《心理科学》：大脑视知觉调控的神经机制

心理科学oumalofPsychobgicalScience2015,38(1):93-97 93 大脑视知觉调控的神经机制* 黄璜'张得龙2梁碧珊！黄瑞旺1刘鸣 (华南师范大学心理学院心理应用研究中心，广州，510631) (2广东省中医院放射科，广州，510120) 摘要大脑的知觉加工并非单纯由外部刺激驱动，而是存在自上而下的知觉调控。尽管这一现象被大量实验研究证实，但其神经 机制仍然是认知神经科学研究的重要问题。本文系统介绍了知觉调控的神经基础、实现形式、研究范式，梳理了当前的理论模型， 分析指出了当前研究面临的主要问题，并对未来的研究进行了展望，以期促进知觉调控研究的进一步开展。 关键词视觉自上而下调控神经机制知觉调控模型 知觉学习并非完全由外界刺激驱动，而是可以 知觉调控的实现可能通过四种认知功能表现出 主动根据具体任务进行自上而下的知觉调控（宋艳， 来：(1)选择性注意使得被试对刺激不同特征的注意 2006)。这种自上而下调控是高级皮层对低级皮层的 分配不同(O'Craven,.Downing,&Kanwisher,.1999): 神经活动产生影响实现的(Gilbert&Sigman,2007)。 (2)先前经验作为已有的表征模板对当前刺激知觉加 随着MRI技术被广泛应用于认知神经科学研究的 工产生影响(Gauthier,,Skudlarski,Gore,&Anderson, 各个领域，研究者对大脑视知觉加工过程中调控机 2000):(3)心理表象可以改变个体对事物的感知，其 制的功能及作用方式进行了系统探讨，并从不同角 清晰度能够反映大脑知觉调控的效用shai,Haxby, 度提出了一系列理论模型。本文对知觉调控的研究 &Ungerleider,2002;O'Craven Kanwisher,2000): 现状进行梳理，并指出存在的问题与未来的研究方 (4)情绪情感可以影响刺激的加工处理，不同效价的 向，以期促进该问题的探讨。 信息认知加工的权重存在差异(Vuilleumier,Armony,. 1大脑知觉调控 Driver,Dolan,2001). 知觉调控与外界刺激的前馈信息密切相关，但 视觉系统主要包括前馈系统、侧通路和反馈系 研究者需要在一定程度上将调控信息与前馈的刺激 统组成(Felleman&Van Essen,.199I)。高级皮层将 信息进行分离，从而实现对知觉调控功能属性的探 信号进行处理后，逆着前馈系统的传导方向将信号 讨。目前，知觉调控研究具有代表性的研究范式有： 返回V1构成视知觉的反馈环路，对初级皮层的表 (1)图形-背景分离范式。与背景的特征相比，图形 征进行调控。这种调控是高级皮层的信号向低级皮 是所要感知的对象（目标），特征较为突显，注意 层逐层传递实现的。研究发现，具有自上而下调控 程度往往较高。由于目标和背景在自下而上的信息 作用的高级皮层主要集中在非视觉感受野、多感觉 输入和相应的知觉调控上都有所区别，因此研究者 区和皮下区域，调控的反馈信息主要发源于前额 可以通过改变目标与背景的关系来探讨知觉调控的 叶和顶叶(Grossberg,2013)。大脑腹侧视觉通路的 功能。(2)模糊刺激知觉范式。让被试先后两次对同 形状特异性脑区外侧枕叶复合体(Lateral Occipital 一模糊化处理后的刺激进行知觉加工，但在第二次 Complex,LOC)在高级皮层调控初级皮层的过程 加工模糊刺激之前给被试呈现模糊图片对应的清晰 中发挥关键作用(Diekhof et al,.201l;Hsieh,Vul,& 图片，如穆尼图片(Mooney Images)范式。这一范 Kanwisher,2010). *本研究得到因家自然科学基金项目(31371049)、国家社科基金“十二五”规划2011年度教育学一般课题(BBA110411)、省部共建 人文社科重点研究基地项目(11D190003)和广东省哲学社会科学“十二五”规划2013度学科共建项目(GD13XXL06)资助。 林通讯作者：刘鸣。E-ma正im@scnu.edu.cn ?1994-2015 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net

