生态学研究方法.4层次构成的谱系称为层次分析方法。二、整体论每一高级层次都具有其下级层次所不具有的某些整体特征。这些特征不是低级层次单元特性的简单登加，而是由低层次单元以特定方式组建在一起时产生的新特征。所以，由若十低层次单元所组成的高层次单元实际上就是高一级的新的整体。例如，个体有出生、死亡、寿命、性别、年龄等特征，在种群层次有出生率、死亡率、平均寿命、性比、平均年龄等似乎与个体水平相似的特性。实际上，这些特性在不同层次上有本质的区别，后一类是在整体上的特性，有数量动态的含义。此外，种群水平更有个体水平所不存在的整体特性，如数量动态、分布型、扩散与聚集等。所有的这些特性，都只有在种群作为整体的水平上才能认识，在个体水平则无从研究。总之，整体论要求始终把不同层次的研究对象作为一个生态整体来对待，注意其整体的生态特征。三、系统学说系统是指具有特定功能的、相互间具有有机联系的许多要素（element）所构成的一个整体。般所说的生态系统是指生物群落与环境组成的动态平衡体系。在生态学中，系统观点与层次观和整体论是不可分的。生物的不同层次，既是一个生态整体，也同样是一个系统，均可用系统观进行研究。系统分析的方法既区分出系统的各要素（或称组分，常是较低的层次单元），研究它们的相互关系和动态变化，同时又综合各组分的行为，探讨系统的整体表现。系统研究还必须探讨各组分间作用与反馈的调控，以指导实际系统的科学管理。四、协同进化各种生命层次及各层次的整体特性和系统功能都是生物与环境长期协同进化的产物。协同进化是普遍存在的现象。例如，捕食者-被食者之间的对抗性特性与行为的协同发展；寄生-共生转化的协同适应；生物-环境，植物、高等动物被动与主动对环境的改造。协同进化的观点应是生态学研究中由设计方案到解释结果全过程的指导原则。如今有更多的人提议，把协同进化的因素加人到种群动态模型之中。第二节现代生态学研究的特点与热点一、现代生态学研究的特点与内容长期以来，由于生态学的“无所不包”及其与实际问题的脱节，生态学研究无固定的边界，它犹如“一个特许的游荡者，在自然科学乃至社会科学的许多正统的专门领域进行偷猎”，因而显得十分空泛、实用性较差，生态学研究也因此曾一度陷人了困境和低谷。但近
第一章生态学研究概述5些年来随着全球问题的出现，生态学以其高度的综合性又扮演起了重要角色，现代生态学逐渐走出了黑暗，发展成为面向未来的生态学（beyondgloomanddoom-ecologyforthefuture），生态学家也因此担负起时代的使命与重任，成为“面向实际问题的生态学家/生物学家”（ecologists/biologistsasproblemsolver）。与传统生态学相比，现代生态学具有以下几个特点：①在研究规模和尺度上，逐渐由个体一群落一生态系统向区域一国家一全球规模转变；②在研究对象上，由传统的以自然生态系统为主逐渐向自然-社会-经济复合生态系统转变；③在研究目的上，现代生态学从“象牙塔”走向社会，直接为社会服务，因而其技术含量加大，可操作性和实用性加强；④在研究方法和手段上，由传统的收集、观测、描述、统计到现代的全球生态网络和"3S”技术的广泛应用：③在研究层面及维度上，现代生态学由孤立的单层研究到大范围多层面的合作，全球性和协作性研究加强，这是由现代生态学日益拓展的时空尺度所要求的。现代生态学研究具有明显的时代特色，它除保持原有的研究领域外，还涌现了一批新的研究方向和热点问题，包括全球变化、可持续发展、生物多样性、湿地生态学、景观生态学、脆弱与退化生态学、恢复与重建及保护生态学、生态系统健康、生态工程与生态设计、生态经济与人文生态学等新兴研究领域。