存在着调定点( set point),调定点的高低决定着体温的水平,下丘脑前侧的中枢温度感受器就是 起着调定点的作用。作为调定点的中枢温度感受器(对温度敏感的神经元)对冷热的感受有一定的阈 值,阈值的高低正好与该动物的正常体温相当,例如猪约为38℃左右。中枢温度感受器的信息来源是 下丘脑的实际温度和外周温度感受器。下丘脑的实际温度直接触发中枢温度感受器神经元冲动的发放 频率,当下丘脑的实际温度超过阈值升高或降低时,其神经冲动发放的频率增加或减少,从而引起热 调节反应。外周温度感受器经传入神经传入温度信息,其作用是改变中枢温度感受器的阈值。外周温 度感受器温度升高的信息使阈值降低(即定点温度降低),使尚处于正常的下丘脑温度高过了定点温 度,从而可引起散热増加和产热减少的热调节反应:相反,外周温度感受器温度降低的信息则使阈值 升高(即调定点升高),使尚处于正常的下丘脑温度低于定点温度,从而引起散热减少或产热增加的 热调节反应。热调节中枢发出的信息通过神经和内分泌系统的调节使产热和散热发生改变。如热应激 时,“中枢”通过抑制交感一肾上腺髓质系统,降低产热和增加散热:冷应激时则促进交感一肾上腺 髓质系统活动,并通过垂体前叶释放促甲状腺激素,増加甲状腺激素分泌,从而加强代谢,提髙体热 的产生。植物性神经大部分参与体热调节。副交感神经支配唾液分泌,热应激时,分泌大量稀薄唾液, 交感神经控制出汗、竖毛肌及肾上腺释放儿茶酚胺(肾上腺素和去甲肾上腺素)在热调节中起重要作 用。以血管舒缩为例,增加交感神经活动,使血管紧张性増高,血管收缩,血流减少:而降低交感神 经活动,则紧张性降低,血管舒张,血流增多。 3.高温时动物的体热调节 当动物感受到热刺激时,调节机能表现为: (1)减少产热量在气温升高到过高温度时,动物减少产热(见表4-6)。首先表现为采食量减少或 拒食,生产力下降,肌肉松驰,嗜眠懒动(参见表4-11)。继而内分泌机能开始改变,最明显的是甲 状腺分泌减少,如在32.2℃的高温中,绵羊甲状腺的分泌率只有10℃时的1/3。甲状腺素可增加氧的 消耗率,使基础代谢率提髙,产热量増加,动物通过减少甲状腺素分泌来减少产热量。髙温对动物产 热、非蒸发散热和蒸发散热的影响如图4-6。动物采食量减少,生产力下降,肌肉松弛,嗜眠懒动, 代谢强度降低,以减少产热量。但当气温继续上升(大于30℃),动物代谢率增加,这与动物体内化 学反应速度加速,发汗、循环、呼吸机能加快有关。 (2)增加非蒸发散热量当气温升高时,皮肤血管扩张,大量的血液流向皮肤,把体内的代谢产热 带到体表,皮温升高,皮温与气温差増大,使辐射、传导和对流等非蒸发散热量增加。值得注意的是, 通过皮肤血流量增加导致皮温升髙非常有限,当环境温度继续升髙,它们的差值逐渐弱小,非蒸发散 热量减少。若环境温度等于或高于皮温,动物无法通过皮肤表面非蒸发散热散失热量。动物自动疏散, 寻求阴凉场所,也是增加非蒸发散热的形式
16 存在着调定点（set point），调定点的高低决定着体温的水平，下丘脑前侧的中枢温度感受器就是 起着调定点的作用。作为调定点的中枢温度感受器（对温度敏感的神经元）对冷热的感受有一定的阈 值，阈值的高低正好与该动物的正常体温相当，例如猪约为 38℃左右。中枢温度感受器的信息来源是 下丘脑的实际温度和外周温度感受器。下丘脑的实际温度直接触发中枢温度感受器神经元冲动的发放 频率，当下丘脑的实际温度超过阈值升高或降低时，其神经冲动发放的频率增加或减少，从而引起热 调节反应。外周温度感受器经传入神经传入温度信息，其作用是改变中枢温度感受器的阈值。