第三章：细胞的基本结构第三节病毒与蛋白质感染因子病毒（Virus）是一类非细胞形态的介于生命与非生命形式之间的物质。有以下主要特征：①个体微小，可通除滤菌器，大多数必须用电镜才能看见；②仅具有一种类型的核酸，或DNA或RNA，没有含两种核酸的病毒：③专营细胞内寄生生活：④具有受体连结蛋白(receptorbindingprotein），与敏感细胞表面的病毒受体连结，进而感染细胞。一、病毒的形态和结构病毒的大小一般在10~30nm之间。结构简单，由核酸（DNA或RNA）芯和蛋白质衣壳（capsid）所构成，称核衣壳（nucleocapsid），衣壳有保护病毒核酸不受酶消化的作用。各种病毒所含的遗传信息量不同，少的只含有3个基因，多的可达300个不同的基因。病毒衣壳由一至几种蛋白组成，组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒（capsomer）。病毒的形成不需要酶的参加，只要条件具备，核酸和蛋白质便可自我装配（selfassembly）成病毒。其装配形式有二十面体对称、螺旋对称和复合对称三种类型。二十面体对称型的衣壳蛋白形成二十面体，核酸包在其中：螺旋对称型的衣壳蛋白与核酸呈螺旋形排列，核酸交织在其中：复合对称型为同时具有或不具有两种对称性形式的病毒（图3-21）。ONATrlanRNACapsidofcapsid10um50 μm25μm50μm(a)Tobacco(b)Adenovirus(c)Influenzavirus(d)T-evenmosaicvirusbacteriophage图3-21病毒衣壳的排列方式
第三章：细胞的基本结构 第三节 病毒与蛋白质感染因子 病毒（Virus）是一类非细胞形态的介于生命与非生命形式之间的物质。有以下主要特征： ①个体微小，可通除滤菌器，大多数必须用电镜才能看见；②仅具有一种类型的核酸，或 DNA 或 RNA，没有含两种核酸的病毒；③专营细胞内寄生生活；④具有受体连结蛋白（receptor binding protein），与敏感细胞表面的病毒受体连结，进而感染细胞。 一、病毒的形态和结构 病毒的大小一般在 10~30nm 之间。结构简单，由核酸（DNA 或 RNA）芯和蛋白质衣壳 （capsid）所构成，称核衣壳（nucleocapsid），衣壳有保护病毒核酸不受酶消化的作用。各种病 毒所含的遗传信息量不同，少的只含有 3 个基因，多的可达 300 个不同的基因。 病毒衣壳由一至几种蛋白组成，组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒（capsomer）。病毒的形成 不需要酶的参加，只要条件具备，核酸和蛋白质便可自我装配（self assembly）成病毒。其装配 形式有二十面体对称、螺旋对称和复合对称三种类型。二十面体对称型的衣壳蛋白形成二十面体， 核酸包在其中；螺旋对称型的衣壳蛋白与核酸呈螺旋形排列，核酸交织在其中；复合对称型为同 时具有或不具有两种对称性形式的病毒（图 3-21）。 图 3-21 病毒衣壳的排列方式
个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”（Virion）。电镜观察有五种形态：①球形（Sphericity）：大多数人类和动物病毒为球形，如脊髓灰质炎病毒（图3-21）、疱疹病毒及腺病毒等：②丝形（Filament)：多见于植物病毒，如烟草花叶病病毒（图3-22)，人类流感病毒有时也是丝形：③弹形（Bullet-shape）：形似子弹头，如狂犬病毒、疱疹性口炎（图3-23）病毒等，其他多为植物病毒。④砖形（Brick-shape）：如天花病毒（图3-24）、牛痘苗病毒等；③蝌蚪形（Tadpole-shape）：由一卵圆形的头及一条细长的尾组成，如噬菌体（图3-25）。其中①为二十面体对称；②、③为螺旋对称：④、③为复合对称。图3-21脊髓灰质炎病毒。图片来自http://www.denniskunkel.com/图3-22烟草花叶病毒。图片来自http：//www.denniskunkel.com/
