第一章细胞和组织的基本组成和功能·15 中心粒 微绒毛 中心佛 核糖 微 线粒体 吞饮小泡 光面内质网 一溶酶体 高尔基复合 粗面内质网 胞吐小泡 细胞质微丝线粒体 图1-2细胞结构模式图（光镜、电镜）】 面。镶嵌在脂质双层间的为整合蛋白，它们以其肽链一次或反复多次穿过膜的脂质双分子层。横 跨磷脂双分子层的部分为α-螺旋（图1-3）片与磷脂双分子层中疏水脂肪酸链接触的为疏水性氨 基酸残基，而构成α-螺旋通道内部的则为亲水性带电或极性氨基酸残基，从而可使一定大小的 极性分子或带电离子从α-螺旋通道内进出细胞膜内外。事实上，许多离子通道蛋白就是这类跨 膜蛋白。在电镜下，细胞膜呈3层结构，即内、外两层的亲水极（可吸附重金属电镜染料四氧化 饿)与中间层的硫水极。一般将这3层结构称之为“单位膜”。除质膜为单位膜外，细胞内的其 他膜如内质网膜、高尔基复合体膜、线粒体膜和核膜等也为单位膜，统称生物膜。单位膜是生物 膜的基本结构。 2.细胞膜的功能 细胞膜是细胞的界膜，细胞通过细胞膜与其周围环境进行复杂的物质、能 量与信息的交换和传递。细胞膜控制着细胞内外物质的转运，维持细胞内环境的相对稳定。磷脂 双分子构成的单位膜限制了带电或大分子的自由穿越。细胞膜中有的蛋白质作为载体分子，协助 疏水a-螺旋合蛋白 胆固 表面蛋白 图1-3细胞膜结构模式图
16·人体解剖生理学（第3版） 某些物质通过细胞膜；有的作为化学“泵”，将分子或离子逆浓度梯度由低浓度向高浓度处转运： 有的作为受体，接受外界传来的化学信号，引起细胞内的变化。通过这些膜蛋白，细胞能够和周 围细胞进行物质交换和信息传递。 (1)物质转运作用细胞膜的物质转运作用包括膜的被动转运、主动转运、胞饮和胞吐等 作用。 一些脂溶性小分子物质，如CO2、O,、NH,以及H,O能从浓度高的一侧通过胞膜自由扩散至 浓度低的一侧，这一过程称单纯扩散(simple diffusion。单纯扩散是一种简单的物理过程。如一滴 染液滴人一杯水中，染液会很快向四周扩散，直到染液在杯中各处的浓度都相等。物质透膜的方 向和速度取决于该物质在膜两侧的浓度梯度或电位梯度。一般情况下，浓度梯度越大，扩散速度 也越快。水的通透取决于细胞内外溶液的渗透压。溶液的渗透压是指溶液中的溶质颗粒通过半透 膜吸取水分子的一种力量，渗透压的大小与单位体积中溶质分子或颗粒的数目有关。如果细胞膜 内、外的渗透压不同，水将从膜的低渗透压一侧，穿过细胞膜向高渗透压一侧流动。 一些难溶于脂质的物质，也可以经细胞膜从浓度高处向浓度低处移动，但须与镶嵌在膜上 的载体蛋白质结合，才能实现其转运。如葡萄糖、氨基酸主要是通过这种方式进入细胞。许多离 子和小分子如H,0通过襄按在细胞膜内的“通道”(channel)蛋白讲行扩散（图1-4）。这此通 道经常处于开放状态（如H,0通道蛋白），而多数通道的开放是受控制的，在有些条件下才能开 放：如受膜电位变化的影响，这类通道称为电压门控离子通道，如N、K通道；有的依赖于与 特殊化学分子的作用，如神经递质、激素或药物等与其结合引起通道的开放，这类通道称化学 门控离子通道。通道蛋白处于开放状态时，或被“激活”(activation)时，组成通道蛋白质的构 常开 3门控通道 通道受门控制 通道关闭 通道打开 C载体蛋白 图1-4膜通道蛋白的3种类型以及载体蛋白转运过程示意图 A.膜蛋白形成的通道，允许某些离子和小分子自由通透：B.门控通道，可开放或关闭， 选择性允许某些物质通透：C.经载体蛋白介导的物质转运
