绪论。5 机制进行深入的探过 解剖生理学的研究与其他学科的发展密切相关。随着电子学、生物化学、生物物理学、神经 生物学和分子生物学的发展,促进了解剖生理学的研究从宏观向微观领域的不断深入。例如,应 用神经生理和药理学相结合方法,已经能在细胞水平研究单个细胞膜受体活动的特性。应用多学 科高度综合技术,如目前使用的计算机断层扫描、磁共振成像、正电子发射断层扫描等已能对 脑的活动进行更为精细的研究,研究人员可以在荧光屏上直接观察到大脑不同部位的功能活动变 化,这对研究脑的高级神经活动,如学习和记忆的生理机制具有划时代的重要意义。 二、生命活动的基本特征 (一)新陈代谢 新陈代谢(metabolism】是指机体主动与环境进行物质和能量交换的过程。新陈代谢过程包 括两个基本方面:一方面机体从外界不断摄取各种物质,如糖类、脂肪、蛋白质、维生素、无 机盐等,综合形成自身的物质,或暂时贮存起来,这种过程称为同化作用(或组成代谢):另一 方面是将组成自身的物质或贮存于体内的物质分解,并把分解后的终产物废物排出体外,这种过 程称为异化作用(或分解代谢),。在进行同化作用时要吸收能量,在进行异化作用时要释放能量。 后者所释放的能量,除一部分用于同化作用外,其余的供应机体各种生命活动的需要及产生热 量。因此,新陈代谢又可分为物质代谢与能量代谢两个方面,二者密切联系,物质的变化必定伴 有能量的转移。在新陈代谢过程中,存在各种不同形式的化学反应,这些化学反应主要有以下几 种形式: 1.合成反应两种或两种以上的反应物结合形成一个大的、复杂产物的过程称为合成反应 (synthesis reaction)可用公式表示 A+B-AB 机体从血液中获得各种“材料”来合成机体中的各种复杂分子,最典型的例子是高能磷酸化 合物腺苷三磷酸(ATP)的合成。ATP由腺苷和三个磷酸基团组成,它是由腺苷二磷酸(ADP 含二个磷酸基团)和一个无机磷酸基团反应后生成。 ATP在细胞产能和需能过程中发挥重要的桥梁作用。机体在物质氧化过程中释放出的大量自 由能往往先被合成ATP。在大多数细胞中,ATP的浓度是ADP的10~IO0倍,这种浓度比例是 细胞化学反应发生的关键。如果一个细胞内的ATP,ADP和5的数量处于平衡状态,即使细胞 内存在再多的ATP也不会产生做功的驱动力。 2.分解反应反应物分解后形成小的、相对简单产物的过程称为分解反应(decomposition reaction】,分解反应是合成反应的逆反应过程,可用下列公式表示: AB-A+B 分解反应的最典型的例子是ATP的水解反应,可用公式表示: ATP+H,O◆ADP+P阴 ATP水解为ADP和无机磷酸,其水解生的能量被用于驱动细胞内大多数吸能反应,如细 胞活动过程中发生的许多化学反应、电荷的跨膜运动、溶质的浓缩、肌细胞的收缩及产热等。 3.交换反应合成反应和分解反应产物中成分的重新组合,称为交换反应(exchange
6 ·人体解留生理学(第3版》 reaction,用公式表示: AB+CD→AC+BD 如HC和NaOH的反应生成交换产物盐和水: HCI+NaOH→NaCI+H,O 应注意的是,许多细胞内的化学反应都是可逆的,即反应物和生成物是可相互转换并最终达 到平衡状态。当达到平衡时,反应物的量与生成物的量处于相对恒定水平。 (二)生殖和生长发育 1.生殖生命体生长发育到一定阶段后,能够产生和自已相似的子代,称为生殖 (reproduction)。生殖是生物通过自我复制延续种系的过程,是生命的最基本特征之一。在生殖 过程中,机体会表现出另一些生命特征,即遗传变异。