这些研究领域是以全球变化为起点和主题，以恢复重建为内容和手段，以可持续发展为目标相互交织在一起而构成的一个“生态学三角形研究框架”，其他研究热点大多是围绕这三个轴心而展开的（图1-1）。区域可持续发展全球变化全球气候变化可持续发展国家可持续发展生物多样性变化可持续生物圈土地利用变化农业可持续发展土地覆盖变化工业可持续发展环境污染城市可持续发展恢复与重建脆弱与退化生态研究恢复与重建生态研究生态系统健康生态工程与技术图1-1现代生态学研究的热点问题二、现代生态学研究的热点问题1.全球变化全球变化（globalchange）研究开始于20世纪80年代，它有广义和狭义之分。狭义的全球变化仅指全球气候变化，包括温室效应气体的增加以及由此引发的全球变暖、大气成分的变化、大气环流和洋流的改变、海平面上升、冰川融化以及臭氧层破坏等过程；广义的全球变化不仅包括全球气候变化，也包括全球人口增长、土地利用与覆盖的变化、元素的生物地球化学循环的改变、环境污染、生物多样性丧失，以及国际政治与经济形势与格
生态学研究方法·6:局的变化等。全球变化研究主要集中在以下几个方面：①全球变化的科学性问题：②全球变化的幅度及其生态效应的预测研究：③温室效应气体释放机制的研究；④不同生态系统碳库（source）与汇（sink）的估测；③全球变化的高新技术产业开发与利用研究：③全球变化陆地样带（transect）的研究。关于全球变化是否存在及其科学性目前仍存在着异议和不同的观点。虽然国际上成立了众多的全球变化组织，并签订了一系列的公约，且有大量的科学家、政治家参与和进行科研和宣传活动，使全球变化几乎成了家喻户晓的名词。但是，最近4000多名持不同意见的学者，包括70位诺贝尔奖获得者签署了反对书，如“赫得尔呼吁书”和“莱比锡宣言”（LeipzigDeclaration），极力要求废除1992年在巴西里约联合国大会上签署的《气候变化框架条约》，他们联名否认温室气体对全球气温变化影响的科学性，敦促反对采用缺乏科学性而且经济上有害的控制能源消费的政策措施，使得全球变化研究陷入了尴尬的境地。全球变化的本质在于它既作为一个科学的概念又作为一个意识形态的形式，或多或少地带有政治色彩，“科学化的政治”和"政治的科学化”在全球变化中表现十分突出。尽管目前对全球变化存在不同的态度和看法，但对全球变化进行研究仍是十分必要的，因为只有这样，我们才能明辨是非，才能防患于未然，在全球变化真正到来时才不至于陷人被动和无为的境地。因此，我们对全球变化需要做深人的科学考察，这种考察应采取一种公正、批判和谨慎的态度。全球变化的前期研究主要集中在温室效应气体如CO2、CH1、N2O等释放的试验观测和计算机模拟方面。现已涉及森林、湿地、水体、垃圾场、农田特别是稻田等生态系统；也有不少学者对不同土地利用方式下温室气体的排放规律进行了探讨。日前对全球森林生态系统、陆地生态系统、水圈中碳源做了初步估计。全球变化研究的另一侧面表现在对全球变化的生态响应及其预测研究上，即全球气候变化对不同尺度不同层次的生态系统的影响，包括气温升高引起洋流、降水、水分循环、海平面等的改变以及由此而引起的景观生态格局和生物生境的变化，及其对生物分布、农业生态系统的影响和干扰等，这些都是全球变化研究的重要课题和热点。“反全球变化研究”也是当今全球变化研究的一个重要内容。其主要目的是通过对温室效应气体的各种反馈过程等的研究，来证实全球变化的非科学性和不确定性。同时，近年来，对全球变化的控制和管理研究工作正在不断开展。