第一章植物的水分生理Water physiology of plant) Concept:植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出等3个过程，称为 水分生理 第一节植物对水分的需要(The plantin relation to water) 一、植物的含水量(Water conten) 不同植物的含水量有很大的不同。例如，水生植物（水浮莲、满江红、金鱼藻等） 的含水量可达鲜重的90%以上，在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）则仅 占6%左右。又如，草本植物的含水量为70%85%，木本植物的含水量稍低于草本植 物。 同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。凡是生长在荫蔽、潮湿环境中 的植物，它的含水量比生长在向阳、干燥环境中的要高一些。 在同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。例如，根尖、嫩梢 幼苗和绿叶的含水量为60%~90%。树干为40%~50%，休眠芽为40%，风干种子为 10%14%。 二、植物体内水分存在的状态(Water status in plant) 水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态。 细胞质主要是由蛋白质组成的，占总干重60%以上。蛋白质分子很大，其水浴 液具有胶体的性质，因此，细胞质是一个胶体系统(colloidal system)。蛋白质分子的 疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如一NH2,一COOH,一OH 等)则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力，容易起水合作用(hydration) 所以细胞质胶体微粒具有显著的亲水性(hydrophilic nature),其表面吸附着很多水分 子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强：相反，则吸附力越弱。 靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水(bound water):距离 胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水(free wate) 自由水参与各种代谢作用。自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。 束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 由于自由水含多少不同，所以细胞质亲水胶体有两种不同的状态：一种是含水较 多的溶胶(sol),另一种含水较少的凝胶(g©)。除了休眠种子的细胞质呈凝胶状态 外，在大多数情况下，细胞质呈溶胶状态。 三、水分在植物生命活动中的作用physiological roles) 6
6 第一章 植物的水分生理(Water physiology of plant) Concept: 植物对水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出等 3 个过程，称为 水分生理 第一节 植物对水分的需要(The plant in relation to water) 一、植物的含水量(Water content) 不同植物的含水量有很大的不同。例如，水生植物（水浮莲、满江红、金鱼藻等） 的含水量可达鲜重的 90%以上，在干旱环境中生长的低等植物（地衣、藓类）则仅 占 6%左右。又如，草本植物的含水量为 70%~85%，木本植物的含水量稍低于草本植 物。 同一种植物生长在不同环境中，含水量也有差异。凡是生长在荫蔽、潮湿环境中 的植物，它的含水量比生长在向阳、干燥环境中的要高一些。 在同一植株中，不同器官和不同组织的含水量的差异也甚大。例如，根尖、嫩梢、 幼苗和绿叶的含水量为 60%~90%。树干为 40%~50%，休眠芽为 40%，风干种子为 10%~14%。 二、植物体内水分存在的状态(Water status in plant) 水分在植物细胞内通常呈束缚水和自由水两种状态。 细胞质主要是由蛋白质组成的，占总干重 60%以上。蛋白质分子很大，其水溶 液具有胶体的性质，因此，细胞质是一个胶体系统（colloidal system）。蛋白质分子的 疏水基（如烷烃基、苯基等）在分子内部，而亲水基（如—NH2，—COOH， —OH 等）则在分子的表面。这些亲水基对水有很大的亲和力，容易起水合作用（hydration）。 所以细胞质胶体微粒具有显著的亲水性（hydrophilic nature），其表面吸附着很多水分 子，形成一层很厚的水层。水分子距离胶粒越近，吸附力越强；相反，则吸附力越弱。 靠近胶粒而被胶粒吸附束缚不易自由流动的水分，称为束缚水（bound water）；距离 胶粒较远而可以自由流动的水分，称为自由水（free wate）. 自由水参与各种代谢作用。自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。 束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 由于自由水含多少不同，所以细胞质亲水胶体有两种不同的状态：一种是含水较 多的溶胶（sol），另一种含水较少的凝胶（gel）。除了休眠种子的细胞质呈凝胶状态 外，在大多数情况下，细胞质呈溶胶状态。 三、水分在植物生命活动中的作用(physiological roles)
