对环境敏感的：开花时间受到光、温、水、营养等影响较大的植物，会选择在环境 条件适合的条件下开花。 对环境不敏感的：营养生长积累到一定量则启动内部信号开花。 胁迫也会诱导开花结实。 光质和光周期诱导途径 光受体 光敏色素PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE感受红光与远红外线： 隐花色素CRYI、CRY2感受蓝光与UV-A UV-B光受体尚未鉴定 植物通过这些光受体根据可利用的能量来优化发有过程。 远红外线通过PHYA和CRYI/2促进开花 红光通过PHYB/D/E抑制开花 生物钟 LHY,CCA1,GL,GRPT/8和TOC1基因转录产物随昼夜节律发生周期性的变化，其编码 产物可能参与生物钟的构成，并能影响包括开花在内的许多周期调节过程。 自主途径 自主成花途径是对光周期或春化信号都不甚敏感的开花途径，依靠体内各基因间的 相互拮抗和协同作用而使植物到达一定生长阶段后开花，其下游关键调节基因就有FLC, 同样自主途径的组件能够抑制FLCmRNA的积累。 光周期途径下游基因 C0基因是最早分离克隆的开花调节基因之一，编码锌指蛋白转录因子，在光周期中 起促进作用。CO能够激活LFY和TFL1等花分生组织特性基因的转录，短日条件下诱导 C0表达能很快引起开花。 CO可能作用于GI和LHY的下游 FT,FWA可能作用于CO的下游早期基因。 春化作用 春化作用不诱导开花，只是使植物为开花作准备。 春化作用一一FLC基因的mRNA降低一一促进开花 FRI基因一一促进FLC基因的mRNA积累一一抑制开花 甲基化与春化作用 转入反义甲基转移酶基因MET1可降低甲基化水平一一提早开花
对环境敏感的：开花时间受到光、温、水、营养等影响较大的植物，会选择在环境 条件适合的条件下开花。 对环境不敏感的：营养生长积累到一定量则启动内部信号开花。 胁迫也会诱导开花结实。 光质和光周期诱导途径 光受体 光敏色素PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE感受红光与远红外线； 隐花色素CRY1、CRY2感受蓝光与UV-A UV-B光受体尚未鉴定 植物通过这些光受体根据可利用的能量来优化发育过程。 远红外线通过PHYA和CRY1/2促进开花 红光通过PHYB/D/E抑制开花 生物钟 LHY,CCA1,GI,GRP7/8和TOC1基因转录产物随昼夜节律发生周期性的变化，其编码 产物可能参与生物钟的构成，并能影响包括开花在内的许多周期调节过程。 自主途径 自主成花途径是对光周期或春化信号都不甚敏感的开花途径，依靠体内各基因间的 相互拮抗和协同作用而使植物到达一定生长阶段后开花，其下游关键调节基因就有FLC, 同样自主途径的组件能够抑制FLC mRNA 的积累。 光周期途径下游基因 CO基因是最早分离克隆的开花调节基因之一，编码锌指蛋白转录因子，在光周期中 起促进作用。CO能够激活LFY和TFL1等花分生组织特性基因的转录，短日条件下诱导 CO表达能很快引起开花。 CO可能作用于GI和LHY的下游 FT，FWA可能作用于CO的下游早期基因。 春化作用 春化作用不诱导开花，只是使植物为开花作准备。 春化作用——FLC基因的mRNA降低——促进开花 FRI基因——促进FLC基因的mRNA积累——抑制开花 甲基化与春化作用 转入反义甲基转移酶基因MET1可降低甲基化水平——提早开花
