第16卷第1期 智能系统学报 Vol.16 No.1 2021年1月 CAAI Transactions on Intelligent Systems Jan.2021 D0:10.11992tis.202009049 仿信鸽归巢行为的导航技术研究进展 段海滨2，辛龙，邓亦敏 (1.北京航空航天大学自动化科学与电气工程学院，北京100083：2.鹏城实验室，广东深圳518000) 摘要：针对仿信鸽归巢行为的导航技术，本文首先简要叙述了信鸽归巢行为，并从地图和罗盘导航、视觉地 标导航2个方面分析了信鸽导航的行为学实验和导航机制。随后，介绍了几种具有代表性的模拟信鸽归巢行 为的理论模型和仿真模型。基于信鸽归巢导航行为机制和位置嫡理论，提出了一种动态切换三阶段信鸽归巢 模型，分别与信鸽归巢中的地图罗盘导航、步长重定向和马赛克地图导航行为建立映射关系，并给出了归巢导 航模型仿真结果。最后，从信鸽归巢导航行为与无人机自主导航相似性出发，建立了信鸽归巢行为模型到无人 机自主导航的机制映射，并探讨了仿信鸽归巢行为的导航技术未来研究方向。 关键词：信鸽：地图罗盘导航：视觉导航：马赛克地图：位置熵：无人机 中图分类号：V249.32文献标志码：A文章编号：1673-4785(2021)01-0001-10 中文引用格式：段海滨，辛龙，邓亦敏.仿信鸽归巢行为的导航技术研究进展1.智能系统学报，2021,16(1)：1-10. 英文引用格式：DUAN Haibin,XIN Long,DENG Yimin..Technology research review on homing pigeon-inspired navigationJ, CAAI transactions on intelligent systems,2021,16(1):1-10. Technology research review on homing pigeon-inspired navigation DUAN Haibin'2,XIN Long',DENG Yimin' (1.School of Automation Science and Electrical Engineering,Beihang University,Beijing 100083,China;2.Peng Cheng Laboratory, Shenzhen 518000,China) Abstract:Toward homing pigeon(Columba Livia)inspired navigation technology,we first introduce behaviors of hom- ing pigeons and analyze the behavioral experiments and mechanisms of map-and-compass navigation and visual-land- mark navigation,respectively,in this paper,then describe the representative simulation and theoretical models of hom- ing pigeons.Based on the homing behavior mechanism and position entropy theory,we propose a dynamic switching three-stage homing model,establishing a mapping relationship among the behaviors of map-and-compass navigation, leg length redirection,and mosaic map navigation and providing the simulation results of the proposed homing naviga- tion model.Finally,based on the similarity between the homing behavior of homing pigeons and autonomous naviga- tion of a UAV,we establish the mechanism mapping from the homing behavior model of homing pigeons to autonom- ous navigation of a UAV,and discuss the future research direction of navigation technology imitating the homing beha- vior of homing pigeons. Keywords:homing pigeon;map-and-compass;visual nabigation;mosaic map;positional entropy:UAV 生物学家研究发现，经过数亿年的演变，许多构，仅依赖环境信息就可以实现精确导航，从而 动物都进化出了感知外界环境信息并将其用于导 实现觅食、归巢及长途迁徙等行为。人类至今难 航的奇异能力)。与人类依赖高科技和精密设 以制造出仅依赖环境信息导航的装置，但对于生 备不同，自然界中的生物通过其特有的生理结 物导航功能的模拟，却是当前仿生学的研究重点 收稿日期：2020-09-30. 之一4。仿生导航技术是通过模仿自然界生物 基金项目：国家自然科学基金项目(U1913602,U20B2071, 体某些感知能力，并将感知的信息转化与处理得 91948204,U19B2033片科技创新2030-“新一代人工 智能”重大项目(2018AAA0100803). 到导航参数的一种技术。仿生导航具备不依赖卫 通信作者：段海滨.E-mail:hbduan@buaa.edu.cn 星导航系统、高性能、高自主、抗干扰等优势
