生物多样性2009,17(53-54 d0r10.3724SPJ.1003,2009.09253 Biodiversity Scienc http://www.biodiversity-science.ne 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 方精云”王襄平2沈泽昊唐志尧贺金生1于丹 江源4王志恒'郑成洋！朱江玲！郭兆迪 老盘大梦o 2(比京林业大学省部共建森林培有与保护教育部重点实验宝，北京100083) 3(武汉大学生命科学学院，武汉大学梁子湯湖治生态系统国家野外科学观测研究站，武汉430072) 4(北京师范大学资源学院.北京100875 摘要：植物群落是不同植物在长期环境变化中相互作用、相互适应面形成的组合。它提供着人类赖以生存的主要 物质资源，维系若地球生春系统的健康和功能，也为各种动物和其他生物提供食物来源和牺息地。是人类生存和 发展不可或缺的 物质基础，具有不可替代的作用。我国植物 类型多样在世养上首一指.但我因至今尚没有 下仅影 了人们对我国植物资 到用和 采用 的 去体系和技术规范 于作者长 首先简要定义 与植物群落清查 关的重要概仑，在此基 ,论还了登地的政置原则和体洛清登 的技木指标和万酒 主要优势种生 属性的测定方法 规泡 ,并介绍了大样地调查的主要步骤。通过本文的介绍、归钠和总结，试图为制定我国植物 落清查的技术规范提供基础材料和技术储备。 关键词：植物群落、样地设置，群落特征，物种重要性，生态属性 Methods and protocols for plant community inventory Jingyun Fang",Xiangping WangZehao Shen'Zhiyao Tang,Jinsheng He',Dan Yu,Yuan Jiang Zhiheng Wang.Chengvang Zheng Jiangling Zhu.Zhaodi Guo we U act:A plant community is an assemblage of plant populations that live in certain area,and interact with adapt to one nother in the cont ental change al and human China ismon the countries with the most diverse plant communities in the world.How ever,no systematic national inventory has been conducted for Chinese plant communities.This fact obstructs exploitation and protection of China's plant resources.and also hampers the development of the fields of Chinese ecology and geography.There is an urgent need to survey Chinese plant communities using consis In this and po
生物多样性 2009, 17 (6): 533–548 doi: 10.3724/SP.J.1003.2009.09253 Biodiversity Science http: //www.biodiversity-science.net —————————————————— 收稿日期: 2009-10-29; 接受日期: 2009-11-27 基金项目: 国家自然科学基金(40638039, 90711002, 30721140306) * 通讯作者 Author for correspondence. E-mail: jyfang@urban.pku.edu.cn 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 方精云1* 王襄平1,2 沈泽昊1 唐志尧1 贺金生1 于 丹3 江 源4 王志恒1 郑成洋1 朱江玲1 郭兆迪1 1 (北京大学城市与环境学院生态学系, 北京大学生态学研究与教育中心, 北京大学地表过程分析与模拟教育部重点实验室, 北京 100871) 2 (北京林业大学省部共建森林培育与保护教育部重点实验室, 北京 100083) 3 (武汉大学生命科学学院, 武汉大学梁子湖湖泊生态系统国家野外科学观测研究站, 武汉 430072) 4 (北京师范大学资源学院, 北京 100875) 摘要: 植物群落是不同植物在长期环境变化中相互作用、相互适应而形成的组合。它提供着人类赖以生存的主要 物质资源, 维系着地球生态系统的健康和功能, 也为各种动物和其他生物提供食物来源和栖息地, 是人类生存和 发展不可或缺的物质基础, 具有不可替代的作用。我国植物群落类型多样, 在世界上首屈一指, 但我国至今尚没有 一次全面和系统的植物群落清查, 不仅影响了人们对我国植物资源的了解、利用和保护, 也不利于我国生态学、 环境科学和地理学等相关学科的发展。采用统一的方法体系和技术规范开展我国植物群落的清查工作势在必行, 并具有紧迫性。本文基于作者长期的野外工作实践和国内外的群落调查方法, 首先简要定义了与植物群落清查有 关的重要概念, 在此基础上, 论述了调查样地的设置原则和体系、群落清查的技术指标和方法、主要优势种生态 属性的测定方法和规范, 并介绍了大样地调查的主要步骤。