外周温 度感受器温度升高的信息使阈值降低（即定点温度降低），使尚处于正常的下丘脑温度高过了定点温 度，从而可引起散热增加和产热减少的热调节反应；相反，外周温度感受器温度降低的信息则使阈值 升高（即调定点升高），使尚处于正常的下丘脑温度低于定点温度，从而引起散热减少或产热增加的 热调节反应。热调节中枢发出的信息通过神经和内分泌系统的调节使产热和散热发生改变。如热应激 时，“中枢”通过抑制交感－肾上腺髓质系统，降低产热和增加散热；冷应激时则促进交感－肾上腺 髓质系统活动，并通过垂体前叶释放促甲状腺激素，增加甲状腺激素分泌，从而加强代谢，提高体热 的产生。植物性神经大部分参与体热调节。副交感神经支配唾液分泌，热应激时，分泌大量稀薄唾液。 交感神经控制出汗、竖毛肌及肾上腺释放儿茶酚胺（肾上腺素和去甲肾上腺素）在热调节中起重要作 用。以血管舒缩为例，增加交感神经活动，使血管紧张性增高，血管收缩，血流减少；而降低交感神 经活动，则紧张性降低，血管舒张，血流增多。 3.高温时动物的体热调节 当动物感受到热刺激时，调节机能表现为： （1）减少产热量 在气温升高到过高温度时，动物减少产热（见表 4-６）。首先表现为采食量减少或 拒食，生产力下降，肌肉松驰，嗜眠懒动（参见表 4－11）。继而内分泌机能开始改变，最明显的是甲 状腺分泌减少，如在 32.2℃的高温中，绵羊甲状腺的分泌率只有 10℃时的 1/3。甲状腺素可增加氧的 消耗率，使基础代谢率提高，产热量增加，动物通过减少甲状腺素分泌来减少产热量。高温对动物产 热、非蒸发散热和蒸发散热的影响如图 4-6。动物采食量减少，生产力下降，肌肉松弛，嗜眠懒动， 代谢强度降低，以减少产热量。但当气温继续上升（大于 30℃），动物代谢率增加，这与动物体内化 学反应速度加速，发汗、循环、呼吸机能加快有关。 （2）增加非蒸发散热量 当气温升高时，皮肤血管扩张，大量的血液流向皮肤，把体内的代谢产热 带到体表，皮温升高，皮温与气温差增大，使辐射、传导和对流等非蒸发散热量增加。值得注意的是， 通过皮肤血流量增加导致皮温升高非常有限，当环境温度继续升高，它们的差值逐渐弱小，非蒸发散 热量减少。若环境温度等于或高于皮温，动物无法通过皮肤表面非蒸发散热散失热量。动物自动疏散， 寻求阴凉场所，也是增加非蒸发散热的形式
外环境热 维持能量 蒸发 食物能量生产能量产热 辐射卜热丢失 摄食增加 传导和 的能量 对流 图4-4环境热量与动物产热和散热的关系 (维持能量包括基础代谢和动物活动、适应环境等能量) 干扰 产热装置(骨骼肌、肝脏等) (受控系统) 下丘脑体温 调定点 调节中枢 深部温度 体温 控制系统 (受控对象 (输出变量) 散热装置(汗腺、皮肤血管) 受控系统) 温度感受装置 (反馈检测器) 图4-5动物体体温自动控制途径 (3)提高蒸发散热量在高温环境中,动物皮肤血流量增加,大量的水分也随血液流动到达体表, 水分的皮肤渗透增强,给汗腺分泌汘液提供了必要的水分,汗腺分泌的汗液增多。动物饮水量增加, 使血液变得稀薄,增加了水分的渗透蒸发。在一般气候条件下,畜体蒸发散热量约占总散热量的25%
17 图 4-4 环境热量与动物产热和散热的关系 （维持能量包括基础代谢和动物活动、适应环境等能量） 图 4-5 动物体体温自动控制途径 （3）提高蒸发散热量 在高温环境中，动物皮肤血流量增加，大量的水分也随血液流动到达体表， 水分的皮肤渗透增强，给汗腺分泌汗液提供了必要的水分，汗腺分泌的汗液增多。动物饮水量增加， 使血液变得稀薄，增加了水分的渗透蒸发。在一般气候条件下，畜体蒸发散热量约占总散热量的 25％