赤霉素途径 GA加速拟南芥野生型，fb,fca,fd,fe,co,fpa,L,fve,fwa等突变体开花。GA能够通过激 活LFY基因促进拟南芥开花。 碳水化合物途径 黑暗条件下对拟南芥地上部分施用蔗糖与葡萄糖后促使其开花。 能加速ve,fpa,fca,co,gi等突变体开花，但对n和fwa没有影响。表明FVE,FPA,FCA, CO,GI可能位于蔗糖途径的上游或是两条独立的途径。FT,FWA则位于其下游。 开花抑制途径 emf突变体，无营养生长阶段，胚芽时就形成了花序。 EMF12是生殖发有的强抑制子，通过抑制AP1等花分生组织特性基因的表达来抑制 开花。 1突变体叶片减少，花序提前，无限花序变为有限花序。 T下L通过自主途径基因来延迟花期，保持花序分生组织的不终止性，抑制花原基的 分化。 23花的发岩与花芽的发育 花序型分生组织在发育的过程中，一部分产生花芽，一部分继续生长、伸长，产生 更多的、新的花芽。花的发端，即茎端分生组织向花分生组织的转变，这种决定花芽分 生组织特性的基因，就是花分生组织特性基因。主要包括两对，LFY/FLO,AP1/SQUA. LFY/FLO基因 金鱼草©突变体在本该形成花芽分生组织的花序分生组织侧面继续产生花序型分生 组织，而形成重复的花序结构。L0是一种转录因子，表达具有时空特异性，在花芽分 生组织发有时期的托叶、花萼、花瓣和心皮等器官原基中短暂表达。 拟南芥的15突变体与o突变体表型相似。LFY与FL0基因有70%的氨基酸同源性，是 控制茎向花转变的一个基因，其强突变体基部花转变为叶芽，顶部花表现出部分花的特 性。 AP1/SQUA基因 拟南芥apl突变体与金鱼草squa的突变体也使花芽发有受阻，形成异常的重复花序结 构，与1y/o突变体相似，但在后期有少许花芽出现。AP1SQUA是一对异种同源基因， 也是一种转录因子。 花器发育基因控制的ABC模型 ABC model of floral organs controlled by genes
赤霉素途径 GA 加速拟南芥野生型，fb,fca,fd,fe,co,fpa,ft,fve, fwa等突变体开花。GA能够通过激 活LFY基因促进拟南芥开花。 碳水化合物途径 黑暗条件下对拟南芥地上部分施用蔗糖与葡萄糖后促使其开花。 能加速fve,fpa, fca, co, gi 等突变体开花，但对ft和fwa没有影响。表明FVE,FPA, FCA, CO, GI可能位于蔗糖途径的上游或是两条独立的途径。FT,FWA则位于其下游。 开花抑制途径 emf 突变体，无营养生长阶段，胚芽时就形成了花序。 EMF1/2是生殖发育的强抑制子，通过抑制AP1等花分生组织特性基因的表达来抑制 开花。 tfl1突变体叶片减少，花序提前，无限花序变为有限花序。 TFL通过自主途径基因来延迟花期，保持花序分生组织的不终止性，抑制花原基的 分化。 2.3 花的发端与花芽的发育 花序型分生组织在发育的过程中，一部分产生花芽，一部分继续生长、伸长，产生 更多的、新的花芽。花的发端，即茎端分生组织向花分生组织的转变，这种决定花芽分 生组织特性的基因，就是花分生组织特性基因。主要包括两对，LFY/FLO, AP1/SQUA. LFY/FLO基因 金鱼草flo突变体在本该形成花芽分生组织的花序分生组织侧面继续产生花序型分生 组织，而形成重复的花序结构。FLO是一种转录因子，表达具有时空特异性，在花芽分 生组织发育时期的托叶、花萼、花瓣和心皮等器官原基中短暂表达。 拟南芥的lfy突变体与flo突变体表型相似。LFY与FLO基因有70%的氨基酸同源性,是 控制茎向花转变的一个基因，其强突变体基部花转变为叶芽，顶部花表现出部分花的特 性。 AP1/SQUA基因 拟南芥ap1突变体与金鱼草squa的突变体也使花芽发育受阻，形成异常的重复花序结 构，与lfy/flo突变体相似，但在后期有少许花芽出现。AP1/SQUA是一对异种同源基因， 也是一种转录因子。 花器发育基因控制的ABC模型 ABC model of floral organs controlled by genes