DOI: 10.11992/tis.202009049 仿信鸽归巢行为的导航技术研究进展 段海滨1,2，辛龙1 ，邓亦敏1 （1. 北京航空航天大学 自动化科学与电气工程学院 ，北京 100083; 2. 鹏城实验室，广东 深圳 518000） 摘 要：针对仿信鸽归巢行为的导航技术，本文首先简要叙述了信鸽归巢行为，并从地图和罗盘导航、视觉地 标导航 2 个方面分析了信鸽导航的行为学实验和导航机制。随后，介绍了几种具有代表性的模拟信鸽归巢行 为的理论模型和仿真模型。基于信鸽归巢导航行为机制和位置熵理论，提出了一种动态切换三阶段信鸽归巢 模型，分别与信鸽归巢中的地图罗盘导航、步长重定向和马赛克地图导航行为建立映射关系，并给出了归巢导 航模型仿真结果。最后，从信鸽归巢导航行为与无人机自主导航相似性出发，建立了信鸽归巢行为模型到无人 机自主导航的机制映射，并探讨了仿信鸽归巢行为的导航技术未来研究方向。 关键词：信鸽；地图罗盘导航；视觉导航；马赛克地图；位置熵；无人机 中图分类号：V249.32 文献标志码：A 文章编号：1673−4785(2021)01−0001−10 中文引用格式：段海滨, 辛龙, 邓亦敏. 仿信鸽归巢行为的导航技术研究进展 [J]. 智能系统学报, 2021, 16(1): 1–10. 英文引用格式：DUAN Haibin, XIN Long, DENG Yimin. Technology research review on homing pigeon-inspired navigation[J]. CAAI transactions on intelligent systems, 2021, 16(1): 1–10. Technology research review on homing pigeon-inspired navigation DUAN Haibin1,2 ，XIN Long1 ，DENG Yimin1 (1. School of Automation Science and Electrical Engineering, Beihang University, Beijing 100083, China; 2. Peng Cheng Laboratory, Shenzhen 518000, China) Abstract: Toward homing pigeon (Columba Livia) inspired navigation technology, we first introduce behaviors of homing pigeons and analyze the behavioral experiments and mechanisms of map-and-compass navigation and visual-landmark navigation, respectively, in this paper, then describe the representative simulation and theoretical models of homing pigeons. Based on the homing behavior mechanism and position entropy theory, we propose a dynamic switching three-stage homing model, establishing a mapping relationship among the behaviors of map-and-compass navigation, leg length redirection, and mosaic map navigation and providing the simulation results of the proposed homing navigation model. Finally, based on the similarity between the homing behavior of homing pigeons and autonomous navigation of a UAV, we establish the mechanism mapping from the homing behavior model of homing pigeons to autonomous navigation of a UAV, and discuss the future research direction of navigation technology imitating the homing behavior of homing pigeons. Keywords: homing pigeon; map-and-compass; visual nabigation; mosaic map; positional entropy; UAV 生物学家研究发现，经过数亿年的演变，许多 动物都进化出了感知外界环境信息并将其用于导 航的奇异能力[1-3]。与人类依赖高科技和精密设 备不同，自然界中的生物通过其特有的生理结 构，仅依赖环境信息就可以实现精确导航，从而 实现觅食、归巢及长途迁徙等行为。人类至今难 以制造出仅依赖环境信息导航的装置，但对于生 物导航功能的模拟，却是当前仿生学的研究重点 之一[4-6]。仿生导航技术是通过模仿自然界生物 体某些感知能力，并将感知的信息转化与处理得 到导航参数的一种技术。仿生导航具备不依赖卫 星导航系统、高性能、高自主、抗干扰等优势。 收稿日期：2020−09−30. 基金项目：国家自然科学基金项目 (U1913602， U20B2071， 91948204，U19B2033)；科技创新 2030−“新一代人工 智能”重大项目 (2018AAA0100803). 通信作者：段海滨. E-mail：hbduan@buaa.edu.cn. 第 16 卷第 1 期 智 能 系 统 学 报 Vol.16 No.1 2021 年 1 月 CAAI Transactions on Intelligent Systems Jan. 2021