家禽约占17%。但是,随着外界环境温度的升高,皮温与气温之差减小,非蒸发散热作用逐渐减弱 而蒸发散热则逐渐増强,在髙温环境中主要依靠蒸发散热(图4一6,表4-3)。当环境温度等于体温 时,非蒸发散热为零,全部代谢产热均由蒸发散热发散;如果气温高于体温,机体还通过传导、对流 和辐射从环境中获得热量,这时动物只有通过蒸发作用排除体内的产热和从环境中获得的热量,才能 维持体温正常。在高温环境中,牛、马等汘腺发达的动物的蒸发散热以皮肤蒸发散热为主,猪、鸡 绵羊等汗腺不发达的动物的蒸发散热则以呼吸道蒸发散热为主 表4-3温度对鸡蒸发散热和非蒸发散热在总散热量中的比例的影响 温度(℃) 4.4 156 26.7 32.2 37.8 非蒸发散热(%)90 60 蒸发散热(%) 0 53 l00 非发散热 皮肤蒸发散热 呼吸道蒸发散热 -12.2 667-1.114.4410.015.62I.126.732.2 图4-6牛在不同环境温度中非蒸发散热、皮肤蒸发散热和呼吸道蒸发散热所占比例 4.低温时动物的体热调节 动物受到冷刺激时的体热调节机能表现为 (1)减少散热量与高温相反,随着气温的下降,皮肤血管收缩,諴少皮肤的血液流量,皮温 下降,使皮温与气温之差减少,动物体通过辐射、对流和传导等散热量减少:由于在低温条件下流经 皮肤毛细血管血流量减少,使汘腺分泌汘液量减少,呼吸变深,频率下降,蒸发散热量也显著减少 同时,肢体蜷缩,群集,以减少散热面积:竖毛肌收缩,被毛逆立,以增加被毛内空气缓冲层的厚度ε
18 家禽约占 17％。但是，随着外界环境温度的升高，皮温与气温之差减小，非蒸发散热作用逐渐减弱， 而蒸发散热则逐渐增强，在高温环境中主要依靠蒸发散热（图 4－6，表 4-3）。当环境温度等于体温 时，非蒸发散热为零，全部代谢产热均由蒸发散热发散；如果气温高于体温，机体还通过传导、对流 和辐射从环境中获得热量，这时动物只有通过蒸发作用排除体内的产热和从环境中获得的热量，才能 维持体温正常。在高温环境中，牛、马等汗腺发达的动物的蒸发散热以皮肤蒸发散热为主，猪、鸡、 绵羊等汗腺不发达的动物的蒸发散热则以呼吸道蒸发散热为主。 表 4-3 温度对鸡蒸发散热和非蒸发散热在总散热量中的比例的影响 温度（℃） 4.4 15.6 26.7 32.2 37.8 非蒸发散热（%） 90 80 60 47 40 蒸发散热（%） 10 20 40 53 60 图 4－6 牛在不同环境温度中非蒸发散热、皮肤蒸发散热和呼吸道蒸发散热所占比例 4.低温时动物的体热调节 动物受到冷刺激时的体热调节机能表现为： （1）减少散热量 与高温相反，随着气温的下降，皮肤血管收缩，减少皮肤的血液流量，皮温 下降，使皮温与气温之差减少，动物体通过辐射、对流和传导等散热量减少；由于在低温条件下流经 皮肤毛细血管血流量减少，使汗腺分泌汗液量减少，呼吸变深，频率下降，蒸发散热量也显著减少。 同时，肢体蜷缩，群集，以减少散热面积；竖毛肌收缩，被毛逆立，以增加被毛内空气缓冲层的厚度
