第二章细胞的基本功能 第一节细胞膜的基本结构和物质转运功能 、细胞膜(质膜)的基本结构 电镜下结构:三层。即在靠膜的内、外两侧各有一条厚约2.5nm的电子致密带,中间夹有一条厚约2.5m的透明 带,总厚度约7.0~7.5nm左右 分子组成:脂质蛋白质糖类 模型:液态镶嵌模型( fluid mosaic model) 傻嵌蛋自质 表面蛋白质 蛋白屑 细胞膜的物质转运功能 1.单纯扩散( simple diffusion) 脂溶性物质由髙浓度侧冋低浓度侧(顺浓度梯度)的扩散。如02、CO2的跨膜转运
第二章 细胞的基本功能 第一节细胞膜的基本结构和物质转运功能 一、细胞膜（质膜）的基本结构 电镜下结构：三层。即在靠膜的内、外两侧各有一条厚约2.5nm的电子致密带，中间夹有一条厚约2.5nm的透明 带，总厚度约7.0～7.5nm左右。 分子组成：脂质蛋白质糖类 模型：液态镶嵌模型（fluid mosaic model） 二、细胞膜的物质转运功能 1．单纯扩散（simple diffusion） 脂溶性物质由高浓度侧向低浓度侧（顺浓度梯度）的扩散。如O2、CO2的跨膜转运
衡量扩散速率的指标——扩散通量(flux):某种物质在每秒钟内通过每平方厘米的假想平面的摩尔或毫摩尔 决定扩散通量的因素:细胞膜两侧该物质的浓度梯度( concentration gradient),细胞膜对该物质的通透性 permeability)。 F=mol/s. cm2=p(cl-c2 2.易化扩散( facilitated diffusion) 非脂溶性或脂溶性很小的物质,在特殊膜蛋白质的帮助下,由高浓度侧向低浓度侧(顺浓度梯度)的扩散 (1)由载体介导的易化扩散如葡萄糖进入一般细胞的跨膜转运。膜结构中具有称为载体( carrier)的蛋白质 特征:①特异性②饱和现象③竞争性抑制 (2)由通道介导的易化扩散如钠、钾、钙、氯等离子由膜的髙浓度侧向低浓度侧的快速移动。膜上具有结构特异 的通道( channel)蛋白质。 离子通道的基本特征 (1)能让离子通过,且速率很高。在神经和肌肉细胞膜,离子通道开放时,通过离子的速率可达每秒108个离 子。因此,产生动作电位时,膜电位的快速改变可高达500V/s。此时,在这种所谓通道蛋白质的内部出现了一条贯 通膜内外的水相孔道( aqueous pore),使有关的离子快速地由高浓度侧流向低浓度侧 (2)能识别和选择离子,但特异性没有载体转运强。对于不同离子的转运,膜上都有结构特异的通道蛋白质参 与,分别称为Na+通道、K+通道、Ca2+通道等。通道对离子的选择性,决定于它开放时水相孔道的几何大小和孔壁 的带电情况,因而通道转运的特异性没有载体转运那么强 (3)门控特性。有一些离子通道始终处于开放状态,离子可以随时进出细胞,如形成神经细胞和肌细胞静息电位 的K+通道允许K+自由进出细胞,并不受外界信号的明显影响,称为非门控通道。但是大多数离子通道,在安静情况 下是处于关闭状态,只是在外界的电压信号、化学信号、或机械信号的影响下,才变成开放状态,这些通道称为门 控通道。门控通道受不同信号的控制,表现出不同的功能状态。如Na+通道具有:开放、失活、关闭三种功能状 离子通道的类型 (1)非门控通道 (2)门控通道:电压门控通道、化学门控通道、机械门控通道 钠泵的本质:是镶嵌在膜脂质双分子层中的一种特殊蛋白质——Na+-k+依赖式ATP酶 钠泵转运的特点 ①逆浓度梯度转运—一由低浓度侧向高浓度侧: ②耗能转运——由消耗ATP供能,钠泵本身具有ATP酶的活性 ③耦联转运——一泵出Na+和泵入K+这两个过程是同时进行或耦联在一起的。在一般生理情况下,每分解一个ATP 分子,可以使3个Na+移出膜外,同时有2个K+移入膜内,但这种化学定比关系在不同情况下可以改变; ④它的启动和活动强度与膜内出现较多的Na+和膜外出现较多的K+有关