通过本文的介绍、归纳和总结, 试图为制定我国植物 群落清查的技术规范提供基础材料和技术储备。 关键词: 植物群落, 样地设置, 群落特征, 物种重要性, 生态属性 Methods and protocols for plant community inventory Jingyun Fang1*, Xiangping Wang1,2, Zehao Shen1 , Zhiyao Tang1 , Jinsheng He1 , Dan Yu3 , Yuan Jiang4 , Zhiheng Wang1 , Chengyang Zheng1 , Jiangling Zhu1 , Zhaodi Guo1 1 Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Center for Ecological Research & Education, and Key Laboratory for Earth Surface Processes of the Ministry of Education, Peking University, Beijing 100871 2 Laboratory for Silviculture and Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083 3 College of Life Sciences, and National Field Station for Lake Ecosystem in Liangzi Lake, Wuhan University, Wuhan 430072 4 College of Resources Science and Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875 Abstract: A plant community is an assemblage of plant populations that live in certain area, and interact with and adapt to one another in the context of long-term environmental changes. Plant communities maintain global ecosystem functions, and provide food and habitats for animals and other organisms. Plant communities also provide primary resources for human survival and development, and are therefore indispensable to human societies. China is among the countries with the most diverse plant communities in the world. However, no systematic national inventory has been conducted for Chinese plant communities. This fact obstructs exploitation and protection of China’s plant resources, and also hampers the development of the fields of Chinese ecology and geography. There is an urgent need to survey Chinese plant communities using consistent methods and protocols. In this paper, we review major concepts in plant community ecology, and propose a framework for developing plant community inventories based on recent progress in community ecol-
534 第17卷 ogy and o own experience with ong-term field surveys.Our framework provides site sele sureme ory of Ch p per e epecod tobe a baoe for saunard commntie 植物群落是指生活在一定区域内所有植物的 测了解群落优热种的生态属性签等并对群落现 集合它是每个植物个体通过石惠、音年笔相百作 状和发展趋势进行评估。群落清查的主要成果是群 用而形成的 个巧妙组合，是适应其共同生存环境 落数据库和群落图志 并为生物多样性利用和保 的结果。在人类文明进步的历史进程中，植物群器 护、土地利用状况的监测、生态系统管理、区域发 提供了人类赖以生存的主要物质资源，具有不可替 展规划等提供基础资料。 代性。植物群落的重要性主要在于： 世界上发达国家都无一例外地从国土生态负 ()植物群落是物种的载体，汇聚了各类生物 全和生物资源可持续利用的战略高度，重视植物群 资源：植物群落是不同植物在长期环境变化中相互 落的调查工作。