黄 璜等 : 大脑视知觉调控的神经机制 93 大脑视知觉调控的神经机制 * 黄 璜 1 张得龙 2 梁碧珊 1 黄瑞旺 1 刘 鸣 **1 （1 华南师范大学心理学院心理应用研究中心，广州，510631） （2 广东省中医院放射科，广州，510120） 摘 要 大脑的知觉加工并非单纯由外部刺激驱动，而是存在自上而下的知觉调控。尽管这一现象被大量实验研究证实，但其神经 机制仍然是认知神经科学研究的重要问题。本文系统介绍了知觉调控的神经基础、实现形式、研究范式，梳理了当前的理论模型， 分析指出了当前研究面临的主要问题，并对未来的研究进行了展望，以期促进知觉调控研究的进一步开展。 关键词 视觉 自上而下调控 神经机制 知觉调控模型 * 本研究得到国家自然科学基金项目（31371049）、国家社科基金“十二五”规划 2011 年度教育学一般课题（BBA110411）、省部共建 人文社科重点研究基地项目（11JJD190003）和广东省哲学社会科学“十二五”规划 2013 度学科共建项目（GD13XXL06）资助。 ** 通讯作者：刘鸣。E-mail：lium@scnu.edu.cn 知觉学习并非完全由外界刺激驱动，而是可以 主动根据具体任务进行自上而下的知觉调控 (宋艳， 2006)。这种自上而下调控是高级皮层对低级皮层的 神经活动产生影响实现的 (Gilbert & Sigman, 2007)。 随着 fMRI 技术被广泛应用于认知神经科学研究的 各个领域，研究者对大脑视知觉加工过程中调控机 制的功能及作用方式进行了系统探讨，并从不同角 度提出了一系列理论模型。本文对知觉调控的研究 现状进行梳理，并指出存在的问题与未来的研究方 向，以期促进该问题的探讨。 1 大脑知觉调控 视觉系统主要包括前馈系统、侧通路和反馈系 统组成 (Felleman & Van Essen, 1991)。高级皮层将 信号进行处理后，逆着前馈系统的传导方向将信号 返回 V1 构成视知觉的反馈环路，对初级皮层的表 征进行调控。这种调控是高级皮层的信号向低级皮 层逐层传递实现的。研究发现，具有自上而下调控 作用的高级皮层主要集中在非视觉感受野、多感觉 区和皮下区域，调控的反馈信息主要发源于前额 叶和顶叶 (Grossberg, 2013)。大脑腹侧视觉通路的 形状特异性脑区外侧枕叶复合体（Lateral Occipital Complex，LOC）在高级皮层调控初级皮层的过程 中发挥关键作用 (Diekhof et al., 2011; Hsieh, Vul, & Kanwisher, 2010)。 知觉调控的实现可能通过四种认知功能表现出 来：⑴选择性注意使得被试对刺激不同特征的注意 分配不同 (O'Craven, Downing, & Kanwisher, 1999)； ⑵先前经验作为已有的表征模板对当前刺激知觉加 工产生影响 (Gauthier, Skudlarski, Gore, & Anderson, 2000)；⑶心理表象可以改变个体对事物的感知，其 清晰度能够反映大脑知觉调控的效用 (Ishai, Haxby, & Ungerleider, 2002; O'Craven & Kanwisher, 2000)； ⑷情绪情感可以影响刺激的加工处理，不同效价的 信息认知加工的权重存在差异 (Vuilleumier, Armony, Driver, & Dolan, 2001)。 知觉调控与外界刺激的前馈信息密切相关，但 研究者需要在一定程度上将调控信息与前馈的刺激 信息进行分离，从而实现对知觉调控功能属性的探 讨。目前，知觉调控研究具有代表性的研究范式有： ⑴图形 - 背景分离范式。与背景的特征相比，图形 是所要感知的对象（目标），特征较为突显，注意 程度往往较高。由于目标和背景在自下而上的信息 输入和相应的知觉调控上都有所区别，因此研究者 可以通过改变目标与背景的关系来探讨知觉调控的 功能。⑵模糊刺激知觉范式。让被试先后两次对同 一模糊化处理后的刺激进行知觉加工，但在第二次 加工模糊刺激之前给被试呈现模糊图片对应的清晰 图片，如穆尼图片（Mooney Images）范式。这一范 心理科学 Journal of Psychological Science 2015，38（1）：93-97