正常花的4轮结构，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由A、AB、BC、C4组基因控制 A组基因控制第1轮和第2轮花器官的发育，若功能丧失，第1轮和第2轮花器宫就分 别发有成C和BC组基因控制的第4轮（雌蕊）和第3轮（雄蕊）花器官。 B组基因控制第2轮和第3轮花器官的发有，若功能丧失，第2轮和第3轮花器官就分 别发有成A和C组基因控制的第1轮（萼片）和第4轮（雌蕊）花器官。 C组基因控制第3轮和第4轮花器官的发育，若功能丧失，第3轮和第4轮花器官就分 别发有成AB和A组基因控制的第2轮（花瓣）和第1轮（萼片）花器官。 A类基因 AP1与AP2是两个A功能基因，控制花萼与花瓣的发有。 API基因受LFY基因的激活，在发有早期具有决定花分生组织特性的功能，其mRNA 在整个花分生组织中表达，后期受AG,HUA12,等基因的抑制而局限于花的第L,Ⅱ轮，对 AG基因无抑制作用。 AP2基因不属于MADS盒基因家族的基因，在各轮与营养器官中均有转录，但转录 后调控使其局限于花的第I,Ⅱ轮，同时其还具有抑制AG基因在外两轮表达的功能。 B类基因 AP3和PI基因是拟南芥中两个B功能基因，它们有60%的氨基酸同源性。 B类基因的表达需要LFY,API,UFO等多个因子的作用。 LFY能够激活B基因的转录，UFO使B基因局限于第，IⅢ轮。LUG,SUP等基因也能抑 制B基因在第L,IV轮中的表达。 C类基因 AG基因是最早鉴定的C类基因，表达为花特异性。在发有早期，在花的第，IV轮 中表达，当雄蕊与雌蕊原基形态发生分化后，其表达局限于雄蕊与雌蕊。其能够抑制 AP2在内两轮的表达。 HUA1和HUA2是最近分离的两个C类基因，不属于MADS盒基因家族，与AG的功能 相似。 居间调节基因 金鱼草的FM基因，在金鱼草的im缺失突变体中，B类(DEF),C类(PLENA)基 因失活，说明花器官特性基因的表达需要FM基因的激活。 拟南芥SUP基因，拟南芥sup突变体中B类基因扩展到第V轮，雄蕊取代心皮，SUP 基因的功能是标定B基因的作用范围，防止扩展到第V轮。 2.5花型的发有
正常花的4 轮结构，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由A、AB、BC、C 4 组基因控制。 A组基因控制第1轮和第2轮花器官的发育，若功能丧失，第1轮和第2轮花器官就分 别发育成C 和BC组基因控制的第4轮（雌蕊）和第3轮（雄蕊）花器官。 B组基因控制第2轮和第3轮花器官的发育，若功能丧失，第2轮和第3轮花器官就分 别发育成A和C 组基因控制的第1轮（萼片）和第4轮（雌蕊）花器官。 C组基因控制第3轮和第4轮花器官的发育，若功能丧失，第3轮和第4轮花器官就分 别发育成AB和A 组基因控制的第2轮（花瓣）和第1轮（萼片）花器官。 A类基因 AP1与AP2是两个A功能基因，控制花萼与花瓣的发育。 AP1基因受LFY基因的激活，在发育早期具有决定花分生组织特性的功能，其mRNA 在整个花分生组织中表达，后期受AG,HUA1/2,等基因的抑制而局限于花的第I，II轮，对 AG基因无抑制作用。 AP2基因不属于MADS盒基因家族的基因，在各轮与营养器官中均有转录，但转录 后调控使其局限于花的第I，II轮，同时其还具有抑制AG基因在外两轮表达的功能。 B类基因 AP3和PI基因是拟南芥中两个B功能基因，它们有60%的氨基酸同源性。 B类基因的表达需要LFY,AP1,UFO等多个因子的作用。 LFY能够激活B基因的转录，UFO使B基因局限于第II,III轮。LUG,SUP等基因也能抑 制B基因在第I，IV轮中的表达。 