水分在植物生命活动中的作用主要表现如下： 1、水分是细胞质的主要成分细胞质的含水量一般在70%90%，使细胞质呈溶 胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质 便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。 2、水分是代谢作用过程的反应物质在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和 分解的过程中，都有水分子参与。 3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂一般来说，植物不能直接吸收固态的 无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在 植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。 4、水分能保持植物的固有姿态由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即 膨胀)，使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有 利于传粉 第二节植物细胞对水分的吸收(Asorption of water by plant cells) 植物细胞吸水主要有3种方式：扩散，集流和渗透作用。 一、扩散(diffusion) 扩散(d iffusion)是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造成的物质从浓 度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的 二、集流(mass flow) 集流(mass flow)是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动，例如 水在水管中的流动，河水在河中的流动等。植物体中也有水分集流 植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白(aquaporin)形成的水通道实施的（图 l-l)。植物的水孔蛋白有两种：一种是质膜上的质膜内在蛋白(plasma membrane intrinsic protein),另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白(tonoplast intrinsic protein)
7 水分在植物生命活动中的作用主要表现如下： 1、水分是细胞质的主要成分 细胞质的含水量一般在 70%~90%，使细胞质呈溶 胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质 便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。 2、水分是代谢作用过程的反应物质 在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和 分解的过程中，都有水分子参与。 3、水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 一般来说，植物不能直接吸收固态的 无机物质和有机物质，这些物质只有溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在 植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。 4、水分能保持植物的固有姿态 由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即 膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有 利于传粉。 第二节 植物细胞对水分的吸收(Asorption of water by plant cells) 植物细胞吸水主要有 3 种方式：扩散，集流和渗透作用。 一、扩散（diffusion） 扩散（diffusion）是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造成的物质从浓 度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的。 二、集流 （mass flow） 集流（mass flow）是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动，例如 水在水管中的流动，河水在河中的流动等。植物体中也有水分集流. 植物体的水分集流通过膜上的水孔蛋白（aquaporin）形成的水通道实施的（图 1-1）。植物的水孔蛋白有两种：一种是质膜上的质膜内在蛋白（plasma membrane intrinsic protein），另一种是液泡膜上的液泡膜内在蛋白（tonoplast intrinsic protein）
蠢果 水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部形成 狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相对微小，只有25~30kDa。水孔蛋白是一类具有选 择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白，它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过， 因为水通道的半径大于0.15nm(水分子半径)，但小于0.2nm(最小的溶质分子半径) 水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的。试验证明，依赖Ca 的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。 如果把该残基的磷酸基团除去，则水通道变窄，水集流通过量减少。 水孔蛋白广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。例如，拟南芥和烟 草的水孔蛋白优先在维管束薄壁细胞中表达，可能参与水分长距离的运输：拟南芥的 水孔蛋白表达区于根尖的伸长区和分生区，说明它有利于细胞生长和分化：水孔蛋白 分布于雄蕊和花药，表明它与生殖有关。 三、渗透作用(osmosis) 渗透作用(osmosis)是水分依水势梯度而移动。也即是水流通过膜的方向和过 度不只是决定于水的浓度梯度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力的和。渗透是指 溶剂分子通过半透膜而移动的现象。水分移动需要能量作功，所以下面首先讨论自由 能和水势的概念，然后再讲渗透问题。 (一)自由能和水势(free energy and water potential 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能(bound energy)和自由能 8
