细胞，是长纺链形，吸收水份和料的根手细胞向外产生一条长管状突起增大了它和十 壤的接触面：保护植物体的表皮细 是扁平的 其侧面观是长方形的 表面观形状不规则 许多这样的细胞彼此嵌合形成表皮，不易被拉破（图21）。 2.12植物细胞的基本结构 抽物体内的冬举细胞虽姚在形状、结构和功能方面冬白不同，但它们的基本结构是一样 的，都是由细胞壁(cell wall)和原生质体(protoplast)组成（图2-2）。原生质体包括质膜 细胞楼 )等结构 组成原生质体的有生命 的物质称为细胞质(protoplasm),在光学显微镜下，细胞质透明、粘稠并且能荒动，其中分 散着许多细胞器(organella),如质体、线粒体、液泡、高尔基体、内质网、核糖体、微体 等，在电子显微镜下，这些细胞器具有一定的形态和结构，并执行着一定的生理功能，细胞 器之外是无定形结构的细胞质基质。此外，植物细胞中还常有一些贮藏物质或代谢产物，称 后含物 (ergastic su nce 例如淀粉粒、单宁、橡胶、生物碱等。 在光学显微镜可以观察到植物细胞的细胞壁、细胞质、细胞核、液泡(vacuole)等结 构。细胞质中的质体易于观察：用一定的方法制备样品，还能在光学显微镜观察到高尔基体 (Golgi body)、线粒体(mitochondria)等细胞器：这些可在光学显微镜下观察到的细胞结 构称为显微结构(microscopic structure)。电子显微镜将分辨力大大提高，电子显微镜可观 察到的细胞内的精细结构称为亚显微结构(subn croscopic stru ure)或超微结构 ultrastructure 与其他生物相比，细胞壁、质体和液泡是植物细胞所特有的结构。 2.1.2.1细胞壁 细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的最显著的特征，由于它的存在使植物细胞乃至植物 体的生命活动与动物有许多不同。年来从分子水平对细胞壁的研究有了很大的进展，它己 成为植物细胞生物学研究热点之 2.1.2.1.1细胞壁在细胞生命活动中的作用 细胞壁的不相有机械支棒的 作用，而且还参与了许多生命活动过程。例如，参与细胞生长的调控、物质运输、细跑识别 植物的防御以及细胞分化等 2.1.2.1.2细胞壁的化学组成 细胞壁的成分因植物种类和细胞类型不同而有别，也随细胞的发有和分化而变化。高等 植物和绿藻等细胞壁的主要成分是多糖，包括纤维素、果胶质和半纤维素，还有木质素等酚 类化合物、脂类化合物（角质、栓质、蜡）、矿物质（草酸钙、碳酸钙、硅的氧化物）以及 蛋白质（结构蛋白、酶和凝集素等）。 (1)纤维素 纤维素是细胞壁中最重要的成分，是由多个葡萄糖分子脱水缩合而形成的长链：首先 数条平行排列的纤维素链形成微团(micella)。多条微团平行排列又构成了在电子显微镜 下可看到的细丝，直径为10一25nm,称为微纤丝(mierofibri1),细胞壁就是由纤维素微 丝构成的网状结构（图2-3）。平行排列的纤维素链之间和链内均有大量的氢，纤维素的这 种列方式使之具有晶体性质，有高度的稳定性和抗化 学降解的能力。由于纤维素的晶体性 质，在偏振光显微镜下可见细胞壁有双折射现象 (2)半纤维 半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖(matrix polysaccharide),它的种类很 多，非常复杂，其成分与含量随植物种类和细胞类型不同而不同
6 细胞，呈长纺锤形；吸收水份和肥料的根毛细胞，向外产生一条长管状突起，增大了它和土 壤的接触面；保护植物体的表皮细胞是扁平的，其侧面观是长方形的，表面观形状不规则, 许多这样的细胞彼此嵌合形成表皮，不易被拉破（图 2-1）。 2.1.2 植物细胞的基本结构 植物体内的各类细胞虽然在形状、结构和功能方面各自不同，但它们的基本结构是一样 的，都是由细胞壁（cell wall）和原生质体（protoplast）组成（图 2-2）。原生质体包括质膜 （cell membrane）、细胞质（cytoplasm）、细胞核（nuclear）等结构。组成原生质体的有生命 的物质称为细胞质（protoplasm），在光学显微镜下，细胞质透明、粘稠并且能流动，其中分 散着许多细胞器（organella），如质体、线粒体、液泡、高尔基体、内质网、核糖体、微体 等，在电子显微镜下，这些细胞器具有一定的形态和结构，并执行着一定的生理功能，细胞 器之外是无定形结构的细胞质基质。