94 心理科学 式通过操纵知觉时的知识经验来实现对调控作用的 2009)。注意调控模型也可以在一定程度上解释与个 探讨。(3)表象范式。表象的实质与大脑自上而下的 体预期相等的输入信息的注意过滤功能，例如，被 知觉调控过程之间存在密切联系。根据Kosslyn的 试可以在随机的模糊图片里“看见”预期的脸的刺 知觉预期理论的基本观点，表象能够对后续的知觉 激模式(Smith,Gosselin,&Schyns,.2012). 加工产生显著的影响(Diekhof et al,.201l;Vuilleumier 2.2自适应共振理论(Adaptive Resonance Theory) etal,2001)。该范式通过上被试形成特点表象来研 注意调控理论对知觉调控的解释主要基于注意 究其对于知觉调控的影响。 为知觉调控的实现形式，而另一部分研究者认为 2 知觉调控的实现形式是以往的知觉经验。这种思想 知觉调控模型 主要反映在自适应共振理论。自适应共振理论最初 对于知觉调控的神经机制尚没有统一的结论， 是在人工智能领域提出来的一种模仿人脑认知过 当前的模型主要有：(1)注意调控模型：(2)自适应共 程的自组织聚类算法。该理论认为对刺激的识别 振理论：(3)层级预测编码模型。此外，在缺乏外界 必须借助过去记忆保存的模板。当前需要识别的刺 信息的情况下，大脑仍能对内部的信息进行自发调 激如果能与己有的模板匹配，这个刺激才能被识别 控，(4)全脑神经元工作网模型主要关注了这种内部 (Carpenter,,Grossberg,&Rosen,199I)。这一理论将自 信息的调控功能。 调节控制机构嵌入到学习模型中，调控系统会调整 2.1注意调控模型(Attention Modulation Model) 现有模板以识别新的图像。 注意调控模型是知觉调控中较早出现的模型。 根据自适应共振理论，大脑将接收到的刺激信 该模型认为大脑自上而下的调控主要通过改变注意 号与基于过去经验形成的模板进行比较，从而实现 水平实现。将知觉调控中的注意类比为播放设备上 物体的识别。这可以较好地解释在感知活动中，随 的音量控制按钮：它能够在一定程度上调控所接受 着感知经验的增加，我们对于熟悉物体的识别会显 信号的强度使得神经系统动态地表征刺激，并以最 著快于不熟悉物体的识别。当这种模板与物体与感 佳的方式进行信息转换，保证大脑的知觉加工符合 觉属性一致时，大脑神经元的反应水平就会增加， 经济性原则，而且接收注意的反馈信息是初级皮层 而这种增加将导致物体被知觉(Panichello,Cheung,& 的固有特性(Ress et al.,2003)。注意调控模型认为知 Bar,2012)。而当刺激与模板不匹配时大脑会将其作 觉调控是一个动态的注意变动过程，通过接收函数 为新的类型进行学习，知觉调控机制将会不断修正 的变动来实现对空间场景的位置表征等刺激特征加 己有模板，使之与当前刺激匹配，并将之存储。当 工的调控。研究者认为，知觉调控的过程类似基于 模板与刺激匹配时，达到激活的最大值，反之，大 特征的注意(Jehee,Brady,.&Tong,201l)或者特征竞 脑的激活将会被改变(Grossberg,2012)。 争(Desimone,1998)。Murray等人也提出，注意调控 目前，计算机图像识别的成功应用证实了自适 机制的作用不单纯表现在加工受到“注意”的刺激 应共振理论在解决大量数据聚类和分类时，对己学 时大脑的激活水平较高，更可能在于较高的注意水 过的图像具有稳定、快速识别的能力，同时又能通 平会使大脑较高级皮层（如，LOC)神经元激活的 过调节控制机制来识别没有学习过的新图像，从而 选择性增加(Murray&Wojciulik,2004)。亦即注意能 对任意复杂的输入模式进行自调控。