各种生物都能通过生殖产生子代。亲代和 子代之间无论在形态结构或生理功能方面都很相似,这种现象称为遗传(heredity)。亲代和子代 每个个体间又不会完全相同,总会产生一定的差异,这种现象称为变异(variation 2.生长和发育生长和发育一般指生命个体的生长,从生物学意义上说,当受精卵开始发育 时,即意味着生命开始了其生长的过程。机体的生长和发育体现在各个方面,如细胞的分裂、增 殖、分化,各组织和器官的形成,体积和质量的增加,个体的长大等。生命个体在生长和发育 (development)过程中,各系统、器官和组织都要经历从简单到复杂的变化过程,直至机体各部 器官系统功能的完善和成熟。一般性机能的成熟即表明该个体发育的成熟,具有了生殖的能力」 从广义上讲,发育也包括心理、智力和行为的改变。 三、人体生理机能的稳态调节 机体内各器官、系统各自进行着各种生理机能活动,而机体内、外环境又经常处于变动之 中,因此机体内必须具有一整套精确的调节机构,以不断地调节体内各器官、系统的活动,使其 相互密切协调配合,使机体形成一个统一的整体;同时也要不断地调节机体的各种机能活动,以 便与内、外环境的变化相适应。机体的这种调节作用主要是通过神经调节、体液调节和自身调节 几种方式进行的(图绪-1)。 (一)稳态调节的方式 1.神经调节机体不同部位之间的信号传递,可通过神经系统的快速传递完成,它可能仅需 要几毫秒的时间。神经系统建立了一种相互独立活动的组构形式,它能够将信息从一个部位传到 另一部位而相互独立、互不干扰。信息以动作电位的形式在神经纤维上传导,经过神经元之间或 神经元与效应器之间的突触,将信息传递到靶细胞。神经细胞间的传递是通过神经终末释放的神 经递质(neurotransmitter】来实现的。在神经终未与其相连的靶细胞膜上存在特异的蛋白质分 子,称其为受体(receptor,可与神经递质特异性结合。在今后有关章节中我们将详细介绍各种 神经递质与受体的作用,细胞间的信号传递,以及神经系统在协调和控制机体活动中的神经调节 (neryous regulation)作用 通过神经系统实现的调节,不仅使机体内部相互联系起来,而且使机体与外部环境相联系。 神经调节主要是通过反射(reex)活动来实现的。反射是指在中枢神经系统参与下,机体对内、 外环境刺激所发生的反应。反射的结构基础称为反射弧(reflex arc。反射弧包括感受器、传入
绪论·7 B.自分部和旁分湾 A缝隙注接 血管 受体 E神经激素 D,神经递质 粑细 儿神经元 A 、电信号 无受体细形 图绪-1机体生理调节的方式(Ober W C,Human Physiology,1998) A.信号通过缝隙连接在两个相邻细胞间直接传递:B.一个细胞分泌的调节因子可通过旁分泌形式作用于邻近的细胞,还 可通过自分部形式作用于自身:C.内分泌细胞或内分泌腺分泌的激素进人血液循环,只有具有特异受体的靶细胞才能 激索结合并发挥作用:D.电信号沿神经细胞的轴突作长距离传导。其末端释放的神经递质与肥细胞上的特异受体结合 某些神经细胞分泌的神经激素类物质进入血液。随血液循环到达机体的靶细胞处,与靶细胞上的特异受体结合并发将 生理作用 神经、神经中枢、传出神经和效应器5个部分。机体中存在能感受各种不同刺激形式的感受器 它们将感受到的体内或周围环境的变化通过电信号形式传给中枢,中枢对这些信号进行分析后 发出指令使机体对这些刺激能迅速做出相应的反应。在后面的章节中我们会进一步理解,神经系 统调节的机体各种活动、行为甚至感觉,几乎都含各种不同的反射活动。 