此外，植物细胞中还常有一些贮藏物质或代谢产物，称 后含物（ergastic substance），例如淀粉粒、单宁、橡胶、生物碱等。 在光学显微镜可以观察到植物细胞的细胞壁、细胞质、细胞核、液泡（vacuole）等结 构。细胞质中的质体易于观察；用一定的方法制备样品，还能在光学显微镜观察到高尔基体 （Golgi body）、线粒体（mitochondria）等细胞器；这些可在光学显微镜下观察到的细胞结 构称为显微结构（microscopic structure）。电子显微镜将分辨力大大提高，电子显微镜可观 察到的细 胞内的 精细结 构称为 亚显微 结构（ submicroscopic structure）或 超微结构 （ultrastructure）。 与其他生物相比，细胞壁、质体和液泡是植物细胞所特有的结构。 2.1.2.1 细胞壁 细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的最显著的特征，由于它的存在使植物细胞乃至植物 体的生命活动与动物有许多不同。近年来从分子水平对细胞壁的研究有了很大的进展，它已 成为植物细胞生物学研究热点之一。 2.1.2.1.1 细胞壁在细胞生命活动中的作用 细胞壁的不但有机械支持的 作用，而且还参与了许多生命活动过程。例如，参与细胞生长的调控、物质运输、细胞识别、 植物的防御以及细胞分化等。 2.1.2.1.2 细胞壁的化学组成 细胞壁的成分因植物种类和细胞类型不同而有别，也随细胞的发育和分化而变化。高等 植物和绿藻等细胞壁的主要成分是多糖，包括纤维素、果胶质和半纤维素，还有木质素等酚 类化合物、脂类化合物（角质、栓质、蜡）、矿物质（草酸钙、碳酸钙、硅的氧化物）以及 蛋白质（结构蛋白、酶和凝集素等）。 （1）纤维素 纤维素是细胞壁中最重要的成分，是由多个葡萄糖分子脱水缩合而形成的长链。首先， 数条平行排列的纤维素链形成微团 （micella）。多条微团平行排列又构成了在电子显微镜 下可看到的细丝，直径为10一25nm，称为微纤丝（mierofibril），细胞壁就是由纤维素微纤 丝构成的网状结构（图2-3）。平行排列的纤维素链之间和链内均有大量的氢键，纤维素的这 种排列方式使之具有晶体性质，有高度的稳定性和抗化学降解的能力。由于纤维素的晶体性 质，在偏振光显微镜下可见细胞壁有双折射现象。 （2）半纤维素 半纤维素是存在于纤维素分子间的一类基质多糖（matrix polysaccharide），它的种类很 多，非常复杂，其成分与含量随植物种类和细胞类型不同而不同
木葡聚钠(xvlogluca)是细胞壁中一种主要的半纤维素成分。在某些组织中，木萄聚 糖由交替排列的九糖和七糖单位组成。木葡聚糖分解后产生的九糖是一种信号物质，具有调 节植物生长等多种功能 称为寡糖素 胼胝质(callose)是B1→3葡聚糖的俗名，广泛存在于植物界。花粉管、筛板、柱头 胞间连丝、棉花纤维次生壁等处都有胼胝质。它是一些细胞壁中的正常成分，也常是一种伤 害反应的产物，如植物被切伤后，筛孔即被肼胝质堵寒。花粉管中形成胼胝质常常是不亲和 反应的产物。 (3)果胶多糖 果胶多糖是中层(,又称胞间层)和双子叶植物初生壁的主要化学成分， 单子叶植物细胞壁中含量较少。它是一类重要的基质多糖，包括果胶(pectin)和原果胶 (protopectin)。果胶有果胶酸(pectic acid)和果胶脂酸(pectinic acid)两种。 除了作为基质多糖，在维持细胞壁结构中有重要作用外，果胶多糖降解形成的片段可作 为信号，调控基因表达， 合成其出 ,抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖能保转 10倍于本身重量的水分，使质外体中可利用水分大大增加， 在调节水势方面有重要作用。 (4)木质素(hgnin) 细胞壁中另一类重要物质是木质素，但不是在所有的细胞壁上都存在。木质素具较高的 刚性，它的存在增加了细胞壁的硬度。木质素是芳香族化合物的多聚物，是较亲水的。 (5)细胞壁的其他化学成分 细胞壁内的蛋白质约占细胞壁干重的5% 10%,它们主要是结构蛋白和酶蛋白。此外 细胞壁中有角质、蜡质、栓质等。例如，植物地上器官的表皮细胞，常有角质被覆于外壁表 面，称为角质化(cutinization)。角化过程所形成的角质膜，能使外壁不透水，不透气，增 强了抵抗能力。