这些发现说明 使不同神经元的激活及激活量合理编排，调控初级 该模型较好地拟合了人脑的感知调控过程。 皮层更加有效地表征物体信息。后续的研究采用数 2.3 层级预测编码模型(Hierarchical Predictive 学模型进行了补充，认为注意的反馈信息对刺激获 Coding Model) 得的调控可以通过控制内部活动和期望来实现，注 注意编码模型和自适应共振模型都关注了知觉 意的反馈调控可以产生一种非均等分布的刺激过滤 调控的具体实现形式（如注意、过去经验）。2009 函数来决定刺激特征接收量的大小(Cardoso,Sirotin, 年Friston等人借助数学语言精确地指出大脑对外 Lima,Glushenkova,Das,2012). 界信息的“预测”是其根本特性，而且对大脑这一 这一模型可以很好地解释知觉调控中注意如 特性的揭示是探究其运行机制的总法则(Friston& 何调控初级脑区（如VI)的激活表征(Poort et al,. Kiebel,2009)。基于这种预测性，研究者从全新的角 2012;Wibral,Bledowski,Kohler,Singer,Muckli, 度提出了层级预测编码模型来解释感知加工的调控 ?1994-2015 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net

94 心 理 科 学 式通过操纵知觉时的知识经验来实现对调控作用的 探讨。⑶表象范式。表象的实质与大脑自上而下的 知觉调控过程之间存在密切联系。根据 Kosslyn 的 知觉预期理论的基本观点，表象能够对后续的知觉 加工产生显著的影响 (Diekhof et al., 2011; Vuilleumier et al., 2001)。该范式通过上被试形成特点表象来研 究其对于知觉调控的影响。 2 知觉调控模型 对于知觉调控的神经机制尚没有统一的结论， 当前的模型主要有：⑴注意调控模型；⑵自适应共 振理论；⑶层级预测编码模型。此外，在缺乏外界 信息的情况下，大脑仍能对内部的信息进行自发调 控，⑷全脑神经元工作网模型主要关注了这种内部 信息的调控功能。 2.1 注意调控模型（Attention Modulation Model） 注意调控模型是知觉调控中较早出现的模型。 该模型认为大脑自上而下的调控主要通过改变注意 水平实现。将知觉调控中的注意类比为播放设备上 的音量控制按钮：它能够在一定程度上调控所接受 信号的强度使得神经系统动态地表征刺激，并以最 佳的方式进行信息转换，保证大脑的知觉加工符合 经济性原则，而且接收注意的反馈信息是初级皮层 的固有特性 (Ress et al., 2003)。注意调控模型认为知 觉调控是一个动态的注意变动过程，通过接收函数 的变动来实现对空间场景的位置表征等刺激特征加 工的调控。研究者认为，知觉调控的过程类似基于 特征的注意 (Jehee, Brady, & Tong, 2011) 或者特征竞 争 (Desimone, 1998)。Murray 等人也提出，注意调控 机制的作用不单纯表现在加工受到“注意”的刺激 时大脑的激活水平较高，更可能在于较高的注意水 平会使大脑较高级皮层（如，LOC）神经元激活的 选择性增加 (Murray & Wojciulik, 2004)。亦即注意能 使不同神经元的激活及激活量合理编排，调控初级 皮层更加有效地表征物体信息。后续的研究采用数 学模型进行了补充，认为注意的反馈信息对刺激获 得的调控可以通过控制内部活动和期望来实现，注 意的反馈调控可以产生一种非均等分布的刺激过滤 函数来决定刺激特征接收量的大小 (Cardoso, Sirotin, Lima, Glushenkova, & Das, 2012)。 这一模型可以很好地解释知觉调控中注意如 何调控初级脑区（如 V1）的激活表征 (Poort et al., 2012; Wibral, Bledowski, Kohler, Singer, & Muckli, 2009)。注意调控模型也可以在一定程度上解释与个 体预期相等的输入信息的注意过滤功能，例如，被 试可以在随机的模糊图片里“看见”预期的脸的刺 激模式 (Smith, Gosselin, & Schyns, 2012)。 