2.体液调节机体中的某些细胞能产生某些特异性化学物质,如内分泌腺(endocrine gland) 细胞所分泌的激素(hormone),可通过血液循环输送到全身各处,调节机体的新陈代谢、生长 发育、生殖等机能活动,这种调节称为体液调节(humoral regulation。 与神经系统不同的是,在体液调节中激素激起的反应常常是相当缓慢的(数秒到几小时), 而且持续的时间很长。激素可以通过血液循环流经身体的所有部位,但仅具有特异受体的细胞才 能对特异的激素发生反应。激素的作用具有选择性,例如,抗利尿激素能增加肾集合管细胞对水 的通透性,但却不能改变对其他细胞的通透性。激素的作用又可能是弥散的,不具体针对一种类 型的细胞,如甲状腺素能刺激机体总的代谢的改变。激素在控制机体代谢、生长和生殖功能中发 挥着至关重要的作用。 3.自身调节许多组织、细胞自身也能对周围环境的变化发生适应性反应,这种反应 是组织、细胞本身的生理特性,不依赖于外来神经和体液因素的作用,因此称为自身调节 (autoregulation)。例如,当组织细胞的一些代谢产物在组织中含量增加时,能引起局部的血管舒
8·人体解剖生理学(第3版) 张,使局部血流量增加,从而使积蓄的代谢产物能迅速地被运走,这种现象又可称为局部体液因 素调节。 上述三种调节,各具有其重要性和特点:神经调节的特点是迅速而精确,作用部位较局限。 持续时间较短:体液调节的特点是效应出现缓慢,作用部位较广泛,持续时间较长:自身调节是 作用精确的局部调节,对维持机体细胞自稳态具有重要意义。 (二)稳态的负反馈调节机能 20世纪40年代,在研究各种工程技术的控制过程中,产生了一个新的学科,这就是控制 论。人们发现稳定状态的实现和维持是通过负反馈控制系统来实现的。反馈是信息沿着一个封闭 环路(closed loop)的流动。最简单的反馈系统由输出变量(regulated variable入、感受器(或监测 器,detector人、控制中枢(或比较器,comparator)和效应器环节组成(图绪-2)。输出变量的部 分信息经监测装置检测后转变为反馈信息,返回到比较器,构成一个闭合回路。环路中的每一个 成分都控制下一个成分,系统内外的各种干扰可能引起输出变量的变化。人体在分子、细胞、组 织、器官和系统的不同水平均存在极其复杂的类似工程上的控制系统,因此,控制论原理可以 被用来分析人体的调节活动。反馈表示的即是生理变化过程中产生的终产物或结果,反过来影 响这一过程的发展速度。如果其终产物或结果降低这一过程的发展,则称之为负反馈(negative edback)。、例如通过负反馈环路,输出变量的信息经监测器检侧后转变为反馈信息,回输到控制 器。反馈信息与原设定的信息比较后,即获得偏差信息,这些将通过效应装置使其向相反方向活 动,使输出变量回到原有的水平。 x- 感受器 控制中框 效应器 感受器活动 效应器活动 王常范 ① 时间 图绪-2负反馈调节示意图 内环境中某些因子的变化(↑X)被感受器所监测。变化的信息被转送到控制中枢(比较器)。控制中枢发出指令使效应 器产生一一个相反方向的变化(」X).因此开始时出现的偏差得到了纠正。图中的数字表示变化的顺序 我们知道,机体中绝大部分细胞都不直接暴露在外界中,而是生活在一个充满液体的细胞外 液中。细胞外液由心血管中流动的血浆、组织间隙液、淋巴液和脑脊液组成。机体就是通过血液 循环系统,不断更新细胞外液,使细胞与细胞外液时刻进行着物质交换,排出C0,和代谢的废 物,吸收氧和各种营养物质。我们将细胞生活的这种环境称为内环境(internal environment】 显然,对于处于理想状态的细胞、组织和器官来说,机体的内环境必须在一个相对窄的范围内变 动,才能使细胞的代谢活动不受干扰维持正常的生命活动。机体稳定状态的维持是在不同生理机