有些植物表皮细胞除角化外，还分泌有蜡质，被覆于角质膜外，更增强其抗 性，例如，李的果皮，芥蓝和甘蔗茎的表皮细胞等。木栓细胞壁含有木栓质，称为栓质化 其不亲 水性比角化壁更强，又是热的不良导体。 老茎、老根外表都有这类 木栓细胞。角质和栓质遇苏丹Ⅲ都呈红色 2.1.2.1.3细胞壁的结构 细胞壁是原生质体生命活动中所形成的多种壁物质加在质膜的外方所构成的。在细胞发 有过程中，由于原生质体尤其是它的表面的生理活动易发生变化，所形成的壁物质在种类 数量、比例以及物理组成上具有差异，使细胞壁产生成层现象(Iamellation),可逐级地分为 中层，初生壁(primary wall)和次生壁(secondary wall)(图2-4)： (1)中层(middle lamella)又称胞间层(intercellular laver),位于细胞壁的最外层 是由相邻的两个细胞的原生质体向外分泌的果胶物质构成的，于是将相邻的细胞粘连在 起。胞间层在一些酶（如果胶酶）或酸、碱的作用下会发生分解，而使相邻细胞彼此分离。 西瓜、番茄等果实成熟时， 部分果肉细胞彼此分离就是这个原因 (2)初生壁，在细胞生长过程中、细胞停止生长之前所形成的壁层，是由相邻细胞原生 质体分泌的壁物质在胞间层内面沉积而成。初生壁一般都很薄，厚度约1~3μm。分裂活动 旺盛的细胞、进行光合作用的细胞和分泌细胞等都仅有初生壁。当细胞停止生长后，有些细 胞的细胞壁就停留在初生壁的阶段不再加厚了】 构成初生壁的主要物质有纤维素、 半纤维素、果胶物质以及糖蛋白等。初生壁具有一定 的可塑性。初生壁的厚度往往是不均匀的，常有 一些凹陷区域，其内有许多胞间连丝通过， 这个区域称为初生纹孔场(primary pit field), (3)次生壁(secondory wall) 次生壁是细胞体积停止增大后，细胞原生质体所分泌的壁物质附加在初生壁内表面的壁 7
7 木葡聚糖（xyloglucan）是细胞壁中一种主要的半纤维素成分。在某些组织中，木葡聚 糖由交替排列的九糖和七糖单位组成。木葡聚糖分解后产生的九糖是一种信号物质，具有调 节植物生长等多种功能，称为寡糖素。 胼胝质（callose）是β1→3 葡聚糖的俗名，广泛存在于植物界。花粉管、筛板、柱头、 胞间连丝、棉花纤维次生壁等处都有胼胝质。它是一些细胞壁中的正常成分，也常是一种伤 害反应的产物，如植物被切伤后，筛孔即被胼胝质堵塞。花粉管中形成胼胝质常常是不亲和 反应的产物。 （3）果胶多糖 果胶多糖是中层（middle lamella，又称胞间层）和双子叶植物初生壁的主要化学成分， 单子叶植物细胞壁中含量较少。它是一类重要的基质多糖，包括果胶（pectin）和原果胶 （protopectin）。果胶有果胶酸（pectic acid）和果胶脂酸（pectinic acid）两种。 除了作为基质多糖，在维持细胞壁结构中有重要作用外，果胶多糖降解形成的片段可作 为信号，调控基因表达，使细胞内合成某些物质，抵抗真菌和昆虫的危害。果胶多糖能保持 10 倍于本身重量的水分，使质外体中可利用水分大大增加，在调节水势方面有重要作用。 （4）木质素（hgnin） 细胞壁中另一类重要物质是木质素，但不是在所有的细胞壁上都存在。木质素具较高的 刚性，它的存在增加了细胞壁的硬度。木质素是芳香族化合物的多聚物，是较亲水的。 （5）细胞壁的其他化学成分 细胞壁内的蛋白质约占细胞壁干重的 5%～10%，它们主要是结构蛋白和酶蛋白。此外， 细胞壁中有角质、蜡质、栓质等。例如，植物地上器官的表皮细胞，常有角质被覆于外壁表 面，称为角质化（cutinization）。角化过程所形成的角质膜，能使外壁不透水，不透气，增 强了抵抗能力。有些植物表皮细胞除角化外，还分泌有蜡质，被覆于角质膜外，更增强其抗 性，例如，李的果皮，芥蓝和甘蔗茎的表皮细胞等。木栓细胞壁含有木栓质，称为栓质化 （suberization），其不亲水性比角化壁更强，又是热的不良导体。老茎、老根外表都有这类 木栓细胞。角质和栓质遇苏丹Ⅲ都呈红色。 2.1.2.1.3 细胞壁的结构 细胞壁是原生质体生命活动中所形成的多种壁物质加在质膜的外方所构成的。在细胞发 育过程中，由于原生质体尤其是它的表面的生理活动易发生变化，所形成的壁物质在种类、 数量、比例以及物理组成上具有差异，使细胞壁产生成层现象（Iamellation），可逐级地分为 中层，初生壁（primary wall）和次生壁（secondary wall）（图 2-4）。 （1）中层（middle lamella）又称胞间层（intercellular layer） ，位于细胞壁的最外层， 是由相邻的两个细胞的原生质体向外分泌的果胶物质构成的，于是将相邻的细胞粘连在一 起。胞间层在一些酶（如果胶酶）或酸、碱的作用下会发生分解，而使相邻细胞彼此分离。 西瓜、番茄等果实成熟时，部分果肉细胞彼此分离就是这个原因。 （2）初生壁，在细胞生长过程中、细胞停止生长之前所形成的壁层，是由相邻细胞原生 质体分泌的壁物质在胞间层内面沉积而成。初生壁一般都很薄，厚度约 1~3μm。分裂活动 旺盛的细胞、进行光合作用的细胞和分泌细胞等都仅有初生壁。当细胞停止生长后，有些细 胞的细胞壁就停留在初生壁的阶段不再加厚了。 构成初生壁的主要物质有纤维素、半纤维素、果胶物质以及糖蛋白等。初生壁具有一定 的可塑性。初生壁的厚度往往是不均匀的，常有一些凹陷区域，其内有许多胞间连丝通过， 这个区域称为初生纹孔场（primary pit field）。 （3）次生壁（secondory wall） 次生壁是细胞体积停止增大后，细胞原生质体所分泌的壁物质附加在初生壁内表面的壁
层。在植物体中，常常是那些在生理上分化成熟后原生质体消失的细胞，才在分化过程中产 生次生壁。例如，各种纤维细胞、导管 管胞等。次生壁中纤维素含量较高 半纤维素较少 不含有糖蛋白。因此比初生壁坚韧，延展性差。此外，次生壁中还常添加有木质素，大大增 强了次生壁的硬度。 次生壁中纤维素微纤丝的排列方向有一定的规使性。它有三层组成，各层纤维素微纤妈 以不同的取向规叫地排列 2.12.1.4胞间连丝与纹孔 (1)胞间连丝 穿过细胞壁沟通相邻细胞的细胞质丝称胞间连丝(plasmodesma),胞间连丝多分布在初 生纹孔场上，细胞壁的其他部位也有少量的胞间连丝。经特殊的染色，在光学显微镜下能看 到柿胚乳L细胞的胞间连丝。在电子显微镜下，胞间连丝是直约4Om的管状结构，相邻细胞 间的 膜在胞间连丝中是连续的，内质网穿过胞间连丝与两细胞的内质网相通 。胞间连丝沟 迪了相邻的细胞， 一些物质和信息可以经过胞间连丝进行传递（图2-5）。水分以及小分子物 质都可从这里穿行。 一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的，病毒颗粒甚至能刺激胞 间连丝，使其孔径加大，便于它们通过。 胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分成两个部分：通过胞间连绍 结合在 一起的原生质体，称共质体(ymplast)共质体以外的部分，称质外体(apoplas), 包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔 (2)纹孔 次生壁形成时，往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁，这种只有中层和初生壁隔开 而无次生蹄的较藏风域称为纹孔(t)(图26)。纹孔也可在没右初生纹孔场的初生膀上出 现：有些初生纹孔场可完全被次生壁覆盖。相邻细胞的纹孔常成对存在，叫做纹孔对(pt 纹孔对中的胞间层和两边的初生壁，合称纹孔膜(pit membrane)。纹孔的腔，称为纹孔 腔(pit cavity)。纹孔有两种类型：一种叫单纹孔(Simple pit),结构简单（图2-6a),仅由纹 孔膜和纹孔腔构成，胞间连丝从纹孔膜通过：另一种叫具缘纹孔(bordered pit),纹孔四周 的加厚壁向中央隆起，形成纹孔的缘部，因此叫具缘纹孔（图26b)。纹孔是细胞壁较薄的 区域，有利于细胞间的沟通和水分的运输，胞间连丝常常出现在纹孔内，有利于细胞间物质 交换 2.12.1.4细胞壁的形成 细胞分裂晚后期或早末期，两极的纺锤丝逐渐消失，极间微管的中间部分和区间微管在 两个子核间密集形成桶状结构，称为成膜体(phragmoplast)(图2-7)。成膜体形成的同时， 由高尔基体和内质网来源的小泡受成膜体微管的定向引导，由马达蛋白协助提供能量，运动 汇集到赤道面。小泡融合，小泡内所含的壁物质组成细胞板(cell plate), 从中间开始逐 向四周横向扩展。细胞板形成处，成膜体消失，并随细胞板的延伸向四周扩展，而后逐渐消 失。最后细胞板与母细胞壁相连，将细胞一分为二。细胞板与母细胞相连的位置正是原来微 管早前期带的位置。细胞板发育为细胞壁的中层，随后在中层两侧及原来母细胞壁内侧都沉 积一层原生质体分泌的物质，即形成初生壁。高尔基体小泡的膜测在初生细胞壁的两侧形成 新的细胞膜。由于两个细胞膜来自共同的小泡， 两小泡之间往往穿插有许多内质网 八管，所 以这些内质网小管形成胞间连丝，使相邻细胞的细胞质相互沟通。 纤维素合成酶分布在质膜上，纤维素前体物质由原生质体合成运到细胞表面后，在纤维 素合成酶催化下聚合成微纤丝，因此，细胞壁上的纤维素微纤丝是在质膜表面上合成的。近 年来的研究发现，细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导