国际上已建立了全球变化的监测网络，并成立了相应的协调机构，制订了管理计划和公约，如降低森林采伐的速度、增加森林面积（人工造林）、增加现有森林的碳储存量、增加木材的利用（包括提高木材的利用率）以新柴替代化石燃料等。同时，一些为控制或延缓全球变化的新技术产业也在不断兴起。在一些国家，已在进行低碳或无碳燃料、核聚变技术、可再生能源技术的利用与开发，无氟冰箱的研制、无公害物质的开发，以及温室气体的固定转换技术，如利用细菌、藻类固定CO2技术及森林再生技术等。2.可持续发展“可持续发展”（sustainabledevelopment）一词自1987年世界环境与发展委员会在
·7·第一章生态学研究概述OurCommonFuture提出以来，已被广泛地应用于各行各业。目前对可持续发展概念的解释和理解可以说是五花八门。其最初是出现在布伦特兰报告（BrundlandReport)中，即“可持续发展是既满足当代人需要，又不对后代满足其需要的能力构成危害的发展”。布氏定义包含了可持续发展的公平性原则（fairness）、持续性原则（sustainable）、共同性原则（common）。它是一种正确的发展观，是人类“环境哲学”的重大进步。在此定义的基础上，许多学者对其进行了补充或修订。北京大学杨开忠教授认为，可持续发展是既满足当代人需要，又不对后代满足其需要的能力构成危害的发展，既符合局部人口利益，又符合全球人口利益的发展。该定义同时强调了可持续发展的时间和空间维度。章家恩认为：可持续发展是人口、资源、环境、社会、经济、政治在时间和空间的永续性和公平性，是人地关系和谐发展的一种动态的过程和状态的总和。而持续发展具有地域性、阶段性和不同的水平，也就是说，不同的地区由于存在不同的自然环境背景和社会经济发展水平，因此其可持续发展必然会有不同的起点、阶段、途径和特色与之相适应。有的学者将持续发展划分为强持续发展、弱持续发展两种类型。另外，对“持续发展”和“可持续发展”两个名词也有人加以了讨论，认为“可持续发展”要比“持续发展”准确。可持续发展研究主要集中在以下几个方面：①可持续发展的内涵、发展观等探讨；②可持续发展定量化的研究；③可持续发展模式与规划研究。目前该领域的研究多停留在概念或内涵的定性探讨上，可操作性差。因此，对可持续发展的定量化即如何来度量、鉴定和评价区域可持续发展的水平与能力显得十分必要。近年来，国内外的一些学者致力于建立可持续发展的指标体系研究，并取得了一些进展。一致认为判断和测度可持续发展能力包括5个方面的内容：资源的承载能力、区域的生产能力、环境的缓冲能力、进程的稳定能力和管理的调节能力。并可用社会的稳定度、安全度、保障度、舒适度、公益度、抗逆度、满意度文明度、控制度、自立度十大指标来衡量和比较不同地区的可持续发展的能力和水平。可持续发展指标体系一般包括生态环境指标、资源指标、经济发展指标和社会发展指标以及非货币指标几大类。另外，如何制订和规划区域可持续发展模式途径，是可持续发展从概念到行动的一个关键和难点。目前尚缺乏一个完整和准确的理论和技术体系作为支撑和指导。有的学者提出应建立不同类型的可持续发展综合试验区，这是可持续发展从理论到实践的一个突破点。这方面有待于进一步探索。3.生物多样性生物多样性（biodiversity）是人类社会得以存在和持续发展的物质基础和必要保证。生物多样性及其保护已日益成为全球人民共同关注的热点问题。生物多样性研究主要包括以下几个核心领域：①生物多样性的起源、维持与丧失；②生物多样性的生态系统功能；③生物多样性的编目、分类及其相互关系：④生物多样性评价与监测：③生物多样性保护、恢复与持续利用。前期的生物多样性研究主要集中在生物多样性测定方面，研究内容涉及基因多样性、物种多样性和生态系统多样性3个层次；研究尺度从全球到区域的各类生态系统，其中，陆地生态系统特别是森林生态系统的生物多样性的研究和报道较多，土壤和沉积物的生物多样性以及水生生态系统的生物多样性、微生物多样性研究较为薄弱。目前，对全球生物物种总数、濒危和灭绝物种已有了粗略的估计，但仍缺乏全球生物的详查、编目、分类和