但这些物理调节的效果是有限的,化学调节才是低温时维持体热平衡的主要形式。动物也通过聚集 寻求温暖处所等方式减少体表散热。 (2)增加产热量在低温环境中,动物产热量增加以保持体温恒定。主要表现为,动物采食量 增加,代谢率升高,将化学能转化为热能。例如,环境温度从27℃下降到13℃时,东北民猪早期断 奶仔猪每千克代谢体重产热量从30.8KJ/h上升到38.6KJ/h,即产热量增加了25%。环境温度自10℃ 下降到-12.8℃,欧洲牛的产热量增加15%~25%。研究表明,在临界温度下限时,当外界环境温度每 下降1℃时,静止能量代谢率成年羊升高4.2KJ/kg°d,生长期犊牛升高2.5KJ/kgd,肉牛升高2.9 KJ/kg3d。产蛋母鸡产热量也随环境温度降低而升高,产蛋母鸡产热量与环境温度的关系可表述为: 产热量(KJ/w01.d)=632-4.6T(式4-15) 式中,T为环境温度。 在低温条件下,动物通过肌肉颤抖,增加产热量。所谓颤抖,是指动物在寒冷刺激作用下,肌肉 非随意的紧张收缩。一般情况下,动物通过肌肉颤抖可使产热量增加3~5倍。颤抖是动物适应寒冷 环境的一种形式,动物在突然受到寒冷刺激时,除颤抖产热外,肾上腺、去甲肾上腺和肾上腺皮质素 的分泌加强,前二者的分泌增加,加强细胞氧化过程,增加产热量,这些都属于非颤抖产热。幼小动 物非颤抖产热的反应主要是棕色脂肪组织( brown adipose tissue),例如初生兔有2/3的非颤抖产 热来自棕色脂肪组织。初生家畜只有猪和鸡未发现有棕色脂肪组织。 五、等热区和临界温度 (一)等热区和临界温度的概念 等热区( zone of thermal neutrality)是指恒温动物主要借物理调节维持体温正常的环境温度范 围。当气温低于等热区下限继续下降时,动物散热量增加,机体在减少散热量的同时必须提高代谢率,增 加产热量,以维持体温恒定 等热区下限临界温度( lower critical temperature)是指当环境温度降低时,动物通过物理调节仍 不能维持体温恒定而开始提高代谢率来増加产热的环境温度。“下限临界温度”也被称为“临界温度” ( critical temperature)。当环境温度低于下限临界温度继续下降,动物同时进行物理调节和化学调节仍 不能保持体热平衡,蓄积热减少,体温开始下降,动物代谢率下降,并受范特荷甫( Van't Hoff)定律支配(即 温度下降低10℃,化学反应减弱1~2倍,即体温每下降1℃,代谢率可降低10~20%),则动物体温迅 速下降直至冻死 如果气温高于等热区上限继续升高,增加散热的物理调节不能维持体温恒定时,动物必须降低代谢 率来减少产热以维持体温恒定,这种开始通过化学热调节来减少产热维持体温恒定的环境温度,被称为 “过高温度”( hyperthermal rise)或“上限临界温度”( upper critical temperature)。当环境温度超过上
19 但这些物理调节的效果是有限的，化学调节才是低温时维持体热平衡的主要形式。动物也通过聚集， 寻求温暖处所等方式减少体表散热。 （2）增加产热量 在低温环境中，动物产热量增加以保持体温恒定。主要表现为，动物采食量 增加，代谢率升高，将化学能转化为热能。例如，环境温度从 27℃下降到 13℃时，东北民猪早期断 奶仔猪每千克代谢体重产热量从 30.8KJ/h 上升到 38.6 KJ/h，即产热量增加了 25%。环境温度自 10℃ 下降到-12.8℃，欧洲牛的产热量增加 15%～25%。研究表明，在临界温度下限时，当外界环境温度每 下降 1℃时，静止能量代谢率成年羊升高 4.2KJ/kg0.75d，生长期犊牛升高 2.5 KJ/kg0.75d，肉牛升高 2.9 KJ/kg0.75d。产蛋母鸡产热量也随环境温度降低而升高，产蛋母鸡产热量与环境温度的关系可表述为： 产热量（KJ/W0.75.d）=632-4.64T （式 4-15） 式中，T 为环境温度。 