第16卷 智能系统学报 ·2· 信鸽在放飞之后成功安全归巢的能力在所有 向的强烈偏好，这些定向趋势可以通过一种漏斗 动物中名列前茅，同时由于信鸽长久以来被人类 形的定向笼中记录，Emlen向设计了这种定向笼， 驯养，其可控性高、数目多且较易观察，具有较高 首先验证了欧洲罗宾鸟的罗盘依赖性。这种笼子 的研究价值。同时，生物学家通过Clock-Shift实 的有限空间可以比较方便地改变环境磁场条件， 验、外加磁场干扰实验、脑电波响应等行为学、神 使用亥姆霍兹线圈干扰周围磁场，使其水平分量 经学研究，验证了鸽子对于太阳、地磁场及地面 偏移，而倾角和强度保持不变。该行为学实验的 景观的依赖性。无人机已经成体系地发展出全球 意义在于：如果欧洲罗宾鸟依赖磁罗盘，它们应 定位系统(global positioning system,GPS)导航、 该跟随磁北的移动并改变其飞行方向。鸽子虽然 惯性导航等导航方式，但GPS信号易受复杂任务 是非迁徙鸟类，缺乏与迁徙相关的方向偏好，但 环境干扰，惯性导航系统存在严重的累计误差，并 有强烈的归巢的倾向，会在释放后朝着鸽房的方 且2种导航方式均缺少场景感知能力，相比于生 向飞行。1974年，Walcott等m采用定向笼验证了 物导航系统智能性较低。信鸽的智能导航归巢行 鸽子的磁盘依赖性，如图1所示，图1(a)为鸽子头 为与无人机视觉自主导航技术需求十分吻合，如果 上绕着一线圈，图1(b)是在阴天释放的鸽子消失 能够将信鸽导航归巢过程中涌现出的行为机制应 方位，感应磁场的S极向上，N极向下，通过控制 用于无人机自主导航，无疑具有广阔的应用前景。 线圈的极向控制磁场方向，箭头表示平均向量。 结果表明，当磁极被翻转时，鸽子跟随这种转变 1信鸽归巢导航行为 改变了飞行方向，这表明它们在磁场的帮助下定 信鸽从遥远而陌生的地方成功归巢的能力在 向。此后，Wiltschko发现鸽子的磁罗盘是一种倾 所有动物中名列前茅，现有的生物学研究得到许 角罗盘，其导航特性与磁性无关。如图2所示，在 多鸟类导航知识均来自信鸽实验。利用信鸽作为 北半球地磁场的垂直分量指向下方；当垂直分量 实验对象优势突出：信鸽早在4000多年前被人类 倒转指向上方时，技术指南针仍然指向北方，但 驯养，数量足够多；鸽子有可靠的且强烈的归巢 鸽子却反向飞行。2001年，Akesson等发现鸟类 动机，为生物学家提供了一个坚实的实验基础； 在北极附近，磁罗盘在与垂直方向略微偏离小于 由于长期驯养，它们习惯于被处理，所以其归巢 3°的倾角仍然能够定向。2015年，Lefeldt等81 行为可以很容易评估。 在Akesson实验的基础上，通过实验室验证，得到了 1.1信鸽地图罗盘导航行为机制 相应的结果，进一步确认了鸽子磁罗盘是倾角罗盘。 对鸽子导航的系统分析始于20世纪中叶， 得益于Kramer等研究人员的2个重要发现：一是 迁徙鸟类更倾向于自然的迁徙方向；二是非迁徙 的鸟类被释放时，大多向着离家方向不远的方位 出发。当鸽子从陌生地方归巢时，通常是远离 鸽房且远远超出了任何直接的感官接触的范围。 (a)鸽头部绕有线圈 (b)磁场干扰前后信鸽方向变化 然而，鸽子仍然能够成功地朝那个方向飞行并到 图1信鸽磁罗盘实验 达它。这意味着鸽子借助于外部参照物一罗 Fig.1 Magnetic compass experiment of homing pigeon 盘，间接地与目标建立联系，而并不需要知道目 磁场水平分量 水平分量反转 标的具体位置。Kramer)首次提出“Map-and- Compass'”模型，该模型是鸽子导航的核心模型之 磁低 一，它把鸽子归巢行为描述为2个步骤：1)鸽子 直 确定它们相对于鸽房的位置，并将归巢方向作为 1分 真 罗盘航向。这相当于人类使用地图获得方向信 场方 息，用人类的话，类似于“在南边”这样的描述；2) 反 转 通过查阅罗盘来定位这个航向，获得诸如“这条 水平分量不变 路”或“去那里”之类的信息，指出它们实际飞行的 局部地磁场 水平分量反转 垂直分量反转 方向4 (a)无磁场干扰 (b)水平磁场反转(C)水平+垂直 鸽子在地磁场中的定向能力在20世纪60年 分量反转 代首次在候鸟身上得到证实。这得益于在迁徙季 图2鸽子磁倾角罗盘示意2四 节，鸟类在圈养时也表现出对季节适宜的迁徙方 Fig.2 The inclination compass of pigeons22
信鸽在放飞之后成功安全归巢的能力在所有 动物中名列前茅，同时由于信鸽长久以来被人类 驯养，其可控性高、数目多且较易观察，具有较高 的研究价值。同时，生物学家通过 Clock-Shift 实 验、外加磁场干扰实验、脑电波响应等行为学、神 经学研究，验证了鸽子对于太阳、地磁场及地面 景观的依赖性。无人机已经成体系地发展出全球 定位系统 (global positioning system，GPS) 导航、 惯性导航等导航方式，但 GPS 信号易受复杂任务 环境干扰，惯性导航系统存在严重的累计误差，并 且 2 种导航方式均缺少场景感知能力，相比于生 物导航系统智能性较低。信鸽的智能导航归巢行 为与无人机视觉自主导航技术需求十分吻合，如果 能够将信鸽导航归巢过程中涌现出的行为机制应 用于无人机自主导航，无疑具有广阔的应用前景。 1 信鸽归巢导航行为 信鸽从遥远而陌生的地方成功归巢的能力在 所有动物中名列前茅，现有的生物学研究得到许 多鸟类导航知识均来自信鸽实验。利用信鸽作为 实验对象优势突出：信鸽早在 4 000 多年前被人类 驯养，数量足够多；鸽子有可靠的且强烈的归巢 动机，为生物学家提供了一个坚实的实验基础； 由于长期驯养，它们习惯于被处理，所以其归巢 行为可以很容易评估。 1.1 信鸽地图罗盘导航行为机制 对鸽子导航的系统分析始于 20 世纪中叶， 得益于 Kramer 等研究人员的 2 个重要发现：一是 迁徙鸟类更倾向于自然的迁徙方向；二是非迁徙 的鸟类被释放时，大多向着离家方向不远的方位 出发[2]。当鸽子从陌生地方归巢时，通常是远离 鸽房且远远超出了任何直接的感官接触的范围。 然而，鸽子仍然能够成功地朝那个方向飞行并到 达它。