第一章细胞和组织的基本组成和功能·17 型发生改变，导致通道口开放，一些离子能够顺浓度梯度差快速进出细胞：当通道处于“失活 (inactivation)状态时，通道关闭，此时通道蛋白质的构型恢复原来状态而不允许离子通过，因此 膜对某种离子的通透性减少。离子或小分子物质顺着浓度梯度和电位梯度通过细胞膜的跨膜转运 方式称被动转运(passive transport).其特点是不需要细胞供给能量。 主动转运(active transport)是把物质从浓度低的一侧运输至浓度高的一侧，需要消耗细胞 代谢所产生的能量，如同用水泵把水从低处泵向高处需要消耗电能一样。这种跨膜转运依靠细胞 膜上的嵌入蛋白质，此种蛋白质称为“泵”。细胞膜上存在各种不同的泵，如钠-钾泵、钙泵 氧泵、氢泵等，其中最重要而且研究得最为清楚的是钠一钾泵，它是完成Na、K主动转运的载 体，几乎存在于所有类型的细胞膜上。钠-钾泵能从细胞内向细胞外转运N,从细胞外向细胞 内转运K。在Na、K、Mg2·存在时，钠-钾泵能被细胞内的Na和细胞外的K激活，在Mg 调控下分解ATP获得转运能量，将细胞内的Na转运到细胞外，将胞外的K转运入胞内。因此 钠-钾泵又称为Na-K依赖式ATP酶。一般情况下，每分解一分子ATP可以使3个Na逆浓度 梯度移出膜外，同时将2个K逆浓度梯度移入膜内。N的泵出和K的泵入的过程是偶联在 起同时进行的（图1-5）。 只因 哇巴因 O难巴困 图1-5钠-钾泵离子转运模式图
18·人体解剖生理学（第3版） 钠一钾泵的转运 通过多年的研究，钠一钾系的运转过程已经基本弄清楚。它大致分为8个步骤（图1-5） 1.ATP与钠-钾系上的ATP位点结合：2.ATP与其位点的结合，促进了3个N台与对应的 N台结合位点结合；3.ATP水解，钠-钾系被碎酸化4.酸化后的钠-钾系构象改变，使 N结合位点朝向胞外开放：5.N被释放到胞外，空出结合位点，若有钠-钾系抑制剂哇巴因 (ouabain)与其结合将导致纳-钾系失活，失去转运功能：6.胞外两个K进入K的结合位点： 7.钠一钾系发生去碎酸化，酸基团丢失，引起整个分子构豪改变，K结合位点转向胞内，K 被释放到胞内；8.ATP结合到空出的位点，钠一钾系开始新一轮离子转运 大分子物质不能渗透入细胞内，其进出细胞是通过细胞膜的胞饮作用(endocytosis)与胞吐 作用(exocytosis)方式进行的。胞饮作用是通过细胞膜的运动，将细胞外某些物质团块吞进细胞 内的过程，如肠上皮细胞对液态物质的吞饮。吞噬作用是指颗粒状物质通过细胞膜的运动进人胞 内，如巨噬细胞对细菌、异物、衰老红细胞的吞噬作用。胞饮进行时，细胞外液中的大分子物质 接近细胞膜，与膜上的蛋白质相结合，附在膜上，该处细胞凹陷，形成小囊，将此物质包围在里 面并进人细胞内，随后从膜上脱离下来，形成分离的小泡：当细胞内的大分子物质排出时，此物 质在细胞质内先被一层膜包围，形成小泡，逐渐移到细胞膜附近。当小泡接触细胞膜时，与细胞 膜融合、破裂，物质被排出胞外（图1-6）。某些腺体的分泌、神经末梢递质的释放，都是以这种 出胞方式进行。 