8 层。在植物体中，常常是那些在生理上分化成熟后原生质体消失的细胞，才在分化过程中产 生次生壁。例如，各种纤维细胞、导管、管胞等。次生壁中纤维素含量较高，半纤维素较少， 不含有糖蛋白。因此比初生壁坚韧，延展性差。此外，次生壁中还常添加有木质素，大大增 强了次生壁的硬度。 次生壁中纤维素微纤丝的排列方向有一定的规律性。它有三层组成，各层纤维素微纤丝 以不同的取向规则地排列。 2.1.2.1.4 胞间连丝与纹孔 （1）胞间连丝 穿过细胞壁沟通相邻细胞的细胞质丝称胞间连丝（plasmodesma），胞间连丝多分布在初 生纹孔场上，细胞壁的其他部位也有少量的胞间连丝。经特殊的染色，在光学显微镜下能看 到柿胚乳细胞的胞间连丝。在电子显微镜下，胞间连丝是直约 4Onm 的管状结构，相邻细胞 间的质膜在胞间连丝中是连续的，内质网穿过胞间连丝与两细胞的内质网相通。胞间连丝沟 通了相邻的细胞，一些物质和信息可以经过胞间连丝进行传递（图 2-5）。水分以及小分子物 质都可从这里穿行。一些植物病毒也是通过胞间连丝而扩大感染的，病毒颗粒甚至能刺激胞 间连丝，使其孔径加大，便于它们通过。 胞间连丝使植物体中的细胞连成一个整体，所以植物体可分成两个部分:通过胞间连丝 结合在一起的原生质体，称共质体（symplast）;共质体以外的部分，称质外体（apoplast）， 包括细胞壁、细胞间隙和死细胞的细胞腔。 （2） 纹孔 次生壁形成时，往往在原有的初生纹孔场处不形成次生壁，这种只有中层和初生壁隔开， 而无次生壁的较薄区域称为纹孔（Pit）（图 2-6）。纹孔也可在没有初生纹孔场的初生壁上出 现;有些初生纹孔场可完全被次生壁覆盖。相邻细胞的纹孔常成对存在，叫做纹孔对（pit 一 Pair）。 纹孔对中的胞间层和两边的初生壁，合称纹孔膜（pit membrane）。纹孔的腔，称为纹孔 腔（pit cavity）。纹孔有两种类型:一种叫单纹孔（Simple pit），结构简单（图 2-6a），仅由纹 孔膜和纹孔腔构成，胞间连丝从纹孔膜通过；另一种叫具缘纹孔（bordered pit），纹孔四周 的加厚壁向中央隆起，形成纹孔的缘部，因此叫具缘纹孔（图 2-6b）。纹孔是细胞壁较薄的 区域，有利于细胞间的沟通和水分的运输，胞间连丝常常出现在纹孔内，有利于细胞间物质 交换。 2.1.2.1.4 细胞壁的形成 细胞分裂晚后期或早末期，两极的纺锤丝逐渐消失，极间微管的中间部分和区间微管在 两个子核间密集形成桶状结构，称为成膜体（phragmoplast）（图 2-7）。成膜体形成的同时， 由高尔基体和内质网来源的小泡受成膜体微管的定向引导，由马达蛋白协助提供能量，运动、 汇集到赤道面。小泡融合，小泡内所含的壁物质组成细胞板（cell plate），从中间开始逐步 向四周横向扩展。细胞板形成处，成膜体消失，并随细胞板的延伸向四周扩展，而后逐渐消 失。最后细胞板与母细胞壁相连，将细胞一分为二。细胞板与母细胞相连的位置正是原来微 管早前期带的位置。细胞板发育为细胞壁的中层，随后在中层两侧及原来母细胞壁内侧都沉 积一层原生质体分泌的物质，即形成初生壁。高尔基体小泡的膜则在初生细胞壁的两侧形成 新的细胞膜。由于两个细胞膜来自共同的小泡，两小泡之间往往穿插有许多内质网小管，所 以这些内质网小管形成胞间连丝，使相邻细胞的细胞质相互沟通。 纤维素合成酶分布在质膜上，纤维素前体物质由原生质体合成运到细胞表面后，在纤维 素合成酶催化下聚合成微纤丝，因此，细胞壁上的纤维素微纤丝是在质膜表面上合成的。近 年来的研究发现，细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导