这意味着鸽子借助于外部参照物−罗 盘，间接地与目标建立联系，而并不需要知道目 标的具体位置。Kramer[3] 首次提出“Map-andCompass”模型，该模型是鸽子导航的核心模型之 一，它把鸽子归巢行为描述为 2 个步骤：1) 鸽子 确定它们相对于鸽房的位置，并将归巢方向作为 罗盘航向。这相当于人类使用地图获得方向信 息，用人类的话，类似于“在南边”这样的描述；2) 通过查阅罗盘来定位这个航向，获得诸如“这条 路”或“去那里”之类的信息，指出它们实际飞行的 方向[4-5]。 鸽子在地磁场中的定向能力在 20 世纪 60 年 代首次在候鸟身上得到证实。这得益于在迁徙季 节，鸟类在圈养时也表现出对季节适宜的迁徙方 向的强烈偏好，这些定向趋势可以通过一种漏斗 形的定向笼中记录，Emlen [6] 设计了这种定向笼， 首先验证了欧洲罗宾鸟的罗盘依赖性。这种笼子 的有限空间可以比较方便地改变环境磁场条件， 使用亥姆霍兹线圈干扰周围磁场，使其水平分量 偏移，而倾角和强度保持不变。该行为学实验的 意义在于：如果欧洲罗宾鸟依赖磁罗盘，它们应 该跟随磁北的移动并改变其飞行方向。鸽子虽然 是非迁徙鸟类，缺乏与迁徙相关的方向偏好，但 有强烈的归巢的倾向，会在释放后朝着鸽房的方 向飞行。1974 年，Walcott 等 [7] 采用定向笼验证了 鸽子的磁盘依赖性，如图 1 所示，图 1(a) 为鸽子头 上绕着一线圈，图 1(b) 是在阴天释放的鸽子消失 方位，感应磁场的 S 极向上，N 极向下，通过控制 线圈的极向控制磁场方向，箭头表示平均向量。 结果表明，当磁极被翻转时，鸽子跟随这种转变 改变了飞行方向，这表明它们在磁场的帮助下定 向。此后，Wiltschko 发现鸽子的磁罗盘是一种倾 角罗盘，其导航特性与磁性无关。如图 2 所示，在 北半球地磁场的垂直分量指向下方；当垂直分量 倒转指向上方时，技术指南针仍然指向北方，但 鸽子却反向飞行。2001 年，Åkesson 等发现鸟类 在北极附近，磁罗盘在与垂直方向略微偏离小于 3°的倾角仍然能够定向。2015 年 ，Lefeldt 等 [8] 在Åkesson 实验的基础上，通过实验室验证，得到了 相应的结果，进一步确认了鸽子磁罗盘是倾角罗盘。 (a) 鸽头部绕有线圈 (b) 磁场干扰前后信鸽方向变化 图 1 信鸽磁罗盘实验[10] Fig. 1 Magnetic compass experiment of homing pigeon[10] 磁场水平分量 磁场方向 磁 场 垂 直 分 量 水平分量反转 水平分量反转 垂直分量反转 垂 直 分 量 不 变 垂 直 分 量 反 转 水平分量不变 局部地磁场 (a) 无磁场干扰 (b) 水平磁场反转 (c) 水平+垂直 分量反转 磁 场 方 向 改 变 磁 场 方 向 改 变 但 斜 率 不 变 图 2 鸽子磁倾角罗盘示意[22] Fig. 2 The inclination compass of pigeons[22] 第 16 卷 智 能 系 统 学 报 ·2·
·3 段海滨，等：仿信鸽归巢行为的导航技术研究进展 第1期 为了验证太阳罗盘的作用，Koeing等)在 阳方位角的不同变化率，并对它们进行了补偿。 1958年设计了著名的Clock-Shift对照实验。测 鸽子在归巢的过程中，导航能力会因为太阳高度 试鸽被关在一个封闭的房间，通过自然日出前6h 改变而改变。 开始和日落前6h结束的光周期，将鸽子内部时 1.2信鸽视觉地标导航行为机制 钟的设置前移6h,并连续至少5d,重置其内部时 除了依赖太阳和磁场这种自然因素，研究表 钟；对照组鸽子则不作处理，即按照正常的时间 明鸽子同样依赖视觉线索。2004年，Vyssotski等四 处置。然后对所有鸽子进行释放实验，观察并统 利用GPS设备，对50km范围内记录的216只信 计其飞行方向，来判断太阳的罗盘的作用。结果 鸽轨迹进行了分析。实验发现通往鸽房的公路和 表明，测试鸽在晴天里释放后，与对照鸽比较，它 铁路对有经验的鸽子有显著的吸引力，它们通常 们对太阳的位置判断出现误差。如图3所示。测 会自主地沿着道路飞行，并使用路上的交叉口作 试鸽误判了太阳的位置，例如，早上6：00放出的 为转折点校正方向。Vyssotski认为在飞行的早期 鸽子把东方的朝阳解释为南方的中午太阳，如果 和中期，沿着大而清晰的道路飞行很可能反映出 打算朝南飞行，则改为朝东飞行。这种典型的逆 罗盘航向的稳定性，而不需要导航地图；当鸽子 时针偏转，表明鸽子使用太阳罗盘。 接近鸽房区域时，更可能依赖认知地图，通过重 复穿越熟悉地形点实现导航。但GPS对鸽子飞 控制鸽 行轨迹的分析只能揭示地形特征对鸽子飞行轨迹 的影响，对于视觉标志如何影响鸽子飞行无法说 明，记录反映注意力处理的脑电波活动可以表明 感兴趣的物体是否引起飞行路径的变化。因此， 2009年，Vyssotski!又通过在鸽子飞行过程中携 实验鸽 带记录GPS位置和脑电波(electroencephalogram, EEG)的记录器，分析了鸽子在海上和陆地上释放 时，不同频带的变化。通过记录鸽子的脑电波发 鸽房 现，鸽子对于身下几百米的特殊地标会出现脑电 波激活响应。 图3鸽子Clock-shin实验2四 在接近鸽房的区域，本地环境梯度值和鸽房 Fig.3 The Clock-shift experiments of pigeons 的梯度值之间的差异会低于可检测的阈值，因此 基于Clock-.shif实验的结果，早期的研究人 在该区域鸽子必须依赖环境梯度以外的线索。 员认为鸽子已通过太阳的角度判断方向，并假设 Wallraff在l974年提出了“马赛克地图(mosaic 太阳的平均前进速度为15°h,预计6h的时钟偏 map)”是对鸽房附近区域突出地标分布的定向心 移中会出现大约90°的偏转。这样的假设看似能 理表征。马赛克地图的范围真实大小至今没有定 够解释鸽子方向的转变，但实际上太阳方位角的 论，并不是一个固定的值，通常估计其值在5~l0km。 变化不是线性的。日出和日落前太阳方位角几乎 2011年，Schiffer等对法兰克福鸽房周围记录的鸽 没有变化，而中午左右太阳方位角变化较大。