复制方式又千姿百态。Lwoff在“病毒的概念”一文中强调病毒的 特殊性时指出，“病毒应该就是病毒，因为它们是病毒”。 病毒分类 结构分类 国际病毒分类委员会(1CTV)第七次报告(1999)，将所有已 知的病毒根据核酸类型分为DNA病毒一 一单股DNA病毒，DNA病毒 双股DNA病毒，DNA与RNA反转录病毒，RNA病毒 一双股RNA 病毒，RNA病毒 一单链、单股RNA病毒，裸露RNA病毒及类病毒 等八大类群。此外，还增设亚病毒因子一类。这个报告认可的病毒 约4000种，设有三个病毒目，64个病毒科，9个病毒亚科，233个 病毒属，其中29个病毒属为独立病毒属。亚病毒因子类群，不设科 和属。包括卫星病毒和pr ion(传染性蛋白质颗粒或朊病毒)。 些属性不很明确的属称暂定病毒属。 病毒在自然界分布广泛，可感染细菌、真菌、植物、动物和 人，常引起宿主发病。但在许多情况下，病毒也可与宿主共存而不 引起明显的疾病。 Cafeteria roenbergensis病毒 Cafeteria roenbergensis病毒的发现模糊了什么是活的有机 体，以及什么是非生命之间的界限。Cafeteria roenbergensis,是 一种世界上最大、最复杂的海洋病毒，该病毒主要感染那些吃海洋 生态系统中非常重要和分布广泛的浮游生物的掠食者。大多数的病 毒都是轻装旅行的。它们仅仅携带了合成新病毒所需的少量基因， 并依赖其宿主的机制来完成剩下的工作。2010年10月，加拿大温 哥华市不列桶哥伦比亚大学的Matthias G.Fischera和同事发现了一种被称Cafeter iaroenbergensis 飞病毒 -它携带了令人难以置信的约73万个脱氧核糖核酸 (DNA)碱基对，其中包括超过500个类似于基因的区域。2010年 10月25日，研究人员在美国《国家科学院院刊》(PNAS)网络版 上报告了这一研究成果。这也使得这种病毒成为已知最大的海洋病 毒，它甚至比一些细菌所具有的DNA还要多。 这种病毒主要感染那些吃海洋生态系统中非常重要和分布广泛 的浮游生物的掠食者。这种病毒的基因组比一些细胞生物的基因组 还大。此外，Cafeteria
roenbergensis病毒成为日前(2010年10月)已知的世界最大 海洋病毒和第二大病毒，排名仅次于淡水病毒 一多噬棘阿米巴模 仿病毒，后者拥有120万个碱基对。这种病毒可能还是一大组未知 但是具有生态重要性的海洋巨型病毒的代表。 研究人员推测，与较小的病毒相比，例如艾滋病病毒（Ⅳ）或 疹病毒，这种病毒一能够感染Cafeteria roenbergensis,后 者是一种猎食性的单细胞有机体，能够捕食海洋中的细菌和其他病 -在其蛋白质的合成过程中扮演了一个更加积极的角色。研究 人员指出，这种病毒拥有大量基因，这些基因通常被活细胞用于修 复它们的DA损伤以及合成蛋白质和糖。它还拥有编码病毒复制需 要但是必须从宿主生物那里获取的一些蛋白质的基因。 科学家一般不会把病毒划归为活的生物体，这是因为病毒无法 独立复制，但是像这样的巨大病毒 一具有它们自己的蛋白质合成 机制以及其他通常在活体细胞中才能够完成的功能一模糊了什么 是活的有机体，以及什么是非生命之间的界限。唯一已知的较大病 毒能够感染一种淡水变形虫，且被认为是一个近亲。 流感病毒是根据其表面结构来命名的。H代表了血凝素，它的 作用是让病毒能够结合宿主细胞：代表了神经氨酸苷酶，其作用 是让已经自我复制的病毒从细胞中释放出去。甲型流感中H可分为 16个亚型，N可分为9个亚型。所有这些亚型的病毒都曾从鸟类体 内分离出来过。[2] 医学分类 一，呼吸道病毒及肠道病毒 正粘病毒，麻疹病毒，脊髓灰质炎病毒，柯萨奇病素 二，虫媒病毒及出血热病毒 流行性乙型脑炎病毒，登革病毒，出血热病毒，汉坦病毒，埃 博拉病毒 三，狂犬病病毒与逆转录病毒 狂犬病病毒，人类免疫缺陷病毒，人类嗜T细胞病毒 四，肝炎病毒