衡量扩散速率的指标──扩散通量（flux）：某种物质在每秒钟内通过每平方厘米的假想平面的摩尔或毫摩尔 数。 决定扩散通量的因素：细胞膜两侧该物质的浓度梯度（concentration gradient），细胞膜对该物质的通透性 （permeability）。 F＝mol/s．cm2＝p.(c1-c2) ２．易化扩散（facilitated diffusion） 非脂溶性或脂溶性很小的物质，在特殊膜蛋白质的帮助下，由高浓度侧向低浓度侧（顺浓度梯度）的扩散。 ⑴由载体介导的易化扩散如葡萄糖进入一般细胞的跨膜转运。膜结构中具有称为载体（carrier）的蛋白质。 特征：①特异性②饱和现象③竞争性抑制 ⑵由通道介导的易化扩散如钠、钾、钙、氯等离子由膜的高浓度侧向低浓度侧的快速移动。膜上具有结构特异 的通道（channel）蛋白质。 离子通道的基本特征： ⑴能让离子通过，且速率很高。在神经和肌肉细胞膜，离子通道开放时，通过离子的速率可达每秒108个离 子。因此，产生动作电位时，膜电位的快速改变可高达500v/s。此时，在这种所谓通道蛋白质的内部出现了一条贯 通膜内外的水相孔道(aqueous pore)，使有关的离子快速地由高浓度侧流向低浓度侧。 ⑵能识别和选择离子，但特异性没有载体转运强。对于不同离子的转运，膜上都有结构特异的通道蛋白质参 与，分别称为Na+通道、K+通道、Ca2+通道等。通道对离子的选择性，决定于它开放时水相孔道的几何大小和孔壁 的带电情况，因而通道转运的特异性没有载体转运那么强。 ⑶门控特性。有一些离子通道始终处于开放状态，离子可以随时进出细胞，如形成神经细胞和肌细胞静息电位 的K+通道允许K+自由进出细胞，并不受外界信号的明显影响，称为非门控通道。但是大多数离子通道，在安静情况 下是处于关闭状态，只是在外界的电压信号、化学信号、或机械信号的影响下，才变成开放状态，这些通道称为门 控通道。门控通道受不同信号的控制，表现出不同的功能状态。如Na+通道具有：开放、失活、 关闭三种功能状 态。 离子通道的类型： ⑴非门控通道 ⑵门控通道：电压门控通道、化学门控通道、机械门控通道 钠泵的本质：是镶嵌在膜脂质双分子层中的一种特殊蛋白质──Na+-k+依赖式ATP酶。 钠泵转运的特点： ①逆浓度梯度转运──由低浓度侧向高浓度侧； ②耗能转运──由消耗ATP供能，钠泵本身具有ATP酶的活性； ③耦联转运──泵出Na+和泵入K+这两个过程是同时进行或耦联在一起的。在一般生理情况下，每分解一个ATP 分子，可以使3个Na+移出膜外，同时有2个K+移入膜内，但这种化学定比关系在不同情况下可以改变； ④它的启动和活动强度与膜内出现较多的Na+和膜外出现较多的K+有关
钠泵活动的生理意义:维持了膜内高K+和膜外高Na+的不均衡离子分布,因而建立起了一种势能储备。 Inside Outside 这种直接由ATP提供能量逆浓度梯度转运离子的过程称为原发性主动转运( primary active transport)。动 物体内已知的主动转运都转运阳离子。除了上述的Na+泵之外,还有H+泵和Ca2+泵等。H+泵的功能是调节细胞内的 pH,而Ca2+泵是调节细胞内Ca2+的浓度。 继发性主动转运物质主动转运的的能量不是直接来源于ATP的分解,而是来自膜外Na+的高势能,这种高势能的 造成是Na+泵活动的结果,而Na+泵的活动则是由分解ATP而供能。这种间接利用ATP的能量推动物质逆浓度梯度跨膜 转运的过程,称为继发性主动转运( secondary active transport)。 如:小肠上皮和肾小管上皮细胞的管腔侧膜上有一种Na+依赖性葡萄糖载体蛋白,在高Na+浓度条件下,载体蛋 白可与葡萄糖和Na结合。在该载体的介导下,Na顺浓度梯度由膜外(腔内液中)进入膜内,由此释放的势能使葡 萄糖分子逆浓度梯度同时一并进入细胞内。另外,在这些细胞的基底一外侧膜上有Na+泵,通过Na+泵的活动不断将 进入细胞内的Na+排出细胞,进入细胞间隙。这样就保持了细胞内Na+浓度低于肠腔液和小管液内的浓度,于是 Na不断由肠腔液和小管液顺浓度梯度进入细胞,葡萄糖分子也不断逆浓度梯度一并进入,由此完成了葡萄糖的较 为完全的吸收。 