第五章生态系统生态学 ●第一节生态系统的一般特征 第二节生态系统的能量流动 第三节生态系统的物质循环 第四节自然生态系统 第二节生态系统的能量流动 §1生态系统的生物生产 §2生态系统中的分解 §3生态系统的能流过程 §4生态系统能流分析 §1生态系统的生物生产 生物生产的基本概念 生物生产 生物量与生产量 初级生产 总初级生产与净初级生产 影响初级生产的因素 初级生产量的测定方法 次级生产 次级生产的基本特点 次级生产量的测定方法 生物生产 生物生产:是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转,生物有机体在能量代 谢过程中,将能量、物质重新组合,形成新的产品的过程,称生态系统的生物生 产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。 生态系统中绿色植物通过光合作用,吸收和固定太阳能,从无机物合成、转化成 复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段,因此,绿色 植物的这种生产过程称为初级生产( primary production),或第一性生产 初级生产以外的生态系统生产,即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢,经 过同化作用形成异养生物自身的物质,称为次级生产( secondary production) 或第二性生产。 生物量和生产量 生物量( biomass):某一特定观察时刻,某一空间范围内,现有有机体的量 它可以用单位面积或体积的个体数量、重量(狭义的生物量)或含能量来表示 因此它是一种现存量( standing crop) 现存的数量以N表示,现在的生物量以B表示。现存生物量通常用平
1 第五章 生态系统生态学 ⚫ 第一节 生态系统的一般特征 ⚫ 第二节 生态系统的能量流动 ⚫ 第三节 生态系统的物质循环 ⚫ 第四节 自然生态系统 第二节 生态系统的能量流动 ⚫ §1 生态系统的生物生产 ⚫ §2 生态系统中的分解 ⚫ §3 生态系统的能流过程 ⚫ §4 生态系统能流分析 §1 生态系统的生物生产 ⚫ 生物生产的基本概念 ➢ 生物生产 ➢ 生物量与生产量 ⚫ 初级生产 ➢ 总初级生产与净初级生产 ➢ 影响初级生产的因素 ➢ 初级生产量的测定方法 ⚫ 次级生产 ➢ 次级生产的基本特点 ➢ 次级生产量的测定方法 生物生产 ⚫ 生物生产：是生态系统重要功能之一。生态系统不断运转，生物有机体在能量代 谢过程中，将能量、物质重新组合，形成新的产品的过程，称生态系统的生物生 产。生物生产常分为个体、种群和群落等不同层次。 ⚫ 生态系统中绿色植物通过光合作用，吸收和固定太阳能，从无机物合成、转化成 复杂的有机物。由于这种生产过程是生态系统能量贮存的基础阶段，因此，绿色 植物的这种生产过程称为初级生产（primary production），或第一性生产。 ⚫ 初级生产以外的生态系统生产，即消费者利用初级生产的产品进行新陈代谢，经 过同化作用形成异养生物自身的物质，称为次级生产（secondary production）， 或第二性生产。 生物量和生产量 ⚫ 生物量（biomass）:某一特定观察时刻，某一空间范围内，现有有机体的量， 它可以用单位面积或体积的个体数量、重量（狭义的生物量）或含能量来表示， 因此它是一种现存量(standing crop)。 现存的数量以N表示，现在的生物量以B表示。现存生物量通常用平
均每平方米生物体的干重(gm2或平均每平方米生物体的热值来表示 ·m2) 生产量( production):是在一定时间阶段中,某个种群或生态系统所新生产出的 有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念,即含有速率的概念。有的 文献资料中,生产量、生产力( production rate)和生产率( productivity)视为同 义语,有的则分别给予明确的定义。 生物量和生产量是不同的概念,前者到某一特定时刻为止,生态系统所积累下来 的生产量,而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。 