一个成熟有感染性的病毒颗粒称“ 病毒体”（Virion）。电镜观察有五种形态； ①球形 （Sphericity）：大多数人类和动物病毒为球形，如脊髓灰质炎病毒（图 3-21）、疱疹病毒及腺病 毒等；②丝形（Filament）：多见于植物病毒，如烟草花叶病病毒（图 3-22），人类流感病毒有时 也是丝形；③弹形（Bullet-shape）：形似子弹头，如狂犬病毒、疱疹性口炎（图 3-23）病毒等， 其他多为植物病毒。④砖形（Brick-shape）：如天花病毒（图 3-24）、牛痘苗病毒等；⑤蝌蚪形 （Tadpole-shape）：由一卵圆形的头及一条细长的尾组成，如噬菌体（图 3-25）。其中①为二十 面体对称；②、③为螺旋对称；④、⑤为复合对称。 图 3-21 脊髓灰质炎病毒。图片来自 http://www.denniskunkel.com/ 图 3-22 烟草花叶病毒。图片来自 http://www.denniskunkel.com/
图3-23疱疹性口炎（vesicularstomatitis）病毒，形态与狂犬病毒相似，均为子弹形。图片来自http://www.vetmed.ucdavis.edu图3-24人类天花病毒（图中深染的颗粒）。图片来自http：//www.vetmed.ucdavis.edu
图 3-23 疱疹性口炎（vesicular stomatitis）病毒，形态与狂犬病毒相似，均为子弹形。图 片来自 http://www.vetmed.ucdavis.edu 图 3-24 人类天花病毒（图中深染的颗粒）。图片来自 http://www.vetmed.ucdavis.edu
图3-25T4噬菌体。图片来自http://www.denniskunkel.com/图3-26丝状有被膜的病毒（流感冒病毒）。图片来自http：//www.denniskunkel.com/有的病毒衣壳外面尚有一层被膜（viralenvelope，图3-26），这层被膜是病毒粒子脱离细胞
图 3-25 T4 噬菌体。 图片来自 http://www.denniskunkel.com/ 图 3-26 丝状有被膜的病毒（流感冒病毒）。图片来自 http://www.denniskunkel.com/ 有的病毒衣壳外面尚有一层被膜（viral envelope，图 3-26），这层被膜是病毒粒子脱离细胞
时，包被上的宿主细胞的质膜，被膜中含有病毒融合蛋白（viralfusionprotein），如流感病毒病毒融合蛋白在病毒进入宿主细胞时起着关键作用。病毒只有在侵入细胞以后才表现出生命现象。病毒的生活周期可分为两个阶段：一个是细胞外阶段，以成熟的病毒粒子形式存在；另一个是细胞内阶段，即感染阶段，在此阶段中进行复制和繁殖。感染阶段开始时，病毒的遗传物质由衣壳中释放出来，注入宿主细胞中，然后在病毒核酸信息的指导控制下，形成新的病毒粒子。根据寄生的宿主不同，病毒可分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒（即噬菌体）三大类。根据病毒所含的核酸的性质和状态不同，可将病毒分为6类：1）双链土DNA→+mRNA→蛋白质，如天花病毒、T-偶数噬菌体。2）单链+DNA→±DNA→+RNA→蛋白质。3)双链土RNA-→+mRNA→蛋白质[3]，如呼肠孤病毒。