8 水孔蛋白的单体是中间狭窄的四聚体，呈“滴漏”模型，每个亚单位的内部形成 狭窄的水通道。水孔蛋白的蛋白相对微小，只有 25~30kDa。水孔蛋白是一类具有选 择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白,它只允许水分通过，不允许离子和代谢物通过， 因为水通道的半径大于 0.15nm（水分子半径），但小于 0.2nm（最小的溶质分子半径）。 水孔蛋白的活性是被磷酸化和水孔蛋白合成速度调节的。试验证明，依赖 Ca2+ 的蛋白激酶可使特殊丝氨酸残基磷酸化，水孔蛋白的水通道加宽，水集流通过量剧增。 如果把该残基的磷酸基团除去，则水通道变窄，水集流通过量减少。 水孔蛋白广泛分布于植物各个组织，其功能以存在部位而定。例如，拟南芥和烟 草的水孔蛋白优先在维管束薄壁细胞中表达，可能参与水分长距离的运输；拟南芥的 水孔蛋白表达区于根尖的伸长区和分生区，说明它有利于细胞生长和分化；水孔蛋白 分布于雄蕊和花药，表明它与生殖有关。 三、渗透作用（osmosis） 渗透作用（osmosis）是水分依水势梯度而移动。也即是水流通过膜的方向和速 度不只是决定于水的浓度梯度或压力梯度，而是决定于这两种驱动力的和。渗透是指 溶剂分子通过半透膜而移动的现象。水分移动需要能量作功，所以下面首先讨论自由 能和水势的概念，然后再讲渗透问题。 （一）自由能和水势（free energy and water potential） 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bound energy）和自由能
(free energy)两部分。束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条 件下可用于作功的能量，lmol物质的自由能就是该物质的化学势(chemical potential) 可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的高低，可 用水势表示。在植物生理学上，水势(water potential)就是每偏摩尔体积水的化学势 就是说，水溶液的化学势(4)与纯水的化学势(：)之差（△），除以水的偏 摩尔体积(V。)所得的商，称为水势。水势平(psi,希腊字母)或Q,可用下式表 示： 贝=4-44 Vw 式中水的偏摩尔体积(partial molar volume),Vw是指（在一定温度和压力下）lmol水中 加入1mol某溶液后，该1mol水所古的有效体积。'm的具体数值，随不同含水体系而异，与纯 水的摩尔体积V不同。在稀的水溶液中，和V相差很小，实际应用时，往往用V代替 化学势的能量单位为J·mo1(JN·m=牛顿·米)，而偏摩尔体积的单位为 m3·mo,两者相除得N.m2,成为压力单位Pa(帕)，这样就把以能量为单位的化 学势化为以压力为单位的水势。 水势= 水的化学势Nmmo 水的偏摩尔体积mmo=Nm3=Pa 纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。因此，在同样温 度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的水势，以作比较。纯水的水势定为零 其它溶液就与它相比。溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能 要比纯水低，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势越低。现列举几种水溶液在25℃ 下的水势，使读者对水势有个大体概念：纯水的水势为0MPa,荷格伦特(Hoagland 培养液为-0.05MPa,海水为-2.69MPa。 (二)渗透作用(Osmosis) 把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧 杯中，漏斗内外液面相等（图l-2A)。由于种皮是半透膜(semipermeable membrane) 所以整个装置就成为一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透彤 两边溶液的水势高低。水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。随着水分逐渐进入 玻璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度
9 （free energy）两部分。束缚能是不能用于作功的能量，而自由能是在温度恒定的条 件下可用于作功的能量。1mol物质的自由能就是该物质的化学势（chemical potential）， 可衡量物质反应或作功所用的能量。同样道理，衡量水分反应或作功能量的高低，可 用水势表示。在植物生理学上，水势（water potential）就是每偏摩尔体积水的化学势。 就是说，水溶液的化学势（ W ）与纯水的化学势（ 0 W ）之差（ W ），除以水的偏 摩尔体积（ V W − ）所得的商，称为水势。水势Ψ（psi，希腊字母）或 w 可用下式表 示： 0 W W W w V V W W − − − = = 式中水的偏摩尔体积（partial molar volume）， V W − 是指（在一定温度和压力下）1mol 水中 加入 1mol 某溶液后，该 1mol 水所占的有效体积。 V W − 的具体数值，随不同含水体系而异，与纯 水的摩尔体积 VW 不同。在稀的水溶液中， V W − 和 VW 相差很小，实际应用时，往往用 VW 代替 V W − 。 化学势的能量单位为 J·mol-1（J=N·m=牛顿·米），而偏摩尔体积的单位为 m3·mol-1，两者相除得 N.m-2，成为压力单位 Pa（帕），这样就把以能量为单位的化 学势化为以压力为单位的水势。 N m Pa m mol N m mol = = = = − − − 2 3 1 1 · · · 水的偏摩尔体积 水的化学势 水势 纯水的自由能最大，水势也最高，但是水势的绝对值不易测得。因此，在同样温 度和同样大气压的条件下，测定纯水和溶液的水势，以作比较。纯水的水势定为零， 其它溶液就与它相比。溶液中的溶质颗粒降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能 要比纯水低，溶液的水势就成负值。溶液越浓，水势越低。现列举几种水溶液在 25℃ 下的水势，使读者对水势有个大体概念：纯水的水势为 0 MPa，荷格伦特（Hoagland） 培养液为-0.05 MPa，海水为-2.69 MPa。 （二）渗透作用(Osmosis) 把种子的种皮紧缚在漏斗上，注入蔗糖溶液，然后把整个装置浸入盛有清水的烧 杯中，漏斗内外液面相等（图 1-2A）。由于种皮是半透膜（semipermeable membrane）， 所以整个装置就成为一个渗透系统。在一个渗透系统中，水的移动方向决定于半透膜 两边溶液的水势高低。水势高的溶液中的水，流向水势低的溶液。随着水分逐渐进入 玻璃管内，液面逐渐上升，静水压也逐渐增大，压迫水分从玻璃管内向烧杯移动速度