4.入胞和出胞( endocytosis& exocy tosis) 细胞对大分子物质或液态、固态的团块性物质进行的一种吞吐活动。 入胞:吞饮吞噬 辨认识别→接触粘着→膜凹陷包裹→膜融合断裂形成吞食泡 出胞:分泌活动 囊泡向细胞膜靠拢→囊泡膜与细胞膜在某点接触融合→融合处出现裂口→囊泡内容物排空→囊泡膜成为细 胞膜的一部分 第二节细胞的跨膜信号传递功能 、由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号传递 如前所述,通道的开放并不是起转运代谢物的作用,而是细胞环境因素影响细胞功能活动的一种方式。离子的 进出细胞,只是把引起通道开放的那些外来信号转换成为通道所在细胞自身跨膜电位的变化或其它变化,因而起到 了跨膜信号传递的作用
钠泵活动的生理意义：维持了膜内高K+和膜外高Na+的不均衡离子分布，因而建立起了一种势能储备。 这种直接由ATP提供能量逆浓度梯度转运离子的过程称为原发性主动转运（primary active transport）。动 物体内已知的主动转运都转运阳离子。除了上述的Na+泵之外，还有H+泵和Ca2+泵等。H+泵的功能是调节细胞内的 pH，而Ca2+泵是调节细胞内Ca2+的浓度。 继发性主动转运物质主动转运的的能量不是直接来源于ATP的分解，而是来自膜外Na+的高势能，这种高势能的 造成是Na+泵活动的结果，而Na+泵的活动则是由分解ATP而供能。这种间接利用ATP的能量推动物质逆浓度梯度跨膜 转运的过程，称为继发性主动转运（secondary active transport）。 如：小肠上皮和肾小管上皮细胞的管腔侧膜上有一种Na+依赖性葡萄糖载体蛋白，在高Na+浓度条件下，载体蛋 白可与葡萄糖和Na+结合。在该载体的介导下，Na+顺浓度梯度由膜外（腔内液中）进入膜内，由此释放的势能使葡 萄糖分子逆浓度梯度同时一并进入细胞内。另外，在这些细胞的基底－外侧膜上有Na+泵，通过Na+泵的活动不断将 进入细胞内的Na+排出细胞，进入细胞间隙。 这样就保持了细胞内Na+浓度低于肠腔液和小管液内的浓度，于是 Na+不断由肠腔液和小管液顺浓度梯度进入细胞，葡萄糖分子也不断逆浓度梯度一并进入，由此完成了葡萄糖的较 为完全的吸收。 ４．入胞和出胞（endocytosis & exocytosis） 细胞对大分子物质或液态、固态的团块性物质进行的一种吞吐活动。 入胞：吞饮吞噬 辨认识别→ 接触粘着→ 膜凹陷包裹→ 膜融合断裂形成吞食泡 出胞：分泌活动 囊泡向细胞膜靠拢→ 囊泡膜与细胞膜在某点接触融合→融合处出现裂口→ 囊泡内容物排空→ 囊泡膜成为细 胞膜的一部分 第二节细胞的跨膜信号传递功能 一、由具有特异感受结构的通道蛋白质完成的跨膜信号传递 如前所述，通道的开放并不是起转运代谢物的作用，而是细胞环境因素影响细胞功能活动的一种方式。离子的 进出细胞，只是把引起通道开放的那些外来信号转换成为通道所在细胞自身跨膜电位的变化或其它变化，因而起到 了跨膜信号传递的作用
1.化学门控通道 2.电压门控通道 3.机械门控通道 4.细胞间通道 由膜的特异受体蛋白质、G-蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号传递系统 、由酶耦联受体介导的跨膜信号转导 第三节细胞的兴奋性和生物电现象 在生理学的发展史上,生物电现象的研究是同生物组织或细胞的兴奋性的研究相伴随进行的 、兴奋与兴奋性 (一)、刺激与反应 刺激:凡能引起机体、组织或细胞发生一定反应的各种环境因素的变化,通称为刺激( stimulus) 依据刺激的性质可区分为:物理性、化学性、生物性、社会性等。 在实验室中,常用各种形式的电刺激作为人工刺激,用来观察和分析各种组织的兴奋性,度量兴奋性在不同情 况下的改变 反应:接受刺激后机体、组织或细胞发生的活动状态的改变叫做反应( reaction)。 