2.1.2.1.5细胞壁的生长 细胞有丝分裂时在两个子细胞间形成细胞板，此后发有形成细胞壁。细胞壁的生长包 两种情况，即表面积的增长和厚度的增加。 初生壁刚形成时，微纤丝较少，稀疏地分布在衬质中，近于横向的排列，而垂直于细胞 伸展的长轴。随着细胞的伸展伸长，在其内表面，进一步沉积较多的微纤丝。同时，那些早 期的微纤丝的排列方向，因细胞壁的纵向仲展而有改变，形成一些具有不同排列方向和密度 的网状层次，从而增加了细胞壁的表面积 细胞形成次生壁的增厚生长，常以敷(apposition)和内填(intussusception)的两利 方式进行。敷者生长是新的壁物质成层地敷若在内表面，而内填生长是新的壁物质插入到原 有的结构内。所以在次生壁中，可以明显地看到内、中、外三层。 近年来的研究发现，细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导。微纤丝在细胞壁中沉积 的方向是由分布在质膜内的微管决定的。 2.1.2.2质体 质体(plastid)是植物细胞特有的细胞器。用光学显微镜观察，一般可以看到质体。分 化成熟的质体可根据其颜色和功能的不同，可以分为：叶绿体(chloroplast)、白色体 (leukoplast)和有色体(Chromoplast)。 2.12.2.1叶绿体 叶绿体是植物进行光合作用的细胞器，因此对它的研究较其他的质体更深人细致。叶绿 体主要存在于叶肉细胞内，茎的皮层细胞、保卫细胞、花和未成熟的果实中也有。 细胞内叶绿体的数目、大小和形状因植物种类不同而有很大差别，特别是藻类的叶绿体 变化很大，如衣藻中有1个杯状的叶绿体：丝藻细胞中仅有】个呈环状的叶绿体：而水绵细 胞中有1一4条带状的叶绿体 ,螺旋环绕。高等植物 的叶绿体，形似圆形或椭圆形的凸透镜 其长径为3一10μm,数目较多，少者20个，多者可达几百个 叶绿体的内部结构复杂。用光学显微镜观察，仅见其内部有许多绿色小颗粒和其基质 (stroma matrix)。电子显微镜下可见到叶绿体由外被、片层系统和基质组成（图2-8）。叶 绿体外被(chloroplast envelop)由双层膜组成，两层膜之间有10-20nm的膜间隙。外膜通 透性强，内膜具有较强的选择透性，是细胞质和叶绿体基质之间的功能屏障。叶绿体内部有 复杂的片层系统，其基本结构单位是类囊体，它是由膜围成的囊。类囊体沿叶绿体长轴平 排列，在一定的区域紧密地叠垛在一起，称为基粒(granum,复数granna)。 ·个叶绿体可 含有40一~60个基粒，基粒的数量和大小随植物种类、细胞类型和光照条件不同而变化。组 成基粒的类囊体叫做基粒类囊体，连接基粒的类囊体称为基质类囊体。基质中有各种颗粒， 包括核糖体、DNA纤经、淀粉粒、质体小限和植物铁蛋白(phytoferritin),以及光合作用印 需要的酶。由于叶绿体含有DNA和核糖体， 它可以合成某些蛋白质， 在遗传有一定的自 性 2.12.2.2白色体 白色体是不含可见色素的无色质体。白色体近于球形，大小约为2x5μm,它的结构简 单，在基质中仅有少数不发达的片层。根据所储藏的物质不同可分为：造粉质体(amyloplast) 蛋白质体(o)和造油体().这些不同类型的质体都是由前质体((） 发育而来。 造粉质体主要分布于储藏组织中，如子叶、胚乳、块茎和块根等。是贮存淀粉的质体， 一般为圆形或椭圆形，也有不规则形的。它是植物细胞内碳水化合物的临时“仓库”。蛋白 质体（造蛋白体），在分生组织、表皮和根冠等细胞中可以见到，它主要储藏蛋白质。造油 0
9 2.1.2.1.5 细胞壁的生长 细胞有丝分裂时在两个子细胞间形成细胞板，此后发育形成细胞壁。细胞壁的生长包括 两种情况，即表面积的增长和厚度的增加。 初生壁刚形成时，微纤丝较少，稀疏地分布在衬质中，近于横向的排列，而垂直于细胞 伸展的长轴。随着细胞的伸展伸长，在其内表面，进一步沉积较多的微纤丝。同时，那些早 期的微纤丝的排列方向，因细胞壁的纵向仲展而有改变，形成一些具有不同排列方向和密度 的网状层次，从而增加了细胞壁的表面积。 细胞形成次生壁的增厚生长，常以敷着（apposition）和内填（intussusception）的两种 方式进行。敷着生长是新的壁物质成层地敷着在内表面，而内填生长是新的壁物质插入到原 有的结构内。所以在次生壁中，可以明显地看到内、中、外三层。 近年来的研究发现，细胞壁的构建受到细胞骨架中微管的引导。微纤丝在细胞壁中沉积 的方向是由分布在质膜内的微管决定的。 2.1.2.2 质体 质体（plastid）是植物细胞特有的细胞器。用光学显微镜观察，一般可以看到质体。分 化成熟的质体可根据其颜色和功能的不同，可以分为: 叶绿体（chloroplast）、白色体 （leukoplast）和有色体（Chromoplast）。 