生态学研究方法.8.全球生物物种数据库的建立。目前对生物多样性的内在决定机制以及分布格局远未被完全掌握和理解。对生物多样性的起源及其地理分布格局尚处于假说阶段，如进化时间学说、空间异质性学说、气候稳定性学说、生产力学说等。目前对物种多样性时空分布的影响因素及其规律已有不少学者进行了探讨，并取得了一定的成果。认为生物多样性的分布受纬度、海拔、湿度、温度、深度、盐度、景观空间格局和人为干扰的影响。一般而言，物种多样性随纬度、海拔的增加而递减；对深度、盐度和景观类型而言则存在-个适度值，即生物多样性随这些值的变化一般呈正态分布。关于生物多样性丧失的原因、生态学过程及其机制目前也不甚清楚。一般认为，人口自身的增长、人为活动干扰包括工农业活动、城市化等导致的生境破碎化或破坏（如森林、环境污染、全球气候变化等）、集约化农业的作物栽培、家备饲养等是导致生物多样性减少和基因种质资源丧失的主要原因。生物多样性将来的研究方向包括：物种多样性的起源及其地理分布格局的物理生物机制，特别是包括地史学、分子生物学及生物系统学等方面来探讨物种多样性的演化及维持机制；种内多样性的研究，主要研究种内基因型和表现型的多样性格局及在不同微生境中的生长情况：人类活动对生物多样性的影响：物种多样性的价值；生物多样性的保护与自然保护区的建立；生物多样性的开发与应用研究；保护生物学（conservationbiology）的研究等。4.湿地生态学湿地被誉为“自然之肾”，它是陆生系统和水生系统之间过渡的独特的水文、土壤、植被与生物特征的生态系统。它对区域环境有着重要的调节作用，也是生物多样性特别是水禽的重要栖息地。有关湿地的研究最初始于欧洲，研究对象主要为泥炭、沼泽，直到20世纪中叶特别是在80年代以后，湿地研究才逐步开展起来，成为生态学研究的一大热点。1982年在印度召开了第一届国际会议，国际上现已成立了一批湿地研究中心，并签署了有关湿地保护公约，现有80余个国家成为湿地公约缔约国。这标志着全球湿地研究进人了一个新的发展阶段。湿地作为一个独立的研究对象，尚缺乏一·个公认的定义与相应的分类体系。日前有关湿地的定义很多，也存在较多争议。但归结起来，湿地不外乎以下3个方面的内涵：①多水（积水或过湿）的地表环境：②独特的土壤（水成土）；③适水的生物活动。湿地定义的不严密性也导致了其范围也极不明确，主要分歧在于积水的深度和积水的时间标准以及植被的外观。同时，湿地分类目前也无一个统一的分类单元和体系。尽管如此，湿地般可分为人工湿地和自然湿地两大类，人工湿地主要包括稻田：自然湿地主要包括滨海湿地、河口湿地、河流湿地、湖泊湿地和沼泽湿地等。目前，湿地生态研究主要集中在以下几个方面：①湿地的定义与分类；②湿地的调查与编目；③湿地的结构、功能和生态过程研究；④湿地的生物多样性研究③湿地的全球变化研究；③湿地的管理、保护与开发利用研究；湿地的环境变迁研究湿地研究今后的发展方向为：湿地资源的综合考察；湿地资源与环境数据库的建立；湿地生态系统结构、功能与生产力研究；湿地生物群落演替规律的研究；湿地的评价、管