生产量和现存量关系示意图 总初级生产与净初级生产 初级生产过程可用下列方程式概述: 光能 6C02+6H2O 6112 叶绿素 总初级生产( gross primary production,GP与净初级生产( net primary production,NP):植物在单位面积、单位时间内,通过光合作用固定太阳能的量 称为总初级生产(量),常用的单位:Jm2.a1或gDW·m2·a1;植物总初 级生产(量)减去呼吸作用消耗掉的(R),余下的有机物质即为净初级生产(量)。 二者之间的关系可表示如下: GP=NP+R NP=GP-R 影响初级生产的因素 初级生产量的测定方法 产量收割法:收获植物地上部分烘干至恒重,获得单位时间内的净初级生产量 氧气测定法:总光合量=净光合量+呼吸量 氧化碳测定法:用特定空间内的二氧化碳含量的变化,作为进入植物体有机质 中的量,进而估算有机质的量 pH测定法:水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧 化碳而发生变化,根据pH值变化估算初级生产量。 ·叶绿素测定法:叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系,通过测定体中的叶绿 素可以估计初级生产力 放射性标记测定法:把具有14c的碳酸盐(14cO32)放入含有天然水体浮游植物的 样瓶中,沉入水中,经过一定时间的培养,滤出浮游植物,干燥后,测定放射性 活性,确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14c,因此, 还要用“暗吸收”加以校正。 黑白瓶法 次级生产的基本特点 次级生产过程模型
2 均每平方米生物体的干重(g·m-2 )或平均每平方米生物体的热值来表示 (J ·m-2 )。 ⚫ 生产量(production): 是在一定时间阶段中，某个种群或生态系统所新生产出的 有机体的数量、重量或能量。它是时间上积累的概念，即含有速率的概念。有的 文献资料中，生产量、生产力(production rate)和生产率(productivity)视为同 义语，有的则分别给予明确的定义。 ⚫ 生物量和生产量是不同的概念，前者到某一特定时刻为止，生态系统所积累下来 的生产量，而后者是某一段时间内生态系统中积存的生物量。 生产量和现存量关系示意图 总初级生产与净初级生产 ⚫ 初级生产过程可用下列方程式概述： 光能 6CO2＋6H2O → C6H12O6 ＋ 6O2 叶绿素 ⚫ 总初级生产(gross primary production,GP)与净初级生产(net primary production,NP)：植物在单位面积、单位时间内，通过光合作用固定太阳能的量 称为总初级生产(量)，常用的单位：J ·m -2 ·a -1 或 gDW ·m -2 ·a -1；植物总初 级生产（量）减去呼吸作用消耗掉的（R），余下的有机物质即为净初级生产（量）。 二者之间的关系可表示如下： GP＝NP+R ； NP＝GP－R 影响初级生产的因素 初级生产量的测定方法 ⚫ 产量收割法：收获植物地上部分烘干至恒重，获得单位时间内的净初级生产量。 ⚫ 氧气测定法：总光合量＝净光合量＋呼吸量 ⚫ 二氧化碳测定法：用特定空间内的二氧化碳含量的变化，作为进入植物体有机质 中的量，进而估算有机质的量。 ⚫ pH测定法：水体中的pH值随着光合作用中吸收二氧化碳和呼吸过程中释放二氧 化碳而发生变化，根据pH值变化估算初级生产量。 ⚫ 叶绿素测定法：叶绿素与光合作用强度有密切的定量关系，通过测定体中的叶绿 素可以估计初级生产力。 ⚫ 放射性标记测定法：把具有14C的碳酸盐( 14CO3 2- )放入含有天然水体浮游植物的 样瓶中，沉入水中，经过一定时间的培养，滤出浮游植物，干燥后，测定放射性 活性，确定光合作用固定的碳量。由于浮游植物在黑暗中也能吸收14C，因此， 还要用“暗吸收”加以校正。 黑白瓶法 次级生产的基本特点 次级生产过程模型
次级生产量的测定方法 ·按已知同化量A和呼吸量R,估计生产量P P=cFuR,Fu尿粪量 ·根据个体生长或增重的部分P和新生个体重Pr,估计P P= Pg+P 根据生物量净变化△B和死亡损失E,估计 P=△B+E §2生态系统中的分解 资源分解的过程:分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。 ·资源分解的意义 理论意义: ◆通过死亡物质的分解,使营养物质再循环,给生产者提供营养物质; ◆维持大气中二氧化碳的浓度; ◆稳定和提高土壤有机质含量,为碎屑食物链以后各级生物生产食物; ◆改善土壤物理性状,改造地球表面惰性物质 实践意义: ◆粪便处理 污水处理 澳大利亚引进异地金龟处理牛粪 澳洲大陆距今14000万(14亿)年前就与其他陆地隔离,生物区系独特,当地繁殖的最大兽类是 有袋类的大袋鼠。