2.1.2.2.1 叶绿体 叶绿体是植物进行光合作用的细胞器，因此对它的研究较其他的质体更深人细致。叶绿 体主要存在于叶肉细胞内，茎的皮层细胞、保卫细胞、花和未成熟的果实中也有。 细胞内叶绿体的数目、大小和形状因植物种类不同而有很大差别，特别是藻类的叶绿体 变化很大，如衣藻中有 1 个杯状的叶绿体；丝藻细胞中仅有 1 个呈环状的叶绿体；而水绵细 胞中有 1 一 4 条带状的叶绿体，螺旋环绕。高等植物的叶绿体，形似圆形或椭圆形的凸透镜， 其长径为 3～10μm，数目较多，少者 20 个，多者可达几百个。 叶绿体的内部结构复杂。用光学显微镜观察，仅见其内部有许多绿色小颗粒和其基质 （stroma matrix）。电子显微镜下可见到叶绿体由外被、片层系统和基质组成（图 2-8）。叶 绿体外被（chloroplast envelop）由双层膜组成，两层膜之间有 10～20nm 的膜间隙。外膜通 透性强，内膜具有较强的选择透性，是细胞质和叶绿体基质之间的功能屏障。叶绿体内部有 复杂的片层系统，其基本结构单位是类囊体，它是由膜围成的囊。类囊体沿叶绿体长轴平行 排列，在一定的区域紧密地叠垛在一起，称为基粒（granum，复数 granna）。一个叶绿体可 含有 40～60 个基粒，基粒的数量和大小随植物种类、细胞类型和光照条件不同而变化。组 成基粒的类囊体叫做基粒类囊体，连接基粒的类囊体称为基质类囊体。基质中有各种颗粒， 包括核糖体、DNA 纤丝、淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白（phytoferritin），以及光合作用所 需要的酶。由于叶绿体含有 DNA 和核糖体，它可以合成某些蛋白质，在遗传有一定的自主 性。 2.1.2.2.2 白色体 白色体是不含可见色素的无色质体。白色体近于球形，大小约为 2x5μm，它的结构简 单，在基质中仅有少数不发达的片层。根据所储藏的物质不同可分为:造粉质体（amyloplast）、 蛋白质体（proteinoplast）和造油体（elaioplast）。这些不同类型的质体都是由前质体（proplastid） 发育而来。 造粉质体主要分布于储藏组织中，如子叶、胚乳、块茎和块根等。是贮存淀粉的质体， 一般为圆形或椭圆形，也有不规则形的。它是植物细胞内碳水化合物的临时“仓库”。蛋白 质体（造蛋白体），在分生组织、表皮和根冠等细胞中可以见到，它主要储藏蛋白质。造油
体是贮存脂类物质的白色体，脂类物质在基质中呈小球状， 2.1.2.2.3有色体 有色体是缺乏叶绿素而含有类胡萝卜素(Carotenoid)的质体。它的存在使许多果实， 花、根、枝条和叶片呈现红色、黄色和橙黄色。一般认为它可吸引昆虫，有利于传粉和果实 的传布。不同植物有色体的形状、大小和结构有很大的差异，最简单的是球状有色体，如档 物的花瓣以及柑桔、黄辣椒的果实中的有色体，此外，还有同心排列的膜的有色体，如黄水 仙的花，还有管状有色体 如红辣椒果实等 质体的分化与细胞分化一样是一个渐进的过程，因此，除上述几种质体外。还有许多中 间过渡类型。 2.1.2.2.4质体的发生和相互转化 叶绿休、，有色休和白色体从前质体发育面来，前质体存在于合子和分生组织细胞中一 I p m 外有双层膜包围，内部结构简单（图29）。基质中有 少量类囊体(thylakoid)、小泡和质体小球(plstoglobu-1i)。在根的分生组织细胞中，有时 可见到少量淀粉粒。基质中还有少量的DNA、RNA、核糖体和可溶性蛋白。当细胞分化时， 前质体逐渐转变为其他类型的质体。 在直接光照下，幼叶中的前质体的内向内叫人，形成片状或管状结构，逐步形成片后 系统，逐渐发有为成熟的叶绿体。而被子植物种子置于黑暗中发芽、生长，就形成黄化植物， 叶中的质体缺乏叶绿素，成为黄化质体(eti0 plast)。它的片层系统由许多小管相互连接形成 晶格状结构，称为原片层体(prolamellar body)。基质内可有淀粉粒。当黄化植物暴露在光 照下，黄化质体转变为叶绿体，叶子变绿。 在某些情况下，一种质体可从另一种质体转化而来，并且质体的转化有时是可以逆转的 叶绿体以形成有色体。有色体也可转弯为叶绿体，加相萝人根经照光可由苗色转变为绿色 当组织脱分化而成为分生组织状态时 叶绿体和造粉质体都可转变为前质体 (图2-9) 细胞内质体的分化和转化与环境条件有关。同时，质体的发育受它们所在细胞的控制， 不同基因的表达决定若该细胞的质体类型。 