C类基因 AG基因是最早鉴定的C类基因，表达为花特异性。在发育早期，在花的第III，IV轮 中表达，当雄蕊与雌蕊原基形态发生分化后，其表达局限于雄蕊与雌蕊。其能够抑制 AP2在内两轮的表达。 HUA1和HUA2是最近分离的两个C类基因，不属于MADS盒基因家族，与AG的功能 相似。 居间调节基因 金鱼草的FIM基因，在金鱼草的fim缺失突变体中，B类（DEF）,C类（PLENA）基 因失活，说明花器官特性基因的表达需要FIM基因的激活。 拟南芥SUP基因，拟南芥sup突变体中B类基因扩展到第IV轮，雄蕊取代心皮，SUP 基因的功能是标定B基因的作用范围，防止扩展到第IV轮。 2.5花型的发育
化石研究显示，被子植物初始起源的花为辐射对称，而两侧对称的花则是由辐射对称 的花演变而来。 花对称性发有的分子机理首先在模式植物金鱼草中被发现。野生金鱼草花腹部花瓣 为两侧对称，背部花瓣和侧部花瓣的形状不对称，其花部对称的表型由CYC和DICH)基因共 同控制，在cyc/dichs双突变体中，金鱼草的花部结构变成了辐射对称型。 五、作业 1.成花诱导的途径有哪些？ 2.简述花发育 六、主要参考资料 1.王亚馥，戴灼华主编.遗传学北京：高等教育出版社，2001 2.王名全等.北美树种在我国引种驯化的回顾与展望.植物引种驯化集刊，1993,8：7-16 3[日]安田齐著，傅玉兰译.花色的生理生物化学北京：中国林业出版社，1989 4.蔡旭主编.植物遗传育种学.北京：科学出版社，1988 5陈俊愉，程绪珂.中国花经.天津，天津科学技术出版社，1990 七、课后记 八、板书设计 第二章花发育的遗传 一、概述 三、花的发端与花芽的发育 1、分生组织属性改变 1、LEY/FLO 疑难种、 :、成花诱导与花序发有 2、AP1/SOUA 品种 成花诱导六大途径 3、ABC模型 字词
化石研究显示, 被子植物初始起源的花为辐射对称, 而两侧对称的花则是由辐射对称 的花演变而来。 花对称性发育的分子机理首先在模式植物金鱼草中被发现。野生金鱼草花腹部花瓣 为两侧对称,背部花瓣和侧部花瓣的形状不对称, 其花部对称的表型由CYC和DICH)基因共 同控制，在cyc/dichs双突变体中,金鱼草的花部结构变成了辐射对称型。 五、作业 1.成花诱导的途径有哪些？ 2.简述花发育 六、主要参考资料 1.王亚馥, 戴灼华主编. 遗传学. 北京: 高等教育出版社, 2001 2.王名全等. 北美树种在我国引种驯化的回顾与展望. 植物引种驯化集刊, 1993, 8:7-16 3.[日]安田齐著, 傅玉兰译. 花色的生理生物化学. 北京: 中国林业出版社, 1989 4.蔡旭主编. 植物遗传育种学. 北京: 科学出版社, 1988 5.陈俊愉, 程绪珂. 中国花经. 天津, 天津科学技术出版社, 1990 七、课后记 八、板书设计 第二章 花发育的遗传 一、概述 1、分生组织属性改变 二、成花诱导与花序发育 成花诱导六大途径 三、花的发端与花芽的发育 1、 LFY/FLO 2、 AP1/SQUA 3、 ABC模型 疑难 种、 品种 字词
四运城学院生命科学系教案 1所花摘者列成任洞控，思改，支化自信 入 南私高推霜清能多最老康岛常感志司埃 为什山尚花欧升放器精实警潭祝-末抑究， >想电如道发南花开效所：园，气唐确是从限到花公历些所红2 政名润移9衣：生在什么位7度什山园京醇怕， 循土庆江汾下回管 数女亿) 胺一幼年期 >成年期 环院 (花热」 池影虫的生通眯码发座空吞) 舅响所花而「治庄 四吉. 光双（南花) 花影官发青 营养件 生浊闻书物质 货补克： 光周航 自主发经 VIN3 FLA/FY 70以 UNE-Y 糯 作练出 AP树—mi2<-SPLs iRISb SVP 年知经 兰结：点成à子说」