(一) Holliday模型 Robin Holliday于1964年提出一 个模型，对于认识同源重组起了十分重 要作用(图4-1)。在这一模型中，关键步 骤有四个：①两个同源染色体DNA排列整 齐；②一个DNA的一条链裂断并与另一个 DNA对应的链连接，形成的连接分子 (joint molecule)，称为Holliday中间 体(intermediate);③ 通过分支移动 (branch migration)产生异源双链
(一) Holliday模型 Robin Holliday于1964年提出一 个模型，对于认识同源重组起了十分重 要作用(图4-1)。在这一模型中，关键步 骤有四个：①两个同源染色体DNA排列整 齐；②一个DNA的一条链裂断并与另一个 DNA对应的链连接，形成的连接分子 (joint molecule)，称为Holliday中间 体(intermediate);③ 通过分支移动 (branch migration)产生异源双链
(heteroduplex)DNA;④ Holliday中间体 切开并修复，形成两个双链重组体DNA。 切开的方式不同，所得到的重组产物 也不同。如果切开的链与原来断裂的是同 一条链(见Holliday模型左边的产物)， 重组体含有一段异源双链区，其两侧来 自同一亲本DNA，称为片段重组体(patch recombinant)。但如切开的链并非原来 断裂的链(模型右边产物)，重组体异源 双链区的两侧来自不同亲本DNA，称
(heteroduplex)DNA;④ Holliday中间体 切开并修复，形成两个双链重组体DNA。 切开的方式不同，所得到的重组产物 也不同。如果切开的链与原来断裂的是同 一条链(见Holliday模型左边的产物)， 重组体含有一段异源双链区，其两侧来 自同一亲本DNA，称为片段重组体(patch recombinant)。但如切开的链并非原来 断裂的链(模型右边产物)，重组体异源 双链区的两侧来自不同亲本DNA，称
为拼接重组体(splice recombinant)。 Holliday模型能够较好解释同源重组现象， 但也存在问题。该模型认为进行重组的 两个DNA分子在开始时需要在对应链相同 位置上发生断裂。DNA分子单链断裂是经 常发生的事，但很难设想两个分子何以 能在同一位置发生断裂。Meselson M和 Radding C对此提出了修正意见，他们认 为同源DNA分子中只有一个分子发生单链
为拼接重组体(splice recombinant)。 Holliday模型能够较好解释同源重组现象， 但也存在问题。该模型认为进行重组的 两个DNA分子在开始时需要在对应链相同 位置上发生断裂。DNA分子单链断裂是经 常发生的事，但很难设想两个分子何以 能在同一位置发生断裂。Meselson M和 Radding C对此提出了修正意见，他们认 为同源DNA分子中只有一个分子发生单链
断裂，随后单链入侵另一DNA分子的同源区， 造成链的置换，被置换的链再切断并与 最初断链连接，即形成Holliday中间体。 但是更多的事实表明，重组是由双链断 裂所启动。现在认为，同源重组是减数 分裂的原因，而不是减数分裂的结果。 DNA分子双链断裂才能与同源分子发生链 的交换，藉以将同源染色体分配到子代 细胞中去。因此，双链断裂启动重组， 也启动了减数分裂
断裂，随后单链入侵另一DNA分子的同源区， 造成链的置换，被置换的链再切断并与 最初断链连接，即形成Holliday中间体。 但是更多的事实表明，重组是由双链断 裂所启动。现在认为，同源重组是减数 分裂的原因，而不是减数分裂的结果。 DNA分子双链断裂才能与同源分子发生链 的交换，藉以将同源染色体分配到子代 细胞中去。因此，双链断裂启动重组， 也启动了减数分裂
DNA的重组 1.同源重组 • Holliday模型 图4－1 同 源重组的 Holliday模 型两同源 DNA分别 以粗线和细 线表示
DNA的重组 1.同源重组 • Holliday模型 图4－1 同 源重组的 Holliday模 型两同源 DNA分别 以粗线和细 线表示