同 子足迹进行了数学分析，粗略估计了导航过程中 时，太阳弧的具体形式在很大程度上取决于地理 涉及的因素数量；分析表明当鸽子接近鸽房时， 纬度和季节：在高纬度地区，太阳弧相对平坦，在 除了依赖环境梯度之外，还包括地标。Wiltsch- 低纬度地区，太阳弧要陡得多。2000年，德国工 ko提出在鸽房附近一定范围内，鸽子可以直接以 程院院士Wolfgang Wiltschko和他的学生通过在 最优路径归巢，并将该区域为称为即时归巢区域 新西兰奥克兰附近的一系列Clock-Shit实验对这 (immediate home area)。2012年，她提出特殊地标 个问题进行了验证和他的学生通过在新西兰 组成“马赛克地图”解释即时归巢区域，即鸽子能 奥克兰附近的一系列Clock-Shift实验对这个问题 够记忆鸽房附近显著地标相对于鸽房及相互之间 进行了验证。因为地处南纬37°，夏季太阳方位 的相对位置关系。Wiltschko认为，马赛克地图的 角变化率的差异是相当大的：在日出后的第一个 大小主要取决于2种情况：1)鸽子能够区分梯度 小时内和日落前的最后一个小时内，太阳的前进 值差异的距离；2)在鸽房区域是否有合适的特征 速度小于10°，而在中午的一个小时内，其速度超 性标志。这表明罗盘导航区域与即时归巢区域存 过40°。鸽子被释放时，内部时钟基于太阳方位 在重叠，即使是在即时归巢区域，鸽子同样会受 角移动了4h。观察到鸽子能够分辨不同时间太 罗盘因素的影响。在即时归巢区域，鸽子可以依
为了验证太阳罗盘的作用，Koeing 等 [ 9 ] 在 1958 年设计了著名的 Clock-Shift 对照实验。测 试鸽被关在一个封闭的房间，通过自然日出前 6 h 开始和日落前 6 h 结束的光周期，将鸽子内部时 钟的设置前移 6 h，并连续至少 5 d，重置其内部时 钟；对照组鸽子则不作处理，即按照正常的时间 处置。然后对所有鸽子进行释放实验，观察并统 计其飞行方向，来判断太阳的罗盘的作用。结果 表明，测试鸽在晴天里释放后，与对照鸽比较，它 们对太阳的位置判断出现误差。如图 3 所示。测 试鸽误判了太阳的位置，例如，早上 6:00 放出的 鸽子把东方的朝阳解释为南方的中午太阳，如果 打算朝南飞行，则改为朝东飞行。这种典型的逆 时针偏转，表明鸽子使用太阳罗盘。 控制鸽 N W W S S E E N N W E S 鸽房 18: 00 6: 00 6: 00 18: 00 实验鸽 图 3 鸽子 Clock-shift 实验[22] Fig. 3 The Clock-shift experiments of pigeons[22] 基于 Clock-shift 实验的结果，早期的研究人 员认为鸽子已通过太阳的角度判断方向，并假设 太阳的平均前进速度为 15°/h，预计 6 h 的时钟偏 移中会出现大约 90°的偏转。这样的假设看似能 够解释鸽子方向的转变，但实际上太阳方位角的 变化不是线性的。日出和日落前太阳方位角几乎 没有变化，而中午左右太阳方位角变化较大。同 时，太阳弧的具体形式在很大程度上取决于地理 纬度和季节：在高纬度地区，太阳弧相对平坦，在 低纬度地区，太阳弧要陡得多。2000 年，德国工 程院院士 Wolfgang Wiltschko 和他的学生通过在 新西兰奥克兰附近的一系列 Clock-Shift 实验对这 个问题进行了验证[10] 和他的学生通过在新西兰 奥克兰附近的一系列 Clock-Shift 实验对这个问题 进行了验证。因为地处南纬 37°，夏季太阳方位 角变化率的差异是相当大的：在日出后的第一个 小时内和日落前的最后一个小时内，太阳的前进 速度小于 10°，而在中午的一个小时内，其速度超 过 40°。鸽子被释放时，内部时钟基于太阳方位 角移动了 4 h。观察到鸽子能够分辨不同时间太 阳方位角的不同变化率，并对它们进行了补偿。 鸽子在归巢的过程中，导航能力会因为太阳高度 改变而改变。 1.2 信鸽视觉地标导航行为机制 除了依赖太阳和磁场这种自然因素，研究表 明鸽子同样依赖视觉线索。2004 年，Vyssotski 等 [11] 利用 GPS 设备，对 50 km 范围内记录的 216 只信 鸽轨迹进行了分析。实验发现通往鸽房的公路和 铁路对有经验的鸽子有显著的吸引力，它们通常 会自主地沿着道路飞行，并使用路上的交叉口作 为转折点校正方向。Vyssotski 认为在飞行的早期 和中期，沿着大而清晰的道路飞行很可能反映出 罗盘航向的稳定性，而不需要导航地图；当鸽子 接近鸽房区域时，更可能依赖认知地图，通过重 复穿越熟悉地形点实现导航。但 GPS 对鸽子飞 行轨迹的分析只能揭示地形特征对鸽子飞行轨迹 的影响，对于视觉标志如何影响鸽子飞行无法说 明，记录反映注意力处理的脑电波活动可以表明 感兴趣的物体是否引起飞行路径的变化。因此， 2009 年，Vyssotski[12] 又通过在鸽子飞行过程中携 带记录 GPS 位置和脑电波（electroencephalogram， EEG）的记录器，分析了鸽子在海上和陆地上释放 时，不同频带的变化。通过记录鸽子的脑电波发 现，鸽子对于身下几百米的特殊地标会出现脑电 波激活响应。 在接近鸽房的区域，本地环境梯度值和鸽房 的梯度值之间的差异会低于可检测的阈值，因此 在该区域鸽子必须依赖环境梯度以外的线索[13-14]。 Wallraff 在 1974 年提出了“马赛克地图 (mosaic map)”是对鸽房附近区域突出地标分布的定向心 理表征。马赛克地图的范围真实大小至今没有定 论，并不是一个固定的值，通常估计其值在 5~10 km。 2011 年，Schiffer 等对法兰克福鸽房周围记录的鸽 子足迹进行了数学分析，粗略估计了导航过程中 涉及的因素数量；分析表明当鸽子接近鸽房时， 除了依赖环境梯度之外，还包括地标。Wiltschko 提出在鸽房附近一定范围内，鸽子可以直接以 最优路径归巢，并将该区域为称为即时归巢区域 (immediate home area)。2012 年，她提出特殊地标 组成 “马赛克地图”解释即时归巢区域，即鸽子能 够记忆鸽房附近显著地标相对于鸽房及相互之间 的相对位置关系。Wiltschko 认为，马赛克地图的 大小主要取决于 2 种情况：1) 鸽子能够区分梯度 值差异的距离；2) 在鸽房区域是否有合适的特征 性标志。这表明罗盘导航区域与即时归巢区域存 在重叠，即使是在即时归巢区域，鸽子同样会受 罗盘因素的影响。在即时归巢区域，鸽子可以依 ·3· 段海滨，等：仿信鸽归巢行为的导航技术研究进展 第 1 期