核仁 分泌物 一核膜 初级溶酶 粗面内质网 胞吐 x.C 线粒闭 次级溶酶体 ,核蛋白体 粗面内质网 吞噬作用 -细取装 图1-6细胞的入胞、出胞和分泌过程模式图 (2)细胞膜受体的识别作用细胞膜受体(receptor）是指镶嵌在细胞膜上的一类蛋白质，它 能与胞外特定的化学物质如神经递质、激素、药物等进行特异性结合，引起相应的细胞内生理效 应。如肾上腺素与肝细胞膜上的肾上腺素受体结合，可激活膜内侧的腺苷酸环化酶，产生环腺 苷酸，并进一步引起细胞内糖原分解等一系列反应。细胞膜受体是识别和转导细胞外信号，介 导细胞间通讯（信息交流）的重要细胞成分。有关受体的类型和作用特点见第三章“递质和受 体”部分。 (二)细胞质 细胞质(cytoplasm)是填充于细胞膜和细胞核之间的半透明胶状物质，由基质和其中的细
第一章细胞和组织的基本组成和功能·19 胞器(organelle)构成。膜状细胞器有内质 大泡 网、高尔基复合体、线粒体、溶酶体，非 膜状细胞器有中心体、核糖体等。除基质 细胞器外，还有无特殊名称的细胞内含物 如糖原、脂滴、蛋白质、色素等。它们有 的是贮藏物，有的是排泄物或分泌物等。 成熟面 内质网(endoplasmic reticulum】是细 胞质内的膜性管道系统，互相连通成网状。 内质网的膜与核膜、高尔基复合体、细胞 膜相连续。表面附有核糖体的内质网，称 相面内质网.它参与细胞内蛋白质的合成 以及蛋白质分子的折叠，也是细胞内物质 运输的通道。表面无附着核糖体内质网， 称光面内质网。内质网除作为细胞内物质运 输的通道外，还参与糖类、脂肪等的合成与 分解。 高尔基复合体(Golgi complex)位于 细胞核附近的细胞质中，电镜下为数层扁 平囊泡，由若干大泡、小泡组成。高尔基 图1-7高尔基复合体的立体和剖面模式图 复合体参与分泌颗粒的形成。小泡接受粗 面内质网转运来的蛋白质，在扁平囊泡中进行加工（如加上糖基，形成糖蛋白入、浓缩，最后进 入大泡形成分泌颗粒，移至细胞的顶部，然后移出胞外（图1-7）为 溶酶体(1ysos0me)电镜下可见溶酶体为圆球形，周围由膜包绕。溶酶体内含有酸性磷酸 酶和多种水解酶，这些酶能消化大分子物质。通过吞噬和胞饮作用进入细胞内的细菌、异物与溶 酶体接触后，两者的膜互相融合，溶酶体酶可对这些异物进行消化分解。溶酶体也能消化一些衰 老的细胞或损伤的细胞结构，使细胞内的一些结构不断更新，以维持细胞的正常解剖结构和生 理功能。 核糖体(ribosome)为微细的球状结构，由核糖核酸和蛋白质组成，大多数与内质网相连 其功能是合成蛋白质。与内质网相连的核糖体主要合成细胞分泌蛋白和膜蛋白，而游离的核糖体 主要合成分布于细胞质中的蛋白。 中心体(centrosome)位于细胞核的附近，呈圆筒状小体，成对存在，互相垂直。因其靠 近细胞的中心，故称中心体。中心体的功能主要是参与细胞的有丝分裂活动，与细胞分裂过程中 纺锤体的形成、染色质的移动有关。 微丝(microfilament)为细胞质中一种实心的丝状结构。包括粗肌丝、细肌丝和中间纤细 神经元中的神经原纤维、星形神经胶质细胞中的胶质纤维酸性蛋白和上皮细胞中的角蛋白等均属 中间纤维，它们参与细胞质运动、肌肉收缩、微绒毛收缩、胞内运输等活动。 微管(microtubule）电镜下微管呈中空纤维状，具有一定弹性，可以弯曲。微管构成细胞 的支架，与纤毛、鞭毛的运动及细胞分裂、胞内物质的运输有关