2.2 自适应共振理论（Adaptive Resonance Theory） 注意调控理论对知觉调控的解释主要基于注意 为知觉调控的实现形式，而另一部分研究者认为 知觉调控的实现形式是以往的知觉经验。这种思想 主要反映在自适应共振理论。自适应共振理论最初 是在人工智能领域提出来的一种模仿人脑认知过 程的自组织聚类算法。该理论认为对刺激的识别 必须借助过去记忆保存的模板。当前需要识别的刺 激如果能与已有的模板匹配，这个刺激才能被识别 (Carpenter, Grossberg, & Rosen, 1991)。这一理论将自 调节控制机构嵌入到学习模型中，调控系统会调整 现有模板以识别新的图像。 根据自适应共振理论，大脑将接收到的刺激信 号与基于过去经验形成的模板进行比较，从而实现 物体的识别。这可以较好地解释在感知活动中，随 着感知经验的增加，我们对于熟悉物体的识别会显 著快于不熟悉物体的识别。当这种模板与物体与感 觉属性一致时，大脑神经元的反应水平就会增加， 而这种增加将导致物体被知觉 (Panichello, Cheung, & Bar, 2012)。而当刺激与模板不匹配时大脑会将其作 为新的类型进行学习，知觉调控机制将会不断修正 已有模板，使之与当前刺激匹配，并将之存储。当 模板与刺激匹配时，达到激活的最大值，反之，大 脑的激活将会被改变 (Grossberg, 2012)。 目前，计算机图像识别的成功应用证实了自适 应共振理论在解决大量数据聚类和分类时，对已学 过的图像具有稳定、快速识别的能力，同时又能通 过调节控制机制来识别没有学习过的新图像，从而 对任意复杂的输入模式进行自调控。这些发现说明 该模型较好地拟合了人脑的感知调控过程。 2.3 层 级 预 测 编 码 模 型（Hierarchical Predictive Coding Model） 注意编码模型和自适应共振模型都关注了知觉 调控的具体实现形式（如注意、过去经验）。2009 年 Friston 等人借助数学语言精确地指出大脑对外 界信息的“预测”是其根本特性，而且对大脑这一 特性的揭示是探究其运行机制的总法则 (Friston & Kiebel, 2009)。基于这种预测性，研究者从全新的角 度提出了层级预测编码模型来解释感知加工的调控

黄璜等：大脑视知觉调控的神经机制 95 过程。该模型认为，高级的认知加工过程根据以往 (Smith&Muckli,2010,Williams et al,.2008)或者感受 学习过的认知经验对当前的情境产生一种内部模式 野外围的似动错觉(Lars Muckli,Kohler,Kriegeskorte, (预测)，并将这种预测信息反馈到低级皮层，从 &Singer,2005)引发大脑初级皮层内神经元的激活。 而影响感知(Bastos et al.,2012,Clark,2013)。根据该 由于这些任务都没有真正的刺激输入，前面的 模型，刺激的识别取决于以往的感知经验、感知的 三种理论都不能很好地解释这些现象，因而研究者 时间情境和空间情境等所形成的预期。层级预测模 提出了全脑神经元工作网模型来解释这种内部知觉 型认为知觉调控是通过“匹配抑制机制”实现的。 调控机制(Dehaene&Changeux,.20ll)。他们认为在 经过大脑分析后形成的预测模型与当前刺激匹配之 大脑里有一些特殊的区域专门负责处理这种自发的 后，自下而上的刺激信息将减弱(Fang,Kersten,& 内部信息，并将其与外部刺激信号处理的过程区别 Murray,.2008),从而导致由先验知识预测的刺激所 出来。被试的意识水平决定信息的可获得性，意识 引起的大脑激活减少。 投入的水平越高，内部知觉调控网络的运作效率越 另外，随着研究深入，层级预测编码模型认为 好。在这种工作网络中处理的神经信号，通过交互 大脑对当前感知刺激的预测更像是一种基于记忆与 的、较长的神经连接，很快向网络的其他部分扩散， 前馈信号形成的重构(Williams et al.,2008)。