alternaria)因为有极强的腐生性,所以也经常构成在植物发病部位的第二次侵染,此外复 端孢属( Cephalotheciun)、单端孢属( Trichothecium)等也经常是构成第二次侵染的主要病原 ≯尾孢属( cercospora)、茎点霉属( Phoma)以及叶点霉属( Phyllosticta)则经常造成斑点而不造成腐烂,因 而引起的损失不大。 ◆重要的病原真菌 鞭毛菌亚门 主要是腐霉 Pythium、疫霉 Phytophthora和霜疫霉 Peronophthora等属。引起瓜类和菜豆荚绵腐病, 柑桔类、瓜类和茄果类疫病,荔枝霜疫病等。腐霉与疫霉在瓜果上的症状颇相似,产品起初呈水 浸状,局部变色,后扩大致整个瓜果腐烂,长出白霉状物。霜疫霉的症状与一般果蔬的霜霉病类 似 接合菌亚门 ◆根霉 Rhizopus、毛霉Mcor、笄霉 Choanephora。引起桃、菠萝蜜和草莓软腐病,葡萄和苹果毛霉 病,西葫芦笄霉病等。产品病部变褐腐烂,长岀白色至灰色的绵毛状物,上有点点黑霉或褐霉。 匍枝根霉 Rhizopus stolonifer.是果蔬病害的著名病原真菌,可危害许多种果蔬,常使患病瓜果腐烂 淌水。笄霉危害很少,通常仅幼瓜受害。 子囊菌亚门 ◆主要是小丛壳 ingulata、长喙壳 Ceratocystis、核盘菌 sclerotinia和链核盘菌 Monilinia,引起许多 果蔬的炭疽病、黑腐病、菌核病(白霉病)、褐腐病等。 ◆很难见到这些有性态,一般看到的都是其无性态,甚至无性态的子实体也很少见,因为:①果蔬 收获后,有的在产地便装运销售。②需入库贮藏的产品,一般经过个选,没有病虫才合格,入库 后因库温低,不利于病原菌扩展传播。③不少病原菌要到果实接近成熟才陆续长出子实体。④有 些病原菌本身是异宗配合的,当地如没有相对交配型,就不能产生有性态。 担子菌亚门 ◆没有重要的贮运病原菌。 半知菌亚门 ◆半知菌亚门中危害果蔬贮运产品的病原真菌最多。 最为常见的果蔬贮藏病原菌为:地霉( Geotrichum)、青霉( Penicillium)、曲霉(4 Spergillus)、葡萄
Postharvest Diseases of Fruits and Vegetables ❖真菌是指菌物界真菌门的菌类，分为鞭毛菌亚门、接合菌亚门、子囊菌亚门、担子菌亚门和半知菌亚门。 ➢鞭毛菌亚门(Mastigomycotina)：营养体是单细胞或无隔菌丝体，无性繁殖产生游动孢子，有性生殖产 生卵孢子或休眼孢子囊。如马铃薯晚疫病菌，各种霜霉菌。 ➢接合菌亚门(Zygomycotina)：营养体是无隔菌丝体，无性繁殖产生孢囊孢子，有性生殖形成接合孢子。 如根霉。 ➢子囊菌亚门(Ascomycotian)：营养体是有隔菌丝体，极少数是单细胞，无性生殖形成分生孢子，有性 生殖形成子囊孢子。各种白粉菌。 ➢担子菌亚门(Basidiomycontina)：营养体是有隔菌丝体，无性生殖形成分生孢子，有性生殖形成担孢 子。如锈菌，黑粉菌。 ➢半知菌亚门(Deuteromycotina)：营养体是有隔菌丝体或单细胞，无性生殖形成分生孢子，没有有性阶 段，但有可能进行准性生殖。如稻瘟病菌，柑桔青霉菌。 重要的采后病原真菌 ❖尽管每一个亚门的真菌都有可能引起果蔬产品采后的腐烂，但采后病害还是表现出与田间病害不一样的 特点，主要体现在如下方面： ➢锈菌、白锈菌、白粉菌、霜霉菌等严格寄生菌在贮运中都不是主要的；在田间不太重要的一些弱寄 生菌或腐生菌在贮运中较为重要。 ➢各类真菌中，最重要的采后病原真菌是鞭毛菌和半知菌，担子菌最不重要。 ➢采后一些重要病原真菌的分布有鲜明的地区性特点： 在热带亚热带地区，比较重要的病原真菌有炭疽菌属(Colletotrichum)，青霉属(Penicillium)，球 二孢属(Botryodiplodia)，疫霉属(Phytophthora)，拟茎点霉属(Phomopsis)。 在北方，比较重要的病原真菌有葡萄孢属(Botrytis)，丛梗孢属(Monilia)，黑星孢属(Fusicladium)， 壳卵孢属(Sphaeropsis)。 在南方北方都比较重要的有：根霉属(Rhizopus)，交链孢属(Alternaria)，镰刀菌属(Fusarium)，曲 霉属(Aspergillus)，地霉属(Geotrichum)，长喙壳属(Ceratocystis)。 ➢交链孢属(Alternaria)因为有极强的腐生性，所以也经常构成在植物发病部位的第二次侵染，此外复 端孢属(Cephalothecium)、单端孢属 (Trichothecium)等也经常是构成第二次侵染的主要病原； ➢尾孢属(Cercospora)、茎点霉属(Phoma)以及叶点霉属(Phyllosticta)则经常造成斑点而不造成腐烂，因 而引起的损失不大。 ❖重要的病原真菌 ➢鞭毛菌亚门 主要是腐霉Pythium、疫霉Phytophthora和霜疫霉Peronophthora等属。引起瓜类和菜豆荚绵腐病， 柑桔类、瓜类和茄果类疫病，荔枝霜疫病等。腐霉与疫霉在瓜果上的症状颇相似，产品起初呈水 浸状，局部变色，后扩大致整个瓜果腐烂，长出白霉状物。霜疫霉的症状与一般果蔬的霜霉病类 似。 ➢接合菌亚门 根霉Rhizopus、毛霉Mucor、笄霉Choanephora。引起桃、菠萝蜜和草莓软腐病，葡萄和苹果毛霉 病，西葫芦笄霉病等。产品病部变褐腐烂，长出白色至灰色的绵毛状物，上有点点黑霉或褐霉。 匍枝根霉Rhizopus stolonifer是果蔬病害的著名病原真菌，可危害许多种果蔬，常使患病瓜果腐烂 淌水。笄霉危害很少，通常仅幼瓜受害。 ➢子囊菌亚门 主要是小丛壳Cingulata、长喙壳Ceratocystis、核盘菌Sclerotinia和链核盘菌Monilinia，引起许多 果蔬的炭疽病、黑腐病、菌核病（白霉病）、褐腐病等。 很难见到这些有性态，一般看到的都是其无性态，甚至无性态的子实体也很少见，因为：①果蔬 收获后，有的在产地便装运销售。②需入库贮藏的产品，一般经过个选，没有病虫才合格，入库 后因库温低，不利于病原菌扩展传播。③不少病原菌要到果实接近成熟才陆续长出子实体。④有 些病原菌本身是异宗配合的，当地如没有相对交配型，就不能产生有性态。 ➢担子菌亚门 没有重要的贮运病原菌。 ➢半知菌亚门 半知菌亚门中危害果蔬贮运产品的病原真菌最多。 最为常见的果蔬贮藏病原菌为：地霉(Geotrichum)、青霉(Penicillium)、曲霉(Aspergillus)、葡萄