第16卷 智能系统学报 ·4 赖视觉识别鸽房附近的特殊地标，并利用其给出 步骤，鸽子锁定这个方向并在导航地图的帮助下 的方位信息辅助导航。如图4所示。 转为飞行方向。 然而在三维空间中飞行，单一罗盘无法确定 鸽子的准确位置和方向；不考虑飞行高度的前提 下，鸽子至少需要2个方向才能完成导航和定 位。根据Map-and-Compass模型，Wallraff1m提出 0 为了确定罗盘方向，需要依赖在释放地点收集的 50 信息，进行双坐标导航。鸽子获取特定地点的信 275°95 地标3 息，利用环境梯度的局部标量值来确定其相对于 2109 140°320° 鸽房的位置，然后借助导航地图来解释这些梯度 地标1 160°3409 120°300° 330° 值。这种利用双坐标导航的理论受地图网格系统 45°125° 150° 的启发提出，环境场的两个几何参数即强度和斜 率共同构成双坐标。1974年，Wallraff提出了双 280°1050 坐标导航的概念模型，认为鸽子至少需要2个参 鸽房 数确定其位置，并且参数值在空间中连续变化。 地标4 在“Map-and-Compass”模型和双坐标导航概 念的基础上，Ulrich Nehmzow等1s在2001年提出 图4即时归巢机制示意 了一种鸽子导航的计算机仿真模型。该模型假设 Fig.4 Sketch map of immediate home mechanism 牛津大学的Biro等1通过GPS记录并跟踪 鸽子在具有2个相交梯度的环境中导航飞行，并 了多只信鸽归巢路径，进行了一系列实验，研究 且鸽子具有罗盘感知能够据此确定环境场的方 鸽子的认知机制在归巢中的作用，发现鸽子不仅 向，具有梯度感知能够感知本地环境梯度。同 时，该模型假设鸽子具有“导航地图”，可以据此 依赖于本地区内高度定型但效率低的路线，而且 确定环境梯度，并理解本地梯度与鸽房附近梯度 会被熟悉的路线吸引，进一步的研究证实了路径 的差异。该模型能够基本上实现与观测结果对应 重演现象。这种精确的路径重演显示了整个飞行 的仿真效果。 过程中对熟悉的地标的依赖，从而验证了熟悉的 Wiltschko等u)通过大量鸽子释放归巢实验 飞行路线对于信鸽视觉引导的作用。2014年， Nagy等1o1利用GPS设备获取鸽群的飞行轨迹， 的数据分析，提出了Nehmzow模型改进的版本， 二者具有相似的假设，即两相交的环境梯度，鸽 发现鸽群中的个体除头鸽外，其余跟随者也存在 子具有梯度感知、罗盘感知能力，鸽子具有导航 相应的飞行领导等级，位于低级的个体其行为不 地图能够获取本地梯度并能理解本地与鸽房的梯 仅会受到头鸽的影响，也会受到其等级之上个体 度差异。二者的区别在于：1)通过对大量鸽子释 的影响，而往往来自于临近上级个体的影响更为 放实验的数据进行分析总结，得到了更加精确的 直接迅速。这表明信鸽在集群飞行时通过视觉进 仿真模型参数，对原始模型进行了修正；2)考虑 行飞行速度和方向调整，这样做的明显优势在 了更加复杂的模拟环境，即不单调或不正交的相 于，信息传递更高效迅速。 交梯度情况；3)提出“即时归巢区域”的概念，在 2典型信鸽归巢导航模型 该区域，鸽子将采用视觉线索辅助导航。 2011年，Postlethwaite等2o提出一种几何模 为探索信鸽归巢多种复杂行为学实验的内在 型模拟鸽子导航初始误差的生成过程，通过带有 机理，研究其涌现出的智能导航行为的机制，半 系统的误差的环境刺激轮廓包线，模型模拟鸽子 个多世纪以来，相关研究者尝试建立信鸽归巢导 导航开始时会导致对称方向误差，如图5所示，其 航的计算机仿真模型和数学分析模型，以描述信 中H为home点，R为释放点。该模型成功地预 鸽导航行为特性。其中，对于影响信鸽归巢导航 测了从信鸽行为学实验数据中发现的误差模式， 环境因素即导航罗盘的仿真建模方面的研究，开 但低估了误差的幅度。随后，Postlethwaite2u对模 始的较早，最为人熟知的是Kramer在1957年提 型进行了扩展，考虑了3种包含更复杂的环境信 出的经典的“Map-and-Compass”模型。“Map- 号轮廓线畸变的情况，并计算了在每种情况下参 and-Compass”模型将鸽子归巢描述为两步走的 数变化时的方位误差，最后讨论了这些结果对预 过程：I)Compass步骤，即鸽子确定其相对于鸽房 测鸽子在它们用来导航的任何环境信号中遇到复 的位置并得到鸽房的方向作为罗盘方向；2)Map 杂扭曲时的影响
赖视觉识别鸽房附近的特殊地标，并利用其给出 的方位信息辅助导航。如图 4 所示。 地标1 S 280° 105° 330° 150° 220° 150° 140° 320° 120° 300° 160° 340° 30° 210° 45° 125° 275° 95° W E N 鸽房 地标2 地标3 地标4 图 4 即时归巢机制示意 Fig. 4 Sketch map of immediate home mechanism 牛津大学的 Biro 等 [14] 通过 GPS 记录并跟踪 了多只信鸽归巢路径，进行了一系列实验，研究 鸽子的认知机制在归巢中的作用，发现鸽子不仅 依赖于本地区内高度定型但效率低的路线，而且 会被熟悉的路线吸引，进一步的研究证实了路径 重演现象。这种精确的路径重演显示了整个飞行 过程中对熟悉的地标的依赖，从而验证了熟悉的 飞行路线对于信鸽视觉引导的作用[15]。2014 年， Nagy 等 [16] 利用 GPS 设备获取鸽群的飞行轨迹， 发现鸽群中的个体除头鸽外，其余跟随者也存在 相应的飞行领导等级，位于低级的个体其行为不 仅会受到头鸽的影响，也会受到其等级之上个体 的影响，而往往来自于临近上级个体的影响更为 直接迅速。这表明信鸽在集群飞行时通过视觉进 行飞行速度和方向调整，这样做的明显优势在 于，信息传递更高效迅速。 