反应的类型:兴奋( excitation)和抑制( inhibition) 兴奋性:机体、组织或细胞具有感受刺激发生反应的能力(或特性)称为兴奋性( excitability)。 在近代生理学中,兴奋性被理解为细胞在受到刺激时产生动作电位的能力,而兴奋一词则指的是动作电位的产 生过程或者产生的动作电位。只有那些在受刺激时能出现动作电位的组织,才能称为可兴奋组织:只有组织产生了 动作电位时,才能说组织产生了兴奋。 可兴奋组织:肌肉腺体神经 (二)、衡量组织兴奋性的指标——阈值 通常多用刺激强度作为判定组织兴奋性高低的客观指标 固定刺激的作用时间和强度对时间的变化率,而逐渐加大其强度,可以测得刚能引起组织发生反应的最小强度 的刺激,这个刺激就称为阈刺激,其强度称为阈强度,简称阈值( threshould) 阈值的大小与组织兴奋性高低呈反变关系。 小于阈值的刺激称为阈下刺激,大于阈值的刺激称为阈上刺激。 (三)、组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化 各种组织或细胞的兴奋性是可以不同的
1.化学门控通道 2.电压门控通道 3.机械门控通道 4.细胞间通道 二、由膜的特异受体蛋白质、G-蛋白和膜的效应器酶组成的跨膜信号传递系统 三、由酶耦联受体介导的跨膜信号转导 第三节细胞的兴奋性和生物电现象 在生理学的发展史上，生物电现象的研究是同生物组织或细胞的兴奋性的研究相伴随进行的。 一、兴奋与兴奋性 (一)、刺激与反应 刺激：凡能引起机体、组织或细胞发生一定反应的各种环境因素的变化，通称为刺激（stimulus）。 依据刺激的性质可区分为：物理性、化学性、生物性、社会性等。 在实验室中，常用各种形式的电刺激作为人工刺激，用来观察和分析各种组织的兴奋性，度量兴奋性在不同情 况下的改变。 反应：接受刺激后机体、组织或细胞发生的活动状态的改变叫做反应（reaction）。 反应的类型：兴奋（excitation）和 抑制（inhibition） 兴奋性：机体、组织或细胞具有感受刺激发生反应的能力（或特性）称为兴奋性(excitability)。 在近代生理学中，兴奋性被理解为细胞在受到刺激时产生动作电位的能力，而兴奋一词则指的是动作电位的产 生过程或者产生的动作电位。只有那些在受刺激时能出现动作电位的组织，才能称为可兴奋组织；只有组织产生了 动作电位时，才能说组织产生了兴奋。 可兴奋组织：肌肉腺体神经 (二)、衡量组织兴奋性的指标── 阈值 通常多用刺激强度作为判定组织兴奋性高低的客观指标。 固定刺激的作用时间和强度对时间的变化率，而逐渐加大其强度，可以测得刚能引起组织发生反应的最小强度 的刺激，这个刺激就称为阈刺激，其强度称为阈强度，简称阈值（threshould）。 阈值的大小与组织兴奋性高低呈反变关系。 小于阈值的刺激称为阈下刺激，大于阈值的刺激称为阈上刺激。 (三)、组织兴奋及其恢复过程中兴奋性的变化 各种组织或细胞的兴奋性是可以不同的
同一组织或细胞的兴奋性在不同的状态下也是可以不同的。当组织或细胞接受到一次刺激发生兴奋时,该组织 或细胞的兴奋性会立即产生一系列很有规律的变化,依次出现 绝对不应期( absolute refractory period,AP) 相对不应期( relative refractory period,RRP) 超常期( supranormalperiod,SNP) 低常期( subnormalperiod 组织兴奋后其兴奋性所发生的规律性变化,是普遍存在的。但在各类不同组织,这种变化所经历的时间是不同 的 绝对不应期的存在具有十分重要的意义,它使得动作电位的峰值不能够融合。 细胞的生物电现象及其产生机制 所谓生物电现象,是指生物机体在生命活动规程中所表现出来的电现象。目前已经确知,生物电现象是以细胞 为单位产生的。