移民于1788年运去了第一批5头奶牛和2头公牛,到19世纪未牛的头超过4500 万头。如以每头牛一昼夜排便10次计算,每天就有45亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主 要取食干硬的袋鼠粪,而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物,牛粪在草原 上风干硬化,几年内都难以分解,日积月积,牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原,形成 草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达3600万亩。澳大利亚学者M.H. Wallace(1978)指出 澳大利亚的牛多,牛粪更多,牛屎多到铺天盖地,如果不到世界各地引种食粪金龟子处理,澳 大利亚就将淹没在牛屎堆里。” 据实验两头金龟子一前一后,能将100克牛粪在30-40小时内,滚成球,埋入土层里,以备子代 食用。由于牛粪中的蝇卵需96小时后才能孵化为幼虫,牛粪埋入地下,蝇类无法孵化。因此,金 龟子消除了牛粪,又破坏了蝇类滋生的条件。为此,60年代,澳大利亚引入了羚羊粪蜣 ( Onthophagus gazella和神农蜣螂( Catharsius molossus)等异地金龟,对分解牛粪发摔了明 显的作用 §3生态系统的能流过程 生态系统能量流动规律 生态系统中能流途径 能量流动的生态效率 生态系统能量流动规律 生态系统是一个热力学系统,生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定
3 次级生产量的测定方法 ⚫ 按已知同化量A和呼吸量R，估计生产量P P=C-Fu-R， Fu-尿粪量 ⚫ 根据个体生长或增重的部分Pg和新生个体重Pr，估计P P＝ Pg ＋Pr ⚫ 根据生物量净变化△B和死亡损失E，估计P P＝ △B＋ E §2 生态系统中的分解 ⚫ 资源分解的过程：分碎裂过程、异化过程和淋溶过程等三个过程。 ⚫ 资源分解的意义： ➢理论意义： ❖通过死亡物质的分解，使营养物质再循环，给生产者提供营养物质； ❖维持大气中二氧化碳的浓度； ❖稳定和提高土壤有机质含量，为碎屑食物链以后各级生物生产食物； ❖改善土壤物理性状，改造地球表面惰性物质； ➢实践意义： ❖粪便处理 ❖污水处理 澳大利亚引进异地金龟处理牛粪 ⚫ 澳洲大陆距今14000万（1.4亿）年前就与其他陆地隔离，生物区系独特，当地繁殖的最大兽类是 有袋类的大袋鼠。移民于1788年运去了第一批5头奶牛和2头公牛，到19世纪未牛的头超过4500 万头。如以每头牛一昼夜排便10次计算，每天就有4.5亿堆又大又湿的牛粪。而当地的金龟子主 要取食干硬的袋鼠粪，而对软而湿的牛粪不感兴趣。由于当地缺乏分解牛粪的生物，牛粪在草原 上风干硬化，几年内都难以分解，日积月积，牛粪数量惊人。牛粪覆盖并破坏大面积草原，形成 草原上的一块块秃斑。每年被毁的牧场竟达3600万亩。澳大利亚学者M. H. Wallace(1978) 指出 “澳大利亚的牛多，牛粪更多，牛屎多到铺天盖地，如果不到世界各地引种食粪金龟子处理，澳 大利亚就将淹没在牛屎堆里。” ⚫ 据实验两头金龟子一前一后，能将100克牛粪在30－40小时内，滚成球，埋入土层里，以备子代 食用。由于牛粪中的蝇卵需96小时后才能孵化为幼虫，牛粪埋入地下，蝇类无法孵化。因此，金 龟子消除了牛粪，又破坏了蝇类滋生的条件。为此，60年代，澳大利亚引入了羚羊粪蜣 (Onthophagus gazella)和神农蜣螂(Catharsius molossus)等异地金龟，对分解牛粪发挥了明 显的作用。 §3 生态系统的能流过程 ⚫ 生态系统能量流动规律 ⚫ 生态系统中能流途径 ⚫ 能量流动的生态效率 生态系统能量流动规律 ⚫ 生态系统是一个热力学系统，生态系统中能量的传递、转换遵循热力学的两条定