2 典型信鸽归巢导航模型 为探索信鸽归巢多种复杂行为学实验的内在 机理，研究其涌现出的智能导航行为的机制，半 个多世纪以来，相关研究者尝试建立信鸽归巢导 航的计算机仿真模型和数学分析模型，以描述信 鸽导航行为特性。其中，对于影响信鸽归巢导航 环境因素即导航罗盘的仿真建模方面的研究，开 始的较早，最为人熟知的是 Kramer 在 1957 年提 出的经典的“Map-and-Compass”模型。“Mapand-Compass”模型将鸽子归巢描述为两步走的 过程：1) Compass 步骤，即鸽子确定其相对于鸽房 的位置并得到鸽房的方向作为罗盘方向；2) Map 步骤，鸽子锁定这个方向并在导航地图的帮助下 转为飞行方向。 然而在三维空间中飞行，单一罗盘无法确定 鸽子的准确位置和方向；不考虑飞行高度的前提 下，鸽子至少需要 2 个方向才能完成导航和定 位。根据 Map-and-Compass 模型，Wallraff[17] 提出 为了确定罗盘方向，需要依赖在释放地点收集的 信息，进行双坐标导航。鸽子获取特定地点的信 息，利用环境梯度的局部标量值来确定其相对于 鸽房的位置，然后借助导航地图来解释这些梯度 值。这种利用双坐标导航的理论受地图网格系统 的启发提出，环境场的两个几何参数即强度和斜 率共同构成双坐标。1974 年，Wallraff 提出了双 坐标导航的概念模型，认为鸽子至少需要 2 个参 数确定其位置，并且参数值在空间中连续变化。 在“Map-and-Compass”模型和双坐标导航概 念的基础上，Ulrich Nehmzow 等 [18] 在 2001 年提出 了一种鸽子导航的计算机仿真模型。该模型假设 鸽子在具有 2 个相交梯度的环境中导航飞行，并 且鸽子具有罗盘感知能够据此确定环境场的方 向，具有梯度感知能够感知本地环境梯度。同 时，该模型假设鸽子具有“导航地图”，可以据此 确定环境梯度，并理解本地梯度与鸽房附近梯度 的差异。该模型能够基本上实现与观测结果对应 的仿真效果。 Wiltschko 等 [19] 通过大量鸽子释放归巢实验 的数据分析，提出了 Nehmzow 模型改进的版本， 二者具有相似的假设，即两相交的环境梯度，鸽 子具有梯度感知、罗盘感知能力，鸽子具有导航 地图能够获取本地梯度并能理解本地与鸽房的梯 度差异。二者的区别在于：1) 通过对大量鸽子释 放实验的数据进行分析总结，得到了更加精确的 仿真模型参数，对原始模型进行了修正；2) 考虑 了更加复杂的模拟环境，即不单调或不正交的相 交梯度情况；3) 提出“即时归巢区域”的概念，在 该区域，鸽子将采用视觉线索辅助导航。 2011 年，Postlethwaite 等 [20] 提出一种几何模 型模拟鸽子导航初始误差的生成过程，通过带有 系统的误差的环境刺激轮廓包线，模型模拟鸽子 导航开始时会导致对称方向误差，如图 5 所示，其 中 H 为 home 点，R 为释放点。该模型成功地预 测了从信鸽行为学实验数据中发现的误差模式， 但低估了误差的幅度。随后，Postlethwaite[21] 对模 型进行了扩展，考虑了 3 种包含更复杂的环境信 号轮廓线畸变的情况，并计算了在每种情况下参 数变化时的方位误差，最后讨论了这些结果对预 测鸽子在它们用来导航的任何环境信号中遇到复 杂扭曲时的影响。 第 16 卷 智 能 系 统 学 报 ·4·
段海滨，等：仿信鸽归巢行为的导航技术研究进展 第1期 解的送代过程。 3仿信鸽归巢行为的无人机自主导航 3.1动态切换三阶段信鸽归巢导航模型 现有的鸽子归巢导航模型大部分是基于行为 学实验的分析和对观测结果的模拟，并且都集中 在对自然因素如太阳和磁罗盘的研究，而对于视 觉因素的建模则较少。Guilford基于位置熵提出 的三态模型，从数据上推论出信鸽归巢过程呈现 3种导航置信状态，但这是一种抽象模型，并没有 R 具体到信鸽的导航行为。结合以上2个方面的研 图5文献26模型鸽子定向误差机理 究，针对信鸽归巢导航所涌现出的地图罗盘导 Fig.5 Orientation error mechanism of the model from 航、飞行中重定向和鸽房区域快速归巢的行为机 ref.26] 制，并借鉴现有信鸽导航模型和位置熵理论，本 除了对信鸽导航因素的模拟，研究人员对于 文提出一种动态切换三阶段信鸽归巢导航模型。 信鸽导航状态和导航策略变化，也进行了建模分 本模型将信鸽归巢过程具体化为3个阶段，分别 析。牛津大学的Guilford团队2-2利用小型GPS 为Map-and-Compass阶段、Leg Length阶段和Im- 采集设备记录鸽子飞行轨迹，并根据飞行轨迹观 mediate Home阶段，并给出建模过程。 测飞行行为中大的变化，推断可能的导航策略变 1)Map-and-Compass阶段 化。Guilford假设鸟类复杂的导航行为可能是围 Map-and-Compass阶段对应信鸽依赖地图罗 绕一组定义不同导航策略的原型行为状态建模 盘导航行为，此时鸽子处于高嫡状态，对自己的 的，这种策略需要形成一组隐藏策略状态。然后 位置最不确定，需要依赖自然罗盘收集与导航有 利用GPS设备采集的鸽子个体的飞行轨迹数据， 关的信息。高嫡状态包括2个时期：1)释放后立 构成一个时间演化动力系统，采用混沌系统分析 即出现的典型时期，即信鸽依赖太阳或磁罗盘确 方法分析其复杂性，并采用隐马尔可夫模型对系 定罗盘方向，并在“认知地图”的帮助下，确定目 统建模，建立了一个基于时空熵和概率隐马尔可 标方向；2)信鸽在飞行一定距离后，且没有发现 夫模型的数学模型。最终，Guilford发现鸽子的 与归巢路线相关的显著标志性特征，会引发对位 归巢轨迹数据呈现一种鲁棒的三态结构。随后， 置的重新评估，从而导致回家方向的重新评估的 Guilford进一步研究了实验结果和细节的行为学 时期。此时信鸽需要重新校正方向，这也与已有 原因，着重研究视觉场景对信鸽导航策略切换的 的研究现象相符合。这一过程与Kramer 影响，提出了位置熵表征导航不确定性的假设， 的“Map-and-Compass”"模型是一致的。 