绪论·9 制的协调下完成的。内环境各种理化因素的相对稳定是高等动物生存的必要条件。然而,内环境 的理化性质不是绝对静止的,而是各种物质在不断变化中达到相对平衡状态,即处于一个动态平 衡状态.这种平衡状态即为稳态(homeostasis) 负反馈调节是机体实现其稳态的重要保证。例如,人的体温经常可稳定在37℃左右,就是负 反馈调控的结果。现在认为在下丘脑存在有决定体温水平的调定点神经元,这些神经元发出参考 信息使体温调节中枢发出控制信息来调节机体的产热和散热过程,保持体温维持在37℃左右。当 人体剧烈运动时,产热突然增加(产生的干扰信息使输出变量增加),体温也随着增加,则下丘 脑中的温感神经元(监测装置)就发出反馈信息与参考信息进行比较,由此产生的偏差信息作用 于体温调节中枢,通过各种调节作用,使散热增加,产热受到抑制,降低体温。当体温低于37℃ 时,又可通过各种调节作用,使散热降低,产热增加,体温回升。通过这种负反馈调节使体温维 持在正常水平(见第九章:体温调节)。正常体温是这一负反馈调节的调定点(setpoint)。人体的 稳态是通过大量各种各样不同的负反馈作用实现的。 反馈系统中的另一个调节方式为正反馈(positive feedback。如果生理过程中的终产物或结 果可使某一反应的进程加速或加强,使其到达过程的极端或结束这一进程,这种现象则称之为正 反馈。例如,当膀胱内的尿液达到一定量时,可以刺激膀胱的牵张感受器,冲动经盆神经传入脊 髓,由脊髓发出的传出冲动经盆神经到达膀胱引起膀胱平滑肌的收缩,使尿液排出体外。当尿液 经过尿道时又刺激了尿道的感受器,由尿道感受器传入的冲动到达脊髓后,进一步加强了排尿反 射的作用,使膀胱进一步持续收缩,形成正反馈,直到将膀胱中的尿液全部一次排尽。 四、人体解剖学常用术语 解剖学和生理学有着特殊通用的规则和术语。这些规则和术语规定了解剖学姿势、方位、轴 和面的术语,因此学习解剖学必须使用这些通用定义的“解剖学语言”,才能使我们在相互交流 过程中准确理解所描述的机体的部位、结构和特征。例如我们说“手腕是在手指的上面”这句 话,描述了手和手腕的位置,几乎没有人认为是不正确的,但如果我们将手举在头的上方,而不 是手臂正好放在肢体的两侧时,这句表述就可能引起歧义。因此解剖学家必须使用标准的解剖学 术语,去描述身体不同部位间的相互关系。 (一)人体标准解剖学姿势 标准解剖学姿势(anatomical position)规定身体直立,头呈水平,两眼平视,面向正前方 上肢垂于肢体两侧,掌心向前,两足平放地面,足尖向前。如果肢体面部朝下,则称俯卧姿势 (prone position),如果肢体面部朝上,则称仰卧姿势(supine position)。 (二)人体解剖学常用方位术语 大多数解剖学方位术语用来描述身体的一部分与另一部分之间的相对关系,这些术语中许 多是被成对使用的,但彼此之间有着完全相反的意思。例如,“上”表示的是身体向上的部分, “下”表示的是身体朝下的部分,但在这里“上”和“下”却是相对的。例如,尽管膝关节和是 关节都是在身体的下半部,但在解剖学中却用“膝关节在足关节之上”来表述两者的相互关系。 因此,必须正确理解解剖学术语所包含的相对含义。表绪-1列出了一些常用的解剖学方位术语 及定义,图绪-3显示了身体不同部位之间的相对关系