目前最有影响的国家层面的植物 适应而形成的.它聚集了各类野生植物品种资源 落调查计划，包括欧洲的植被测量组织”(European (如野生稻、野生大豆等)、中草药以及珍稀濒危植 Vegetation Survey,EVS)(Schaminee et al.,2009). 物也为各种动物和其他生物提供若食物来源以及 自地 因此 植物群落不仅为人类提供赖以生有 以及日本的“国土绮 势潤查 的种质资源，也是利用、开发和保护其他生物资源 (http:www.biodic.go.jp/kiso/fmd_f.html)等等，都把 的基础。 植物群落清查工作作为保护本国环境、资源以及生 (2)植物群落是提供生态系统功能的主体：植 物多样性的国家行动。 物生物量占全球总生物量的99%(Lieth,.1975),是生 我国地域广袤，环境梯度大，跨越从寒温带至 态系统的生产者 植物群落还具备 他重要的生态 热带、 雨林到荒 德、海岛到高原的自然环境，生者 功能，如吸收大气中的CO2减缓温室效应，控制 系统类型复杂多样。因此，我国植物群落类型的环 水土流失，减轻水体和大气污染等等。植物群落在 境指示性和类型多样性在世界上首屈一指，是一笔 维持和改善人类生存环境方面具有不可替代的作 价值无量的国家财宫。尽管我国已于20世纪50-90 用。 年代对西藏、横断山区、新疆、内蒙、 宁夏、陕甘 (③)植物群落是土地基本属性的综合指标：特 黄土高原等地进行过大规模的植被考察工作，也出 定的气候、土壤和地形条件发育了不同的植物群落， 板了一批重要的植被学专著或植被图.如《中国相 植物群落则综合反映了土地的基本属性。因此，植 被》（吴征镒，1980）和《1：100万中国植被图图集》 物群落的整体状况综合体现了国家的生态本底，是 及其说明书（侯学煜，2001：张新时，2007，但这些 生态恢复和生态建设以及制定士地利用政策的耳 工作基 本上都是基于植被考察的成果，实际上我国 要依据。 至今仍没有进行过一次全面和系统的植物群落情 充分认识植物群落的重要性和它的价值是开 查。我国到底有多少种植物群落类型？其组成和分 发、利用和保护生物资源的前提、也是生态学、环 布如何？植物群落对区域气侯的指示作用和对气 境科学和地理学等相关学科发展的需要。为此， 我 候变化的响应怎样？人类干扰对植 群落的演化 们有必要对其进行全面系统的清查。植物群落清查 产生怎样的影响？我国生物资源与区域经济开发 plant community inventory)就是用统一、规范的调 的关系如何？等等诸多的科学问题都亟待我们回 查方法，对植物群落进行全面、系统的野外调查 答。全面系统地植物群落清查将为回答这些问题提 在出基础上堂程抽物群落的整体理状（包括群落 供不可或缺的基础数据。 类型及其物种构成、结构、分布和动态等分析君 基于前人的工作积累，结合作者们长期的野 落与环境的相互关系，对重点群落类型进行长期监 外工作实践，本文从样方调查、生境（地形、气候
534 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷 ogy and our own experience with long-term field surveys. Our framework provides protocols for site selection and plot design, items to be measured in a plot, and measurements of functional traits of dominant species. We also review protocols for field surveys of large, long-term plots. The protocols proposed in this paper are expected to be a base for standardizing methodology for inventory of Chinese plant communities. Key words: plant community, plot design, community attribute, importance of species, ecological traits 植物群落是指生活在一定区域内所有植物的 集合, 它是每个植物个体通过互惠、竞争等相互作 用而形成的一个巧妙组合, 是适应其共同生存环境 的结果。在人类文明进步的历史进程中, 植物群落 提供了人类赖以生存的主要物质资源, 具有不可替 代性。植物群落的重要性主要在于: (1) 植物群落是物种的载体, 汇聚了各类生物 资源: 植物群落是不同植物在长期环境变化中相互 适应而形成的, 它聚集了各类野生植物品种资源 (如野生稻、野生大豆等)、中草药以及珍稀濒危植 物, 也为各种动物和其他生物提供着食物来源以及 栖息地。因此, 植物群落不仅为人类提供赖以生存 的种质资源, 也是利用、开发和保护其他生物资源 的基础。 (2) 植物群落是提供生态系统功能的主体: 植 物生物量占全球总生物量的99%(Lieth, 1975), 是生 态系统的生产者。植物群落还具备其他重要的生态 功能, 如吸收大气中的CO2, 减缓温室效应, 控制 水土流失, 减轻水体和大气污染等等。植物群落在 维持和改善人类生存环境方面具有不可替代的作 用。 (3) 植物群落是土地基本属性的综合指标: 特 定的气候、土壤和地形条件发育了不同的植物群落, 植物群落则综合反映了土地的基本属性。因此, 植 物群落的整体状况综合体现了国家的生态本底, 是 生态恢复和生态建设以及制定土地利用政策的重 要依据。 充分认识植物群落的重要性和它的价值是开 发、利用和保护生物资源的前提, 也是生态学、环 境科学和地理学等相关学科发展的需要。为此，我 们有必要对其进行全面系统的清查。植物群落清查 (plant community inventory)就是用统一、规范的调 查方法, 对植物群落进行全面、系统的野外调查, 在此基础上, 掌握植物群落的整体现状(包括群落 类型及其物种构成、结构、分布和动态等), 分析群 落与环境的相互关系, 对重点群落类型进行长期监 测, 了解群落优势种的生态属性等等, 并对群落现 状和发展趋势进行评估。群落清查的主要成果是群 落数据库和群落图志, 并为生物多样性利用和保 护、土地利用状况的监测、生态系统管理、区域发 展规划等提供基础资料。 世界上发达国家都无一例外地从国土生态安 全和生物资源可持续利用的战略高度, 重视植物群 落的调查工作。目前最有影响的国家层面的植物群 落调查计划, 包括欧洲的“植被测量组织”(European Vegetation Survey, EVS)(Schaminée et al., 2009)、美 国的“植被库计划”(VegBank) (Bekker et al., 2007), 以及日本的 “ 国土绿色调查 ”( 緑の国勢調査 ) (http://www.biodic.go.jp/kiso/fnd_f.html)等等, 都把 植物群落清查工作作为保护本国环境、资源以及生 物多样性的国家行动。 我国地域广袤, 环境梯度大, 跨越从寒温带至 热带、雨林到荒漠、海岛到高原的自然环境, 生态 系统类型复杂多样。因此, 我国植物群落类型的环 境指示性和类型多样性在世界上首屈一指, 是一笔 价值无量的国家财富。尽管我国已于20世纪50–90 年代对西藏、横断山区、新疆、内蒙、宁夏、陕甘 黄土高原等地进行过大规模的植被考察工作, 也出 版了一批重要的植被学专著或植被图, 如《中国植 被》(吴征镒, 1980)和《1:100万中国植被图图集》 及其说明书(侯学煜, 2001; 张新时, 2007), 但这些 工作基本上都是基于植被考察的成果, 实际上我国 至今仍没有进行过一次全面和系统的植物群落清 查。我国到底有多少种植物群落类型？其组成和分 布如何？植物群落对区域气候的指示作用和对气 候变化的响应怎样？人类干扰对植物群落的演化 产生怎样的影响？我国生物资源与区域经济开发 的关系如何？等等诸多的科学问题都亟待我们回 答。全面系统地植物群落清查将为回答这些问题提 供不可或缺的基础数据。 基于前人的工作积累, 结合作者们长期的野 外工作实践, 本文从样方调查、生境(地形、气候
第6期 方精云等：植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 535 土壤)调查、群落复查（监测以及植物生态属性测 且发现在相同热量条件下，东亚地区的z值高于 定等方面，总结和归纳出一套较为系统的群落清查 北羊 方法体系和技术规范，试图为我国开展群落清查工 巢式取样(nested sampling)是获得种一面积曲 作提供技术储备 本文提供的 一些群落调查方法世 线的途径。它按 定规则不断扩大取样面积（图1） 可作为一股群落调查的参考。 从而获得相应面积的物种数量数据，组成构建种 在论述群落调查方法之前有必要先对群落清 面积曲线的样方系列（雀鸣1996）。对于不同的群落 杳中的两个重要概念“样地”和“样方进行定义。样 类型巢式样方起始面积和面积扩大的级数有所不 地和样方是两个既关联又有区别的空间概念。在本 同 般来说，森林比草地群落的起始面积大 面 文中，样地(site)指群落调查的所在地，在空间上它 积扩大的级数也较多；在森林群落中，热带森林的 包含样方， 一般没有特定的面积；而样方(plot)则指 起始面积大于温带和寒温带森林，面积扩大的级数 群落调查所要实施的特定地段，有特定的面积，如 也是前者多于后者。 森林调查的样方一般为600m2. 1.2物种重要性的吉接打别度 1群落清查中的重要概念和测度 植物群落是由不同植物物种组成的 种植物 在群落中的重要性如何，可由多个指标来量度。通 1.1种一面积曲线与巢式取样 过这些指标的测量回答该物种是否存在、数量多 种一面积曲线(species-area curve)减种一面积 少、个体多大等问题。群落调查中直接测定的物种 关系((species-area hip)是群落调查的重 重性别度常常句括，出现不出、盖府郁闭府 内容之一。原则上 植株密度、多度、直径和高度等。 一面积曲线确定的。 一般来说，物种越丰富的群落 (1)出现/不出现(presence or absence):指某科 设置的样方面积也应越大。 植物在样方中是否存在，以该植物个体的基部是否 种一面积曲线是非常重要的群落特征，它描述 牛长在所调查的样方中为准。换言之地上部分出 了物种数量随面积增加而增加的规律， 其机制在 现在样方中但其基部并不生长在样方内的植株不 于：()取样面积的增加可以包含更多的生境异质 能计入该样方。 性，因此可包含更多的物种数：（②）随着取样面积 (2)盖度(coverage):指植物地上部分垂直投影 的增加.所包含的个体数也将增加.