结合三态结构将熟悉区域导航分解为3种导航置 假设鸽子具备罗盘感知与梯度感知，其感知精 信状态。 度受分别受参数Cx和Cx控制，并且罗盘读数与梯 受Guilford的研究启发，Duan等提出了一种 度值服从以真值为均值的标准正态分布，定义为 新的仿生智能优化算法一鸽群优化(Pigeon-in- =uue+pCN (1) spired Optimization,PIO)算法提出了一种仿生 a=auue +p2CN (2) 智能优化算法-鸽群优化(pigeon-inspired optimiza- 式中：p、a为罗盘和梯度读数；pme为真罗盘航 tion,PIO)算法。PIO算法将影响鸽群归巢的关键 向；ae为梯度真值；p、P2为均值0标准差1随机数。 原因分为2大类：1)罗盘，包括太阳和地球的磁 鸽子的导航地图是通过反复学习罗盘和环境 场；2)地貌景观，而鸽子在飞行的过程中，根据不 梯度得到的，因此它也有噪声，但应比罗盘或梯 同的情况会使用不同的巡航工具。首先通过地磁 度感知更精确。将地图的角度误差和陡度误差分 场来对一个大概的方向进行辨别，然后利用地貌 别设置为Cx和Gv的25%，可以构建地图模型： 景象对目前的方向实施修正，直到到达精确的目 EA=0°+P3CN/4 (3) 的地。所以PIO算法中鸽子归巢有2个基本算子 EB=90°+p4CN/4 (4) 组成：罗盘算子和地标算子。通过模仿鸽子寻找 A=1+psCN/4 (5) 目的地的导航机制，设计目标向量寻求全局最优 C8=1+p6CN/4 (6)
R H 图 5 文献 [26] 模型鸽子定向误差机理 Fig. 5 Orientation error mechanism of the model from ref. [26] 除了对信鸽导航因素的模拟，研究人员对于 信鸽导航状态和导航策略变化，也进行了建模分 析。牛津大学的 Guilford 团队[22-23] 利用小型 GPS 采集设备记录鸽子飞行轨迹，并根据飞行轨迹观 测飞行行为中大的变化，推断可能的导航策略变 化。Guilford 假设鸟类复杂的导航行为可能是围 绕一组定义不同导航策略的原型行为状态建模 的，这种策略需要形成一组隐藏策略状态。然后 利用 GPS 设备采集的鸽子个体的飞行轨迹数据， 构成一个时间演化动力系统，采用混沌系统分析 方法分析其复杂性，并采用隐马尔可夫模型对系 统建模，建立了一个基于时空熵和概率隐马尔可 夫模型的数学模型。最终，Guilford 发现鸽子的 归巢轨迹数据呈现一种鲁棒的三态结构。随后， Guilford 进一步研究了实验结果和细节的行为学 原因，着重研究视觉场景对信鸽导航策略切换的 影响，提出了位置熵表征导航不确定性的假设， 结合三态结构将熟悉区域导航分解为 3 种导航置 信状态。 受 Guilford 的研究启发，Duan 等提出了一种 新的仿生智能优化算法−鸽群优化 (Pigeon-inspired Optimization, PIO) 算法[24] 提出了一种仿生 智能优化算法−鸽群优化 (pigeon-inspired optimization, PIO) 算法。PIO 算法将影响鸽群归巢的关键 原因分为 2 大类：1) 罗盘，包括太阳和地球的磁 场；2) 地貌景观，而鸽子在飞行的过程中，根据不 同的情况会使用不同的巡航工具。首先通过地磁 场来对一个大概的方向进行辨别，然后利用地貌 景象对目前的方向实施修正，直到到达精确的目 的地。所以 PIO 算法中鸽子归巢有 2 个基本算子 组成：罗盘算子和地标算子。通过模仿鸽子寻找 目的地的导航机制， 设计目标向量寻求全局最优 解的迭代过程。 3 仿信鸽归巢行为的无人机自主导航 3.1 动态切换三阶段信鸽归巢导航模型 现有的鸽子归巢导航模型大部分是基于行为 学实验的分析和对观测结果的模拟，并且都集中 在对自然因素如太阳和磁罗盘的研究，而对于视 觉因素的建模则较少。Guilford 基于位置熵提出 的三态模型，从数据上推论出信鸽归巢过程呈现 3 种导航置信状态，但这是一种抽象模型，并没有 具体到信鸽的导航行为。结合以上 2 个方面的研 究，针对信鸽归巢导航所涌现出的地图罗盘导 航、飞行中重定向和鸽房区域快速归巢的行为机 制，并借鉴现有信鸽导航模型和位置熵理论，本 文提出一种动态切换三阶段信鸽归巢导航模型。 本模型将信鸽归巢过程具体化为 3 个阶段，分别 为 Map-and-Compass 阶段、Leg Length 阶段和 Immediate Home 阶段，并给出建模过程。 1) Map-and-Compass 阶段 Map-and-Compass 阶段对应信鸽依赖地图罗 盘导航行为，此时鸽子处于高熵状态，对自己的 位置最不确定，需要依赖自然罗盘收集与导航有 关的信息。高熵状态包括 2 个时期：1) 释放后立 即出现的典型时期，即信鸽依赖太阳或磁罗盘确 定罗盘方向，并在“认知地图”的帮助下，确定目 标方向；2) 信鸽在飞行一定距离后，且没有发现 与归巢路线相关的显著标志性特征，会引发对位 置的重新评估，从而导致回家方向的重新评估的 时期。此时信鸽需要重新校正方向，这也与已有 的研究现象相符合。这一过程 与 Kramer 的“Map-and-Compass”模型是一致的。 假设鸽子具备罗盘感知与梯度感知，其感知精 度受分别受参数 CN 和 CN 控制，并且罗盘读数与梯 度值服从以真值为均值的标准正态分布，定义为 φ = φtrue +ρ1CN (1) α = αtrue +ρ2CN (2) φ α φtrue αtrue ρ1 ρ2 式中： 、 为罗盘和梯度读数； 为真罗盘航 向； 为梯度真值； 、 为均值 0 标准差 1 随机数。 鸽子的导航地图是通过反复学习罗盘和环境 梯度得到的，因此它也有噪声，但应比罗盘或梯 度感知更精确。将地图的角度误差和陡度误差分 别设置为 CN 和 GN 的 25%，可以构建地图模型： εA = 0 ◦ +ρ3CN/4 (3) εB = 90◦ +ρ4CN/4 (4) σA = 1+ρ5CN/4 (5) σB = 1+ρ6CN/4 (6) ·5· 段海滨，等：仿信鸽归巢行为的导航技术研究进展 第 1 期