甲型肝炎病毒，乙型肝炎病毒，丙型肝炎病毒，丁型肝炎病 毒，戊型肝炎病毒 五，疱疹病毒 单纯疤疹病毒，水痘-带状疤疹病毒，巨细胞病毒，EBV 六，其他病毒 人类乳头瘤病毒，轮状病毒，冠状病毒，风疹病毒 历史发现 关于病毒所导致的疾病，早在公元前二至三个世纪的印度和中 国就有了关于天花的记录。但直到19世纪末，病毒才开始逐渐得以 发现和鉴定。1884年，法国微生物学家查理斯·尚柏朗(Charles Chamber land)发明了一种细菌无法滤过的过滤器(Chamber land氏 烛形滤器，其滤孔孔径小于细菌的大小)，他利用这一过滤器就可 以将液体中存在的细菌除去。1892年，俄国生物学家伊凡诺夫斯基 (Dmitry Ivanovsky)在研究烟草花叶病时发现，将感染了花叶病 的烟草叶的提取液用烛形滤器过滤后，依然能够感染其他烟草。于 是他提出这种感染性物质可能是细菌所分沁的一种毒素，但他并未 深入研究下去。当时，人们认为所有的感染性物质都能够被过滤除 去并且能够在培养基中生长，这也是疾病的细菌理论(germ theory)的一部分。1898年，荷兰微生物学家马丁乌斯·贝杰林克 (Martinus Bei jerinck)重复了Ivanovsky的实验，并相信这是 种新的感染性物质。他还观察到这种病原只在分裂细胞中复制，由 于他的实验没有显示这种病原的颗粒形态，因此他称之为 contagium vivum fluidum(可溶的活菌)并进一步命名为virus （病毒)。贝杰林克认为病毒是以液态形式存在的（但这一看法后 来被温德尔·梅雷迪思·斯坦利推翻，他证明了病毒是颗粒状 的)。同样在1899年，Friedrich Loeffler和Paul Frosch发现 患口蹄疫动物淋巴液中含有能通过滤器的感染性物质，由于经过了 高度的稀释，排除了其为毒素的可能性他们推论这种感染性物质 能够自我复制。 20世纪早期，英国细菌学家Frederick Twort发现了可以感染 细菌的病毒，并称之为噬菌体。[14]随后法裔加拿大微生物学家「 éIixd'Herel川e描述了噬菌体的特性：将其加入长满细菌的琼脂 固体培养基上，一段时间后会出现由于细菌死亡而留下的空斑。高 浓度的病毒悬液会使培养基上的细菌全部死亡，但通过精确的稀
释，可以产生可辨认的空斑。通过计算空斑的数量，再乘以稀释倍 数就可以得出溶液中病毒的个数。他们的工作揭开了现代病毒学研 究的序幕。 在19世纪末，病毒的特性被认为是感染性、可滤过性和需要活 的宿主，也就意味着病毒只能在动物或植物体内生长。1906年，哈 里森发明了在淋巴液中进行组织生长的方法；接着在1913年，E Steinhardt、C.Israeli和R.A.Lambert利用这一方法在豚鼠角 膜组织中成功培养了牛痘苗病毒，突破了病毒需要体内生长的限 制。[16]1928年，H.B.Maitland和M.C.Maitland有了更进 步的突破，他们利用切碎的母鸡肾脏的悬液对牛痘苗病毒进行了培 养。他们的方法在1950年代得以广泛应用于脊髓灰质炎病毒疫苗的 大规模生产。 美国科学家温德尔·斯坦利1931年，德国工程师恩斯特·鲁斯 卡和马克斯·克诺尔发明了电子显微镜，使得研究者首次得到了病 毒形态的照片。1935年，美国生物化学家和病毒学家温德尔·梅雪 迪思·斯坦利发现烟草花叶病毒大部分是由蛋白质所组成的，并得 到病毒晶体。随后，他将病毒成功地分离为蛋白质部分和RNA部 分。温德尔·斯坦利也因为他的这些发现而获得了1946年的诺贝尔 化学奖。烟草花叶病毒是第一个被结晶的病毒！ 从而可可以通讨X对 线晶体学的方法来得到其结构细节。第一张病毒的X射线衍射照片 是由Berna|和Fankuchen于1941年所拍摄的。1955年，通过分析 病毒的衍射照片，罗莎琳·富兰克林揭示了病毒的整体结构。同 年，Heinz Fraenkel--Conrat和Robley Williams发现将分离纯化 的烟草花叶病毒RNA和衣壳蛋白混合在一起后，可以重新组装成具 有感染性的病毒，这也揭示了这一简单的机制很可能就是病毒在它 们的宿主细胞内的组装过程。 20世纪的下半叶是发现病毒的黄金时代，大多数能够感染动 物、 植物或细菌的病毒在这数十年间被发现。1957年，马动脉炎病 毒和导致牛病毒性腹泻的病毒（一种瘟病毒）被发现：1963年，巴 鲁克·塞缪尔·布隆伯格发现了乙型肝炎病毒：1965年，霍华 德·马丁·特明发现并猫述了第一种逆转录病毒；这类病毒将RNA 逆转录为DNA的关键酶，逆转录酶在1970年由霍华德·特明和戴 维·巴尔的摩分别独立鉴定出来。[28]1983年，法国巴斯德研究院 的吕克·蒙塔尼和他的同事弗朗索瓦丝·巴尔一西诺西首次分离得 到了一种逆转录病毒，也就是现在世人皆知的艾滋病毒(HV)。其 二人也因此与发现了能够导致子宫颈癌的人乳头状瘤病毒的德国科