就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停滞不动，实质上 是水分进出的速度相等，呈动态平衡（图1-2B)。水分从水势高的系统通过半透膜向 水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。 图1-2渗透现象 (三)植物细胞可以构成一个渗透系统 一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可 以通过的透性膜(permeable membrane)。质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透 膜，因此，我们可以把原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜米看 待。液泡里的细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之 间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成 了一个渗透系统。质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)现象可 证明植物细胞是一个渗透系统。 (四)细胞的水势(Cell water potential 细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势w,是由3个势组成的： 少。=.+9p+9 w.为细胞的水势，y,为渗透势(osmotic potential),w。为压力势(pressure potential),y.为重力组分(gravity component)。 渗透势亦称溶质势(solute potential)。渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水 的自由能，因而其水势低于纯水的水势。在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水 势，因为溶液的压力势为0MP。溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子） 总数。例如，如0.1mol·L的NaC中，有将近80%的NaCl分解成Na+和C,即 它的溶质颗粒总数比同浓度的非电解质多80%，渗透势也低80%。植物细胞的渗透 势因内外条件不同而异。 压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结 果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。压力势是由于 细胞壁压力的存在而增加水势的值。压力势往往是正值。 重力组分是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。重力组分依赖参比状态下 水的高度、水的密度和重力加速度而定。当水高1m时，重力组分是0.01MPa。考 虑到水分在细胞水平移动，与渗透势和压力势相比，重力组分通常省略不计。因此， 0
10 就越快，膜内外水分进出速度越来越接近。最后，液面不再上升，停滞不动，实质上 是水分进出的速度相等，呈动态平衡（图 1-2B）。水分从水势高的系统通过半透膜向 水势低的系统移动的现象，称为渗透作用。 图 1-2 渗透现象 （三）植物细胞可以构成一个渗透系统 一个成长植物细胞的细胞壁主要是由纤维素分子组成的，它是一个水和溶质都可 以通过的透性膜（permeable membrane）。质膜和液泡膜则不同，两者都接近于半透 膜，因此，我们可以把原生质体（包括质膜、细胞质和液泡膜）当作一个半透膜来看 待。液泡里的细胞液含许多物质，具有一定的水势，这样，细胞液与环境中的溶液之 间，便会发生渗透作用。所以，一个具有液泡的植物细胞，与周围溶液一起，便构成 了一个渗透系统。质壁分离（plasmolysis）和质壁分离复原（deplasmolysis）现象可 证明植物细胞是一个渗透系统。 （四）细胞的水势(Cell water potential) 细胞吸水情况决定于细胞水势。典型细胞水势 w 是由 3 个势组成的： w = + p + g w 为细胞的水势， 为渗透势（osmotic potential）， p 为压力势（pressure potential）， g 为重力组分（gravity component）。 渗透势亦称溶质势（solute potential）。渗透势是由于溶质颗粒的存在，降低了水 的自由能，因而其水势低于纯水的水势。在标准压力下，溶液的渗透势等于溶液的水 势，因为溶液的压力势为 0 MPa。溶液的渗透势决定于溶液中溶质颗粒（分子或离子） 总数。例如，如 0.1 mol·L -1 的 NaCl 中，有将近 80%的 NaCl 分解成 Na+和 Cl-，即 它的溶质颗粒总数比同浓度的非电解质多 80%，渗透势也低 80%。植物细胞的渗透 势因内外条件不同而异。 压力势是指细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结 果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。压力势是由于 细胞壁压力的存在而增加水势的值。压力势往往是正值。 重力组分是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。重力组分依赖参比状态下 水的高度、水的密度和重力加速度而定。当水高 1 m 时，重力组分是 0.01 MPa。考 虑到水分在细胞水平移动，与渗透势和压力势相比，重力组分通常省略不计。因此