在低温条件下，动物通过肌肉颤抖，增加产热量。所谓颤抖，是指动物在寒冷刺激作用下，肌肉 非随意的紧张收缩。一般情况下，动物通过肌肉颤抖可使产热量增加 3～5 倍。颤抖是动物适应寒冷 环境的一种形式，动物在突然受到寒冷刺激时，除颤抖产热外，肾上腺、去甲肾上腺和肾上腺皮质素 的分泌加强，前二者的分泌增加，加强细胞氧化过程，增加产热量，这些都属于非颤抖产热。幼小动 物非颤抖产热的反应主要是棕色脂肪组织（brown adipose tissue），例如初生兔有 2/3 的非颤抖产 热来自棕色脂肪组织。初生家畜只有猪和鸡未发现有棕色脂肪组织。 五、等热区和临界温度 （一） 等热区和临界温度的概念 等热区（zone of thermal neutrality）是指恒温动物主要借物理调节维持体温正常的环境温度范 围。当气温低于等热区下限继续下降时,动物散热量增加，机体在减少散热量的同时必须提高代谢率，增 加产热量，以维持体温恒定。 等热区下限临界温度（lower critical temperature）是指当环境温度降低时，动物通过物理调节仍 不能维持体温恒定而开始提高代谢率来增加产热的环境温度。“下限临界温度”也被称为“临界温度” （critical temperature）。当环境温度低于下限临界温度继续下降，动物同时进行物理调节和化学调节仍 不能保持体热平衡,蓄积热减少,体温开始下降,动物代谢率下降,并受范特荷甫（Van't Hoff）定律支配（即 温度下降低 10℃，化学反应减弱 1～2 倍，即体温每下降 1℃，代谢率可降低 10～20％），则动物体温迅 速下降直至冻死。 如果气温高于等热区上限继续升高，增加散热的物理调节不能维持体温恒定时，动物必须降低代谢 率来减少产热,以维持体温恒定,这种开始通过化学热调节来减少产热维持体温恒定的环境温度，被称为 “过高温度”（hyperthermal rise）或“上限临界温度”（upper critical temperature）。当环境温度超过上
限临界温度继续升髙,动物冋时进行物理调节和化学调节仍不能保持体热平衡,蓄积热増加,体温开始升髙, 动物代谢率增加,并受范特荷甫( Van't Hoff)定律支配(即温度每升高10℃,化学反应增强1-2倍, 即体温每升高1℃,代谢率可提高10~20%),则动物体温迅速升高。如果体温升高,体内氧化作用加强, 引起蛋白质和脂肪分解速率增加,产热量增加。在过热的刺激下,中枢神经系统可发生失常现象。在高 温环境中,异化作用剧烈,部分营养物质氧化不彻底,未完全氧化的物质和代谢尾产物在体内累积,引 起动物中毒。动物的消化道蠕动、胃肠和胰腺的分泌、肝糖元的生成和血液中的蛋白质成分都受到破坏, 胃肠消化酶的消化作用和杀菌力减弱,粘膜抵抗力减弱,全身处于极度衰竭状态。当哺乳动物体温升高 到43~4℃,即进入昏迷状态,最后衰竭死亡,鸡死亡的临界体温为45℃,鸽死亡的临界体温为4 等热区是指下限临界温度与上限临界温度之间的环境温度范围(参见图4-⑦)。在等热区的下半部 偏上尚有一舒适区( Zone of thermal comfort)。所谓舒适区是指动物代谢产热刚好等于散热,不需要物 理调节而能维持体温恒定的环境温度范围。若环境温度在舒适区内,家畜最为舒适,饲料利用率最高, 生产力最高。等热区和临界温度是利用环境温度来描述家畜耐热特征的指标,它反映的是家畜对热环境 的适应能力。