4）单链+RNA→一RNA-→+RNA→蛋白质脊髓灰质炎病毒。5）单链-RNA-→+RNA→+蛋白质，如流感病毒、副流感病毒、狂犬病毒。6）单链+RNA→DNA→土DNA→+mRNA→蛋白质，即逆转录病毒（retrovirus）又称RNA肿瘤病毒（oncornavirus）。二、类病毒类病毒在结构上比病毒还要简单，没有蛋白质外壳，仅为一裸露的RNA分子。由于它们具有感染作用，类似于病毒，故称为类病毒（viroid）。它们不能像病毒那样感染细胞，只有当植物细胞受到损伤，失去了膜屏障，它们才能在供体植株与受体植株间传染。例如，马铃薯锤管类病毒仅由一个含359个核苷酸的单链环状RNA分子组成，链内有一些互补序列。分子长约40~50nm，不能制造衣壳蛋白。三、病毒的进化地位无论是病毒还是类病毒都不具有独立进行生物合成的能力，它们都是细胞的寄生物，因此在进化上病毒的出现不可能早于细胞。病毒的前身很可能是在宿主染色体外独立进行复制的质粒(plasmid)。质粒既有DNA型的，也有RNA型的。它与病毒相似之处主要在于，它具有专一的核苷酸序列作为复制的起始部位。但它又不同于病毒，不能制造蛋白质外壳，不能像病毒一样从一个细胞传递到另一个细胞。当DNA质粒获得了为衣壳蛋白质编码的基因时，即意味着病毒出现了。病毒能在种间传递核酸序列，因而它在生物进化上起着重要作用。由于病毒核酸往往可同
时，包被上的宿主细胞的质膜，被膜中含有病毒融合蛋白（viral fusion protein），如流感病毒。 病毒融合蛋白在病毒进入宿主细胞时起着关键作用。 病毒只有在侵入细胞以后才表现出生命现象。病毒的生活周期可分为两个阶段：一个是细 胞外阶段，以成熟的病毒粒子形式存在；另一个是细胞内阶段，即感染阶段，在此阶段中进行复 制和繁殖。感染阶段开始时，病毒的遗传物质由衣壳中释放出来，注入宿主细胞中，然后在病毒 核酸信息的指导控制下，形成新的病毒粒子。 根据寄生的宿主不同，病毒可分为动物病毒、植物病毒和细菌病毒（即噬菌体）三大类。根 据病毒所含的核酸的性质和状态不同，可将病毒分为 6 类： 1) 双链±DNA→+mRNA→蛋白质，如天花病毒、T-偶数噬菌体。 2) 单链+DNA→±DNA→+RNA→蛋白质。 3) 双链±RNA→+mRNA→蛋白质[3]，如呼肠孤病毒。 4) 单链+RNA→－RNA→+RNA→蛋白质脊髓灰质炎病毒。 5) 单链-RNA→+RNA→+蛋白质，如流感病毒、副流感病毒、狂犬病毒。 6) 单链+RNA→DNA→±DNA→+mRNA→蛋白质，即逆转录病毒（retrovirus）又称 RNA 肿瘤病毒（oncornavirus）。 二、类病毒 类病毒在结构上比病毒还要简单，没有蛋白质外壳，仅为一裸露的 RNA 分子。由于它们具 有感染作用，类似于病毒，故称为类病毒（viroid）。它们不能像病毒那样感染细胞，只有当植物 细胞受到损伤，失去了膜屏障，它们才能在供体植株与受体植株间传染。例如，马铃薯锤管类病 毒仅由一个含 359 个核苷酸的单链环状 RNA 分子组成，链内有一些互补序列。分子长约 40~50nm，不能制造衣壳蛋白。 三、病毒的进化地位 无论是病毒还是类病毒都不具有独立进行生物合成的能力，它们都是细胞的寄生物，因此 在进化上病毒的出现不可能早于细胞。病毒的前身很可能是在宿主染色体外独立进行复制的质粒 （plasmid）。质粒既有 DNA 型的，也有 RNA 型的。它与病毒相似之处主要在于，它具有专一的 核苷酸序列作为复制的起始部位。但它又不同于病毒，不能制造蛋白质外壳，不能像病毒一样从 一个细胞传递到另一个细胞。当 DNA 质粒获得了为衣壳蛋白质编码的基因时，即意味着病毒出 现了。 病毒能在种间传递核酸序列，因而它在生物进化上起着重要作用。由于病毒核酸往往可同