从而具有包含 更多物种的可能：(3)某些进化或牛本过程仅发生 1m 面积足够大的生境 关于种一面积曲线的内涵、机 制和意义等.详见唐志尧等(2009)。 24 描述种一面积曲线的主要模型有3种(Gurevitch 5 etal 2002) Arrhenius(1921)的幂函数模型：S=c Gleason(1925)的对数型模型：S=zln(4)+c(2) b 逻辑斯谛模型：S= (3 c+A- 上式中，S为物种数，A为样方面积，b,c和2为常数 在这3种模型中，最常用的是 模型。通常情况下，它可以很好地拟合实际的种 面积关系。该模型的主要优点在于幂指数(2)的意义 很明确数值的变化范围较小.一般变动于0.15- 0.50之间，并且呈现由热带向寒带递减的趋势 图1巢式取样示意图。数值表示取样顺序】 (Drakare eal,2006).。Wang等(2009)对东亚和北 .1 Illustration of nested sampling.The numbers indicate 美植物多样性的大尺度分析证明了这种趋势.并 mpling sequen
第 6 期 方精云等: 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 535 土壤)调查、群落复查(监测) 以及植物生态属性测 定等方面, 总结和归纳出一套较为系统的群落清查 方法体系和技术规范, 试图为我国开展群落清查工 作提供技术储备。本文提供的一些群落调查方法也 可作为一般群落调查的参考。 在论述群落调查方法之前, 有必要先对群落清 查中的两个重要概念“样地”和“样方”进行定义。样 地和样方是两个既关联又有区别的空间概念。在本 文中, 样地(site)指群落调查的所在地, 在空间上它 包含样方, 一般没有特定的面积; 而样方(plot)则指 群落调查所要实施的特定地段, 有特定的面积, 如 森林调查的样方一般为600 m2 。 1 群落清查中的重要概念和测度 1.1 种－面积曲线与巢式取样 种－面积曲线 (species–area curve)或种－面积 关系 (species–area relationship)是群落调查的重要 内容之一。原则上, 调查样方的面积大小是根据种 －面积曲线确定的。一般来说, 物种越丰富的群落, 设置的样方面积也应越大。 种－面积曲线是非常重要的群落特征, 它描述 了物种数量随面积增加而增加的规律, 其机制在 于: (1) 取样面积的增加可以包含更多的生境异质 性, 因此可包含更多的物种数; (2) 随着取样面积 的增加, 所包含的个体数也将增加, 从而具有包含 更多物种的可能; (3)某些进化或生态过程仅发生在 面积足够大的生境。关于种－面积曲线的内涵、机 制和意义等, 详见唐志尧等(2009)。 描述种－面积曲线的主要模型有3种(Gurevitch et al., 2002): Arrhenius (1921)的幂函数模型: S=cAz (1) Gleason (1925)的对数型模型: S=z ln (A)+c (2) 逻辑斯谛模型: z b c S A (3) 上式中, S为物种数, A为样方面积, b, c和z为常数。 在这3种模型中, 最常用的是Arrhenius幂函数 模型。通常情况下, 它可以很好地拟合实际的种－ 面积关系。该模型的主要优点在于幂指数(z)的意义 很明确, 数值的变化范围较小, 一般变动于0.15– 0.50之间, 并且呈现由热带向寒带递减的趋势 (Drakare et al., 2006)。Wang等(2009)对东亚和北 美植物多样性的大尺度分析证明了这种趋势, 并 且发现在相同热量条件下, 东亚地区的z值高于 北美。 巢式取样(nested sampling)是获得种－面积曲 线的途径。它按一定规则不断扩大取样面积(图1), 从而获得相应面积的物种数量数据, 组成构建种－ 面积曲线的样方系列(董鸣, 1996)。对于不同的群落 类型, 巢式样方起始面积和面积扩大的级数有所不 同。一般来说, 森林比草地群落的起始面积大, 面 积扩大的级数也较多; 在森林群落中, 热带森林的 起始面积大于温带和寒温带森林, 面积扩大的级数 也是前者多于后者。 1.2 物种重要性的直接测度 植物群落是由不同植物物种组成的。一种植物 在群落中的重要性如何, 可由多个指标来量度。通 过这些指标的测量, 回答该物种是否存在、数量多 少、个体多大等问题。群落调查中直接测定的物种 重要性测度常常包括: 出现/不出现、盖度(郁闭度)、 植株密度、多度、直径和高度等。 (1) 出现/不出现(presence or absence): 指某种 植物在样方中是否存在, 以该植物个体的基部是否 生长在所调查的样方中为准。换言之, 地上部分出 现在样方中但其基部并不生长在样方内的植株不 能计入该样方。 (2) 盖度(coverage): 指植物地上部分垂直投影 图1 巢式取样示意图。数值表示取样顺序。 Fig. 1 Illustration of nested sampling. The numbers indicate the sampling sequence