下限临界温度低,说明家畜较耐寒,反之则动物较不耐寒:上限临界温度髙,说明家畜较 耐热,反之则动物较不耐热 (二)影响等热区和临界温度的的因素 上、下临界温度的高低,取决于产热的多少和散热的难易:凡产热多,散热难的动物的下限临界温 度和上限临界温度都较低:产热少,散热易的动物,上限临界温度和下限临界温度都较高。因此凡足以 引起产热和散热变化的一切内在和外界因素,都能影响等热区的宽窄、上限临界温度和下限临界温度的 高低。影响等热区和临界温度的主要因素有: 1.动物种类和品种 般体型较大、每单位体重体表面积较小的动物,较耐寒而不耐热,其等热区下限临界温度较低。 在完全饥饿状态下测定的部分动物下限临界温度,小白鼠为29~30℃,大白鼠为28℃,兔子为27~28℃ 猪为21℃,阉牛为18℃,鸡为28℃,裸体人为29℃,雏鸡为34℃,羔羊为29℃,犊牛为12℃。在饥 饿下状态下,部分动物的等热区,鸡为28~32℃,鹅为18~25℃,火鸡为20~28℃,鸽为31~36℃ 山羊为20~28℃,绵羊为21~25℃,犬为20~26℃
20 限临界温度继续升高,动物同时进行物理调节和化学调节仍不能保持体热平衡,蓄积热增加,体温开始升高, 动物代谢率增加,并受范特荷甫（Van't Hoff）定律支配（即温度每升高 10℃，化学反应增强 1－2 倍， 即体温每升高 1℃，代谢率可提高 10～20％），则动物体温迅速升高。如果体温升高，体内氧化作用加强， 引起蛋白质和脂肪分解速率增加，产热量增加。在过热的刺激下，中枢神经系统可发生失常现象。在高 温环境中，异化作用剧烈，部分营养物质氧化不彻底，未完全氧化的物质和代谢尾产物在体内累积，引 起动物中毒。动物的消化道蠕动、胃肠和胰腺的分泌、肝糖元的生成和血液中的蛋白质成分都受到破坏， 胃肠消化酶的消化作用和杀菌力减弱，粘膜抵抗力减弱，全身处于极度衰竭状态。当哺乳动物体温升高 到 43～44℃，即进入昏迷状态，最后衰竭死亡，鸡死亡的临界体温为 45℃，鸽死亡的临界体温为 48～ 50℃。 等热区是指下限临界温度与上限临界温度之间的环境温度范围（参见图 4－7）。在等热区的下半部 偏上尚有一舒适区（Zone of thermal comfort）。所谓舒适区是指动物代谢产热刚好等于散热，不需要物 理调节而能维持体温恒定的环境温度范围。若环境温度在舒适区内，家畜最为舒适，饲料利用率最高， 生产力最高。等热区和临界温度是利用环境温度来描述家畜耐热特征的指标，它反映的是家畜对热环境 的适应能力。下限临界温度低，说明家畜较耐寒，反之则动物较不耐寒；上限临界温度高，说明家畜较 耐热，反之则动物较不耐热。 （二） 影响等热区和临界温度的的因素 上、下临界温度的高低，取决于产热的多少和散热的难易：凡产热多，散热难的动物的下限临界温 度和上限临界温度都较低；产热少，散热易的动物，上限临界温度和下限临界温度都较高。因此凡足以 引起产热和散热变化的一切内在和外界因素，都能影响等热区的宽窄、上限临界温度和下限临界温度的 高低。影响等热区和临界温度的主要因素有： 1. 动物种类和品种 一般体型较大、每单位体重体表面积较小的动物，较耐寒而不耐热，其等热区下限临界温度较低。 在完全饥饿状态下测定的部分动物下限临界温度，小白鼠为 29～30℃，大白鼠为 28℃，兔子为 27～28℃， 猪为 21℃，阉牛为 18℃，鸡为 28℃，裸体人为 29℃，雏鸡为 34℃，羔羊为 29℃，犊牛为 12℃。在饥 饿下状态下，部分动物的等热区，鸡为 28～32℃，鹅为 18～25℃，火鸡为 20～28℃，鸽为 31～36℃， 山羊为 20～28℃，绵羊为 21～25℃，犬为 20～26℃