2.1.2.3液泡 植物液泡是一个积极参与新陈代谢的细胞器，它有重要的生理功能，如调节细胞水势利 膨压，参与细胞内物质的积累与移动 隔离有害物质而避免细胞受害以及防御作用 液泡由单层膜包被，其间充满了称为细胞液的液体，液泡中的细跑液是水，其中溶有多 种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、生物碱、色素等成分，有些细胞液泡中还含有多种色素， 例如花青素(anthocyan)等，可使花或植物茎叶等具有红或蓝紫等色。此外，液泡中还含 有一些水解酶和一些晶体，如草酸钙结晶。 植物 ,幼期的细胞有多个的分 的小液泡 ,在细胞的成长过程中，这些小液泡逐渐彼 此融合而发展成数个或 个很大的中央液泡，因此成熟的植物细胞具有大的中央液泡，占据 细胞中央很大空间，将细胞质和细胞核挤到细胞的周边（图2-10）。这是植物细胞与动物细 胞明显不同之处。 2.2植物的细胞分化和组织的形成 2.2.1细胞的生长与分化 22.11细胞的生长 植物细胞在生长时，合成代谢非常旺盛，活跃地合成大量的新原生质，同时在细胞内也 出现许多中间产物和一些废物， 于是使细胞的体积不断地增大，重量也相应地增加。因此
10 体是贮存脂类物质的白色体，脂类物质在基质中呈小球状。 2.1.2.2.3 有色体 有色体是缺乏叶绿素而含有类胡萝卜素（Carotenoid）的质体。它的存在使许多果实、 花、根、枝条和叶片呈现红色、黄色和橙黄色。一般认为它可吸引昆虫，有利于传粉和果实 的传布。不同植物有色体的形状、大小和结构有很大的差异，最简单的是球状有色体，如植 物的花瓣以及柑桔、黄辣椒的果实中的有色体，此外，还有同心排列的膜的有色体，如黄水 仙的花瓣，还有管状有色体，如红辣椒果实等。 质体的分化与细胞分化一样是一个渐进的过程，因此，除上述几种质体外。还有许多中 间过渡类型。 2.1.2.2.4 质体的发生和相互转化 叶绿体、有色体和白色体从前质体发育而来。前质体存在于合子和分生组织细胞中，体 积小，一般呈球形，直径 0.4～1μm，外有双层膜包围，内部结构简单（图 2-9）。基质中有 少量类囊体（thylakoid）、小泡和质体小球（plstoglobu-1i）。在根的分生组织细胞中，有时 可见到少量淀粉粒。基质中还有少量的 DNA、RNA、核糖体和可溶性蛋白。当细胞分化时， 前质体逐渐转变为其他类型的质体。 在直接光照下，幼叶中的前质体的内膜向内凹人，形成片状或管状结构，逐步形成片层 系统，逐渐发育为成熟的叶绿体。而被子植物种子置于黑暗中发芽、生长，就形成黄化植物， 叶中的质体缺乏叶绿素，成为黄化质体（etioplast）。它的片层系统由许多小管相互连接形成 晶格状结构，称为原片层体（prolamellar body）。基质内可有淀粉粒。当黄化植物暴露在光 照下，黄化质体转变为叶绿体，叶子变绿。 在某些情况下，一种质体可从另一种质体转化而来，并且质体的转化有时是可以逆转的。 叶绿体可以形成有色体。有色体也可转变为叶绿体，如胡萝卜根经照光可由黄色转变为绿色。 当组织脱分化而成为分生组织状态时，叶绿体和造粉质体都可转变为前质体（图 2-9）。 细胞内质体的分化和转化与环境条件有关。同时，质体的发育受它们所在细胞的控制， 不同基因的表达决定着该细胞的质体类型。 2.1.2.3 液泡 植物液泡是一个积极参与新陈代谢的细胞器，它有重要的生理功能，如调节细胞水势和 膨压，参与细胞内物质的积累与移动，隔离有害物质而避免细胞受害以及防御作用。 液泡由单层膜包被，其间充满了称为细胞液的液体，液泡中的细胞液是水，其中溶有多 种无机盐、氨基酸、有机酸、糖类、生物碱、色素等成分，有些细胞液泡中还含有多种色素， 例如花青素（anthocyan）等，可使花或植物茎叶等具有红或蓝紫等色。此外，液泡中还含 有一些水解酶和一些晶体，如草酸钙结晶。 植物中，幼期的细胞有多个的分散的小液泡，在细胞的成长过程中，这些小液泡逐渐彼 此融合而发展成数个或一个很大的中央液泡，因此成熟的植物细胞具有大的中央液泡，占据 细胞中央很大空间，将细胞质和细胞核挤到细胞的周边（图 2-10）。这是植物细胞与动物细 胞明显不同之处。 2.2 植物的细胞分化和组织的形成 2.2.1 细胞的生长与分化 2.2.1.1 细胞的生长 植物细胞在生长时，合成代谢非常旺盛，活跃地合成大量的新原生质，同时在细胞内也 出现许多中间产物和一些废物，于是使细胞的体积不断地增大，重量也相应地增加。因此