536 生物多样性Biodrversity Science 第17卷 盖度范围R 少有出现Rare 0-5 25-0 50-75 分级Scale 符号symb可 稀少 单材 面积占样方面积的百分比，又称投影盖度。群落调 种的生长能力，也是判别群落立地质量的指标，并 查时，可以记载每个优势种的盖度（称种盖度或 指示森林生物量的高低。在全球尺度上，郁闭森材 盖度).种盖度之和可以超过100%.但任何单一种 的地上生物量与树高之比为一常数，即10.6 的盖府都不会大于100%。 tha1m也黄是说单位森林空间的地上生物量 为计测方便起见常常将物种的盖度别分为若 密度恒定为10ke/m3(ange1al2006)。这足以说 干个盖度级。本文推荐使用Braun-Blanquet(1964)的 明树高在群落调查中的重要性，但树高的测定较为 盖度级分级标准（表1）。 尤其在高大郁闭的森林中。因此，实践上常 对森林群落而言，常用郁闭度(canopy cove 常只测定部分个体的树高。然后通过建立树高与 age)来表示乔木层的盖度.它是指林冠覆盖面积与 DBH之间的相关生长关系.由DBH估算树高。 地表面积之比，常以十分数表示，即林冠完全覆盖 value Iv) 也是一个 地面记为1.0 般来说 ,郁闭度 0.70的为密 0.20-0.69为中度郁闭，<0.20为疏林 物种在群落中的重要性.它通过上述直接测度指材 (3)植株密府(density of individuals上指样方中 计算得到并非吉接测量的。一般计算式为： 的植物个体数量。每种植物有各自的个体数量，称 V(%=(相对多度+相对须度+相对优势度)3(4) 种群宝度 opulation den ity). 所有物种的种群密度 其中，相对多度(%)=100×某个种的株数/所有种 之和即是群落的个体密度。对于森林而言，群落的 总株数；相对频度(%)=100x某个种在统计样方 乔木层植株密度也称林分密度(stand density 出现的次数/所有种出现的总次数：相对优势度(%) 4)名唐(abundance是一种物种个本量的 =100×某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积 目测估计指标，主要用于快速获得盖度的野外调 计算式(4)并非是重要值的唯一计算方法，它可 查，常采用Dude的七级制进行分级（表2）. 如果 根据群落类型和 已有数据作相应的变动 如在草本 测定了群落的盖度或密度，则可以不测定多度。 群落中，可用物种的平均高度替代优势度，或相对 (5)胸高直径（简称胸径diameter at breast 盖度替代相对多度进行计算：在森林群落中常常 height DBH)木木植物的艺千直径是查林群落调 直接用乔木层的相对优势度（相对胸高断面积）来表 中重要 也最易测定的指标，常常被用来表习 当之 在具体的研究中，需对重要值的 群落的大小。群落分析中常常使用的胸高断面 计算进行定义。 (basal area)和生物量就是由DBH来推算的。 股米 13群落多样性及其测度 说对王树高超过胸高部位（我国及国际上大多据 群落多样性(community diversity)是生物群落 国家取1.3m处，美国取14m或4.5)的个体，测其 的重要特征反映群落自身特征及其与环境之间的 DBH反之，可测其基部直径简称基名 相互关系。群落多样料 般包括a多样性和B多样 (6树高(tree height):也是一种非常重要的 性。α多样性表示群落中所含物种的多少，即物种丰 落生长因子，既体现乔木树种的生物学特性和该树 富度(species richness),以及群落中各个种的相对密
536 生 物 多 样 性 Biodiversity Science 第 17 卷 表1 Braun-Blanquet的盖度分级标准 Table 1 Braun-Blanquet scales of species coverage in plant communities 分级 Scale + 1 2 3 4 5 盖度范围 Range of coverage (%) 少有出现 Rare 0–5 5–25 25–50 50–75 >75 表2 Drude的多度分级标准 Table 2 Drude scales of the species abundance in plant communities 分级 Scale 7 6 5 4 3 2 1 符号 Symbol soc cop3 cop2 cop1 sp sol un 描述 Description 极多 很多 多 尚多 不多 稀少 单株 面积占样方面积的百分比, 又称投影盖度。群落调 查时, 可以记载每个优势种的盖度(称种盖度或分 盖度), 种盖度之和可以超过100%, 但任何单一种 的盖度都不会大于100%。 为计测方便起见, 常常将物种的盖度划分为若 干个盖度级。本文推荐使用Braun-Blanquet(1964)的 盖度级分级标准(表1)。 对森林群落而言, 常用郁闭度(canopy coverage)来表示乔木层的盖度, 它是指林冠覆盖面积与 地表面积之比, 常以十分数表示, 即林冠完全覆盖 地面记为1.0。一般来说, 郁闭度≥0.70的为密林, 0.20–0.69为中度郁闭, < 0.20为疏林。 (3) 植株密度(density of individuals): 指样方中 的植物个体数量。每种植物有各自的个体数量, 称 种群密度(population density)。所有物种的种群密度 之和即是群落的个体密度。对于森林而言, 群落的 乔木层植株密度也称林分密度(stand density)。 (4) 多度(abundance): 是一种物种个体数量的 目测估计指标, 主要用于快速获得盖度的野外调 查, 常采用Drude的七级制进行分级(表2)。如果 测定了群落的盖度或密度, 则可以不测定多度。 (5) 胸高直径(简称胸径, diameter at breast height, DBH): 木本植物的茎干直径是森林群落调 查中最重要、也最易测定的指标, 常常被用来表示 群落的大小。群落分析中常常使用的胸高断面积 (basal area)和生物量就是由DBH来推算的。一般来 说, 对于树高超过胸高部位(我国及国际上大多数 国家取1.3 m处, 美国取1.4 m或4.5 ft)的个体, 测其 DBH; 反之, 可测其基部直径(简称基径)。 (6) 树高(tree height): 也是一种非常重要的群 落生长因子, 既体现乔木树种的生物学特性和该树 种的生长能力, 也是判别群落立地质量的指标, 并 指示森林生物量的高低。在全球尺度上, 郁闭森林 的地上生物量与树高之比为一常数 , 即 10.6 t·ha–1 ·m –1), 也就是说, 单位森林空间的地上生物量 密度恒定, 为1.0 kg/m3 (Fang et al., 2006)。这足以说 明树高在群落调查中的重要性, 但树高的测定较为 困难, 尤其在高大郁闭的森林中。因此, 实践上常 常只测定部分个体的树高, 然后通过建立树高与 DBH之间的相关生长关系, 由DBH估算树高。 (7) 重要值(importance value, IV): 也是一个重 要的群落定量指标, 并常用于比较不同群落间某一 物种在群落中的重要性, 它通过上述直接测度指标 计算得到, 并非直接测量的。一般计算式为: IV(%)=(相对多度＋相对频度＋相对优势度)/3 (4) 其中, 相对多度(%) = 100×某个种的株数/所有种的 总株数; 相对频度(%) = 100×某个种在统计样方中 出现的次数/所有种出现的总次数; 相对优势度(%) = 100×某个种的胸高断面积/所有种的胸高断面积。 计算式(4)并非是重要值的唯一计算方法, 它可 根据群落类型和已有数据作相应的变动。如在草本 群落中, 可用物种的平均高度替代优势度, 或相对 盖度替代相对多度进行计算; 在森林群落中, 常常 直接用乔木层的相对优势度(相对胸高断面积)来表 示重要值。总之, 在具体的研究中, 需对重要值的 计算进行定义。 1.3 群落多样性及其测度 群落多样性(community diversity)是生物群落 的重要特征, 反映群落自身特征及其与环境之间的 相互关系。群落多样性一般包括α多样性和β多样 性。α多样性表示群落中所含物种的多少, 即物种丰 富度(species richness), 以及群落中各个种的相对密
第6期 方精云等：植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 537 度.即物种均匀度(species evenness)。B多样性则表 均衡，能够反映研究风植被和环境的全貌：代表性 示物种沿环境梯度所发生替代的程度或物种变化 指布点必须包含所有代表性的植物群落类型。是群 的速率。不同群落或某一环境梯度上不同样方之间 落清查的主体内容，典型性指布点时应保证研究区 的共有种越 ,B多样性越大 反之亦然 另外， 内典型和特殊植物群落得到重点和细致的调查，为 较大的地理空间上，常常用γ多样性来指示一个区 群落复查和长期监测服务： 域内总的物种多样性数量。 (①)系统布点：采用统一的经纬网格，对研究 表示群落多样性的指标繁多Whittaker.1g72: 区的植物群落进行系统布点。这样可以达到全面调 Maguran,.19s8,马克平，1994&rcdo 查研究区植物群落及其生境的目的。经纬网格的精 2001;Veech et al.,2002),建议使用如下指标测度 度可根据任务要求、群落类型的复杂程度以及研究 (1)物种丰富度(S) 区的面积大小作相应要求.如0.1×0.1·.02°×02 S=出现在样方内的物种数 (5) 0.5°×0.5等（图2）。每个网格的样地可统一设置在网 (2)a多样性Magurran,.1988 格的四角或中央，每个样地设置3-5个重复样方。森 (6) 木群落的样方面积为20m×30m(此值与国内常用 的面积单位“亩”，即667m2基本一致)。 Pielou指数（均匀度指数）：E=H/lnS (7) 样方调查内容可句括群落调查、环墙因子和重 Simpson指数（优势度指数）：P=1-了E2(8) 要物种生态屈性的测定。图2以华北及周边地区的 群落洁为例品示国格的布局。 其中：P,为种的相对优势度（相对胸高断面积）或重 (2)全面调查：根据1：100万中国植被图和区域 要值(1M. 群落记载资料。全面调查研究区的植物群落，保证 (3)B多样性(Whittaker,.1972,Magurran.1988) 研究区中每一种主要自然群落类型都能得到调查： Sorensen指数：y-2c 在山地要按海拔高度和描被类型没置样地。也就 a+ 9 是说，样地的多少取决于自然植物群落类型的数 (10) 量。森林群落的样方面积为20m×30m.每个样地设 置3-5个重复样方。 Cod指数：B。=+-9+h-2c0) 样方调查内容主要包括群落调查以及部分样 方的环境因子和重要物种生态属性的测定。在群落 其中，a和b分别为两样方的物种数，c为两样方的 调查时，除一般的测定项目外 还要在现场手绘 有物种数.切为沿生境梯度H增加的物种数.1H 物群落剖面图（图3）.以反映群落的空间结构和种间 为沿生境梯度H失去的物种数。 