细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式,这就是它们在安静时具有的静息电位和它们受到刺激 时产生的动作电位 体内各种器官或多细胞结构所表现的多种形式的生物电现象,大都可以根据细胞水平的这些基本电现象来解 释。如目前对健康人和患者所进行的心电图、脑电图、肌电图等的检查,就是记录各相应细胞组织生物电的综合动 态变化 (一)、静息电位( resting potential,RP) 1.静息电位的概念静息电位是指细胞处于相对安静状态时(未受到刺激时),存在于细胞膜内外两侧的电位 差值 静息电位的测量各种细胞的静息电位值都是膜内较膜外为负,如规定膜外为0,则膜内电位大都在一10m 00mV之间。如晡乳动物的肌肉和神经细胞为-70mV~-90mV,人的红细胞为-10mV左右 静息电位的性质:①内负外正:②稳定的直流电位 2.静息电位产生的机制 细胞内外各种离子的浓度分布不均——细胞内高K+ 细胞膜对各种离子有选择性的通透——膜在安静时只对K+具有较高的通透性 极化状态( polarization)去极化复极化超极化 (二)、动作电位 1.动作电位的概念 动作电位( actionpotential)是指可兴奋细胞在受到一定强度的刺激后,膜两侧的电位在原有静息电位的基础 上发生的一次快速而可逆的倒转和复原。这种变化在受刺激部位产生后沿着细胞膜向周围传播,直至整个细胞膜都 依次经历这样一次膜电位的波动 2.动作电位的引导与测量细胞内记录法 3.动作电位的变化过程 上升支一去极化+反极化
同一组织或细胞的兴奋性在不同的状态下也是可以不同的。当组织或细胞接受到一次刺激发生兴奋时，该组织 或细胞的兴奋性会立即产生一系列很有规律的变化，依次出现： 绝对不应期（absolute refractory period,ARP） 相对不应期（relative refractory period,RRP） 超常期（supranormalperiod,SNP） 低常期（subnormalperiod） 组织兴奋后其兴奋性所发生的规律性变化，是普遍存在的。但在各类不同组织，这种变化所经历的时间是不同 的。 绝对不应期的存在具有十分重要的意义，它使得动作电位的峰值不能够融合。 二、细胞的生物电现象及其产生机制 所谓生物电现象，是指生物机体在生命活动规程中所表现出来的电现象。目前已经确知，生物电现象是以细胞 为单位产生的。细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式，这就是它们在安静时具有的静息电位和它们受到刺激 时产生的动作电位。 体内各种器官或多细胞结构所表现的多种形式的生物电现象，大都可以根据细胞水平的这些基本电现象来解 释。如目前对健康人和患者所进行的心电图、脑电图、肌电图等的检查，就是记录各相应细胞组织生物电的综合动 态变化。 (一)、静息电位（resting potential，RP） １．静息电位的概念静息电位是指细胞处于相对安静状态时（未受到刺激时），存在于细胞膜内外两侧的电位 差值。 静息电位的测量各种细胞的静息电位值都是膜内较膜外为负，如规定膜外为０，则膜内电位大都在－10mV～－ 100mV之间。 如晡乳动物的肌肉和神经细胞为－70mV～－90mV，人的红细胞为－10mV左右。 静息电位的性质：①内负外正；②稳定的直流电位 ２．静息电位产生的机制 细胞内外各种离子的浓度分布不均──细胞内高K+； 细胞膜对各种离子有选择性的通透──膜在安静时只对K+具有较高的通透性。 极化状态（polarization）去极化复极化超极化 (二)、动作电位 １．动作电位的概念 动作电位(actionpotential)是指可兴奋细胞在受到一定强度的刺激后，膜两侧的电位在原有静息电位的基础 上发生的一次快速而可逆的倒转和复原。这种变化在受刺激部位产生后沿着细胞膜向周围传播，直至整个细胞膜都 依次经历这样一次膜电位的波动。 ２．动作电位的引导与测量细胞内记录法 ３．动作电位的变化过程 上升支── 去极化＋反极化