律: 第一定律:能量守恒定律,能量可由一种形式转化为其他形式的能量,能量既不 能消灭,又不能凭空创造。 第二定律:熵律,任何形式的能(除了热)转化到另一种形式能的自发转换中 不可能100%被利用,总有一些能量作为热的形式被耗散出去,熵就增加了。 生态系统中能流特点(规律): 能流在生态系统中是变化着的; 能流是单向流 能量在生态系统内流动的过程,就是能量不断递减的过程 >能量在流动过程中,质量逐渐提高。 生态系统中能量流动的途径 牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。 能量流动以食物链作为主线,将绿色植物与消费者之间进行能量代谢 的过程有机地联系起来 牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食 物链中,从而把两类主要的食物链联系起来。 能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。 生态锥体( Charles elton,1927 生态锥体( ecological pyramid):能量通过营养级逐级减少,如果把通过各 营养级的能流量由低到高用图型表示,就成为一个金字塔形,称能量锥体或能量 金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示,可能得到生物量锥体( pyramid of energy)和数量锥体( pyramid of number)。三类锥体合称为生态锥体。 生态锥体 数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较,忽视了生物量因素,一些生物 的数量可能很多,但生物量却不一定大,在同一营养级上不同物种的个体大小也 是不一样的 生物量锥体以各营养级的生物量进行比较,过高强调了大型生物的作用。 能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度,不仅表明能量流经每一层次 的总量,同时,表明了各种生物在能流中的实际作用和地位,可用来评价各个生 物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影 响,以热力学定律为基础,较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。 能量流动的生态效率 ·生态效率( ecological efficiencies):是指各种能流参数中的任何一个参数在 营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率( Kozlovsky,1969)同 化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。 同化效率 assimilation efficiency,AE):衡量生态系统中有机体或营养级利用 能量和食物的效率。AE=Ann,An为植物固定的能量或动物吸收同化的食物,h
4 律： ➢ 第一定律：能量守恒定律，能量可由一种形式转化为其他形式的能量，能量既不 能消灭，又不能凭空创造。 ➢ 第二定律：熵律，任何形式的能（除了热）转化到另一种形式能的自发转换中， 不可能100％被利用，总有一些能量作为热的形式被耗散出去，熵就增加了。 ⚫ 生态系统中能流特点（规律）： ➢ 能流在生态系统中是变化着的； ➢ 能流是单向流； ➢ 能量在生态系统内流动的过程，就是能量不断递减的过程； ➢ 能量在流动过程中，质量逐渐提高。 生态系统中能量流动的途径 ⚫ 牧食食物链和腐食食物链是生态系统能流的主要渠道。 ⚫ 能量流动以食物链作为主线，将绿色植物与消费者之间进行能量代谢 的过程有机地联系起来。 ⚫ 牧食食物链的每一个环节上都有一定的新陈代谢产物进入到腐屑食 物链中，从而把两类主要的食物链联系起来。 ⚫ 能量在各营养级之间的数量关系可用生态金字塔表示。 生态锥体(CharlesElton,1927) ⚫ 生态锥体（ecological pyramid）: 能量通过营养级逐级减少，如果把通过各 营养级的能流量由低到高用图型表示，就成为一个金字塔形，称能量锥体或能量 金字塔。同样如果以生物量或个体数目来表示，可能得到生物量锥体（pyramid of energy）和数量锥体（pyramid of number） 。三类锥体合称为生态锥体。 生态锥体 ⚫ 数量锥体以各个营养级的生物个体数量进行比较，忽视了生物量因素，一些生物 的数量可能很多，但生物量却不一定大，在同一营养级上不同物种的个体大小也 是不一样的。 ⚫ 生物量锥体以各营养级的生物量进行比较，过高强调了大型生物的作用。 ⚫ 能量锥体表示各营养级能量传递、转化的有效程度，不仅表明能量流经每一层次 的总量，同时，表明了各种生物在能流中的实际作用和地位，可用来评价各个生 物种群在生态系统中的相对重要性。能量锥体排除了个体大小和代谢速率的影 响，以热力学定律为基础，较好地反映了生态系统内能量流动的本质关系。 能量流动的生态效率 ⚫ 生态效率（ecological efficiencies）: 是指各种能流参数中的任何一个参数在 营养级之间或营养级内部的比值关系。最重要的生态效率(Kozlovsky,1969)有同 化效率、生长效率、消费或利用效率、林德曼效率。 ➢ 同化效率(assimilation efficiency,AE): 衡量生态系统中有机体或营养级利用 能量和食物的效率。AE=An/In, An为植物固定的能量或动物吸收同化的食物，In
为植物吸收的能或动物摄取的食物。 生长效率( growth efficiency,GE):同一个营养级的净生产量(Pn)与同化量 (An)的比值。GE=Pn/An 消费或利用效率( comsumption efficiency,cE):一个营养级对前一个营养级 的相对摄取量。cE=lh1/Pn,l为n+1营养级的摄取量,Pn为n营养级的 净生产量。 林德曼效率 Lindeman efficiency):指n与n+1营养级摄取的食物量能量之 比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积,即:l+1/ln=An/nPn /An·ln+1/P 能流分析 研究生态系统能流的途径 生态系统层次上能流研究的原理 生态系统能流分析的内容 生态系统层次上能流研究的步骤 生态系统能流分析的方法 能流分析的实例 研究生态系统能流的途径 ●生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。 生态系统层次上能流研究的原理 依据物种的主要食性,将每个物种都归属于一个特定的营养级,然后 精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值 生态系统层次上能流研究的步骤 (1)确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份; (2)确定消费者的食性,确定消费者的分类地位; ●(3)确定有机体的营养级归属,进而确定 ①各营养级的生物量 ②各营养级能量或食物的摄入率, ③同化率 ④呼吸率 ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率 (4)结合各个营养级的信息,获得营养金字塔或能流图。 湖泊能流分析的内容 水生生态系统的生物生
5 为植物吸收的能或动物摄取的食物。 ➢ 生长效率(growth efficiency, GE) : 同一个营养级的净生产量（Pn）与同化量 （An）的比值。GE＝Pn／An。 ➢ 消费或利用效率(comsumption efficiency,CE) : 一个营养级对前一个营养级 的相对摄取量。CE＝ In＋1／Pn， In＋1为n＋1营养级的摄取量， Pn为n营养级的 净生产量。 ➢ 林德曼效率(Lindeman efficiency) : 指n与n＋1营养级摄取的食物量能量之 比。它相当于同化效率、生长效率和利用效率的乘积，即：In＋1／In＝ An/In· Pn ／An · In＋1／Pn 能流分析 ⚫ 研究生态系统能流的途径 ⚫ 生态系统层次上能流研究的原理 ⚫ 生态系统能流分析的内容 ⚫ 生态系统层次上能流研究的步骤 ⚫ 生态系统能流分析的方法 ⚫ 能流分析的实例 研究生态系统能流的途径 ⚫ 生态系统能流分析可以在个体、种群、群落、和生态系统层次上进行。 生态系统层次上能流研究的原理 ⚫ 依据物种的主要食性，将每个物种都归属于一个特定的营养级，然后 精确地测定每一个营养级能量的输入值和输出值。 生态系统层次上能流研究的步骤 ⚫ ⑴确定组成生态系统生物组成部分的有机体成份； ⚫ ⑵ 确定消费者的食性，确定消费者的分类地位； ⚫ ⑶ 确定有机体的营养级归属，进而确定： – ①各营养级的生物量， – ②各营养级能量或食物的摄入率， – ③同化率， – ④呼吸率， – ⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量损失率； ⚫ ⑷ 结合各个营养级的信息，获得营养金字塔或能流图。 湖泊能流分析的内容 ⚫ 水生生态系统的生物生产