关系卒群落持征 上术指数中Sorensen指数和Jaccard指数反以 (3)重点精查·对研究风的地带性、特有、稀 群落或样方间物种组成的相似性，Coy指数则反 有、濒危以及有特殊用途和重要经济价值的群落进 样方物种组成沿环境梯度的替代速率。 行精查。精查对象也包括有重要学术价值，如分在 2 在植被带的南界或北界以及呈隔离状态的植物用 调查样地的设置原则和体系 落。森林群落的样方面积为20m×50m,每个样地设 为全面掌握一个地区或国家的群落现状 、变1 置3-5个重复样方 及所在地的环境条件同时考虑到人力和财力的 样方调查内容主要包括群落调查、环境因子测 制，群落清查时，需要对样地的布局进行合理设 定以及重要物种生态属性的测定。在群落调查项目 计。根据中国目前的状况，建议从系统布点、全面 中，也包括植物群落剖面图的绘制。 调查和重点精查3个层面开展中围植物群落的洁 查。实际上，这3个层面也体现了样地布局的原则 3群落清查的内容、技术指标和方法 即全面性、代表性和典型性 根据植被类型及其结构特征的差异，将植物群 全面性指样地在空间上涵盖整个研究区。布局 落分为森林、灌从和草地.以及水生植物群落.分
第 6 期 方精云等: 植物群落清查的主要内容、方法和技术规范 537 度, 即物种均匀度(species evenness)。β多样性则表 示物种沿环境梯度所发生替代的程度或物种变化 的速率。不同群落或某一环境梯度上不同样方之间 的共有种越少, β多样性越大; 反之亦然。另外, 在 较大的地理空间上, 常常用γ多样性来指示一个区 域内总的物种多样性数量。 表示群落多样性的指标繁多(Whittaker, 1972; Magurran, 1988; 马克平, 1994; Spellerberg & Fedor, 2001; Veech et al., 2002), 建议使用如下指标测度: (1) 物种丰富度(S) S 出现在样方内的物种数 (5) (2) α多样性(Magurran, 1988) Shannon-Wiener指数: i i S i H' P ln P 1 (6) Pielou指数(均匀度指数): E H'/ln S (7) Simpson指数(优势度指数): s i P Pi 1 2 1 (8) 其中: Pi为种i的相对优势度(相对胸高断面积)或重 要值(IV)。 (3) β多样性(Whittaker, 1972; Magurran, 1988) Sørensen指数: a b c SI 2 (9) Jaccard指数: a b c c CJ (10) Cody指数: 2 2 2 g(H) l(H) a b c C β (11) 其中, a和b分别为两样方的物种数, c为两样方的共 有物种数, g(H)为沿生境梯度H增加的物种数, l(H) 为沿生境梯度H失去的物种数。 上述指数中, Sørensen指数和Jaccard指数反映 群落或样方间物种组成的相似性; Cody指数则反映 样方物种组成沿环境梯度的替代速率。 2 调查样地的设置原则和体系 为全面掌握一个地区或国家的群落现状、变化 及所在地的环境条件, 同时考虑到人力和财力的限 制, 群落清查时, 需要对样地的布局进行合理设 计。根据中国目前的状况, 建议从系统布点、全面 调查和重点精查3个层面开展中国植物群落的清 查。实际上, 这3个层面也体现了样地布局的原则, 即全面性、代表性和典型性。 全面性指样地在空间上涵盖整个研究区, 布局 均衡, 能够反映研究区植被和环境的全貌; 代表性 指布点必须包含所有代表性的植物群落类型, 是群 落清查的主体内容; 典型性指布点时应保证研究区 内典型和特殊植物群落得到重点和细致的调查, 为 群落复查和长期监测服务。 (1) 系统布点: 采用统一的经纬网格, 对研究 区的植物群落进行系统布点。这样可以达到全面调 查研究区植物群落及其生境的目的。经纬网格的精 度可根据任务要求、群落类型的复杂程度以及研究 区的面积大小作相应要求, 如0.1˚×0.1˚, 0.2˚×0.2 ˚, 0.5˚×0.5˚等(图2)。每个网格的样地可统一设置在网 格的四角或中央, 每个样地设置3–5个重复样方。森 林群落的样方面积为20 m×30 m (此值与国内常用 的面积单位“亩”, 即667 m2 基本一致)。 样方调查内容可包括群落调查、环境因子和重 要物种生态属性的测定。图2以华北及周边地区的 群落清查为例, 显示网格的布局。 (2) 全面调查: 根据1:100万中国植被图和区域 群落记载资料, 全面调查研究区的植物群落, 保证 研究区中每一种主要自然群落类型都能得到调查; 在山地, 要按海拔高度和植被类型设置样地。也就 是说, 样地的多少取决于自然植物群落类型的数 量。森林群落的样方面积为20 m×30 m, 每个样地设 置3–5个重复样方。 样方调查内容主要包括群落调查以及部分样 方的环境因子和重要物种生态属性的测定。在群落 调查时, 除一般的测定项目外, 还要在现场手绘植 物群落剖面图(图3), 以反映群落的空间结构和种间 关系等群落特征。 (3) 重点精查: 对研究区的地带性、特有、稀 有、濒危以及有特殊用途和重要经济价值的群落进 行精查。精查对象也包括有重要学术价值, 如分布 在植被带的南界或北界以及呈隔离状态的植物群 落。森林群落的样方面积为20 m×50 m, 每个样地设 置3–5个重复样方。 样方调查内容主要包括群落调查、环境因子测 定以及重要物种生态属性的测定。在群落调查项目 中, 也包括植物群落剖面图的绘制。 3 群落清查的内容、技术指标和方法 根据植被类型及其结构特征的差异, 将植物群 落分为森林、灌丛和草地, 以及水生植物群落, 分