虽然这 使神经信号传播到一个更大范围的网络空间Meyer, 种预测信息主要是为了重现以往认知经验，但可能 2012)。该模型强调人脑认知加工的网络性、自主性， 在认知任务中产生变化，进而产生比原始的刺激形 是当前认知神经思潮的一个表现。 态更利于操作加工的组织形态。例如，利用多变量 3 知觉调控研究面临的问题 模式分析方法发现V1区的激活模式可以解码出之 前学习的储存在工作记忆中的与输入的刺激并不相 知觉调控的研究仍然存在一些亟待解决的问题 同的刺激模型。即初级皮层可以表征与当前刺激 (1)对知觉调控神经机制的认识仍然较为片面。目前 不同的模式，这表明知觉调控改变了刺激在初级 研究多针对特定调控条件下某脑区（如LOC,V1), 皮层的重构(Harrison&Tong,2009)。Shibata等发 但知觉调控涉及到多个认知系统的脑区，脑区之间 现被试甚至会表征无意识获得的刺激模式(Shibata. 的相互关系在知觉调控中的作用是揭示知觉调控神 Watanabe,Sasaki,Kawato,2011) 经环路不可或缺的一部分。高级脑区对于初级皮层 2.4全脑神经元工作网络模型(Global Neuronal 所形成的视觉表征是调控性的或者驱动性的？是预 Workspace Model 期性的还是反应性的？研究者对其仍有分歧(Muckli 认知神经科学研究发现大脑的大多数能量消 &Petro,2013)。(2)知觉调控的信息内容关注不足。 耗在静息状态下，任务状态只消耗了极少部分的能 目前，直接从信息内容的角度考察知觉调控信息是 量。大脑内部的自发活动有其固有规律，在静息状 如何对初级视觉皮层的知觉表征进行调控的研究还 态下大脑的神经活动可能具有独特的活动模式。研 较少。其中，表象被认为是参与这种自上而下知觉 究证实大脑这一内部活动模式可以受到大脑自上而 调控的具体表现形式，采用表象范式研究者也发现 下调控机制的影响，在这一过程中调控机制的异常 表象过程确实对知觉加工产生影响，但还没有对表 往往导致幻觉、白日梦等心理现象的出现(Dehaene 象的调控方式进行探讨(Gorlin et al.,2012)。(3)知觉 &Changeux,.2011)。这些发现可能表明大脑自上而 调控的时间进程。从信息加工的角度来看，知觉调 下的知觉调控可能是大脑自发波动活动模式的一 控应该是一个包含不同加工阶段的认知过程。当前 个固有属性。实际上，大脑的这种属性可以在一些 的研究大多关注了知觉调控的神经基础及其表现形 特殊的无直接刺激输入的任务中得到体现。另外， 式，对于这一调控过程的时间进程的问题关注不足。 在处理遮挡信息、心理表象及在识别感觉阈限附近 4总结与展望 的刺激时都可以发现自上而下的知觉调控过程的作 用。例如，当获取遮挡物后物体的运动信息后，V1 大脑自上而下的调控在知觉过程中普遍存在， 区的神经元细胞会对遮挡物后物体的运动产生知觉 对于知觉调控的神经机制和实现形式已经有了一些 反应：在几乎没有从外部获得视觉信号输入的初级 研究成果，形成了相应的研究范式，并发展了多种 视觉皮层感受野外的神经元也能从相邻的视觉场景 理论模型对其进行解释。然而知觉调控是大脑反馈 ?1994-2015 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net

黄 璜等 : 大脑视知觉调控的神经机制 95 过程。该模型认为，高级的认知加工过程根据以往 学习过的认知经验对当前的情境产生一种内部模式 （预测），并将这种预测信息反馈到低级皮层，从 而影响感知 (Bastos et al., 2012; Clark, 2013)。根据该 模型，刺激的识别取决于以往的感知经验、感知的 时间情境和空间情境等所形成的预期。层级预测模 型认为知觉调控是通过“匹配抑制机制”实现的。 经过大脑分析后形成的预测模型与当前刺激匹配之 后，自下而上的刺激信息将减弱 ( Fang, Kersten, & Murray, 2008)，从而导致由先验知识预测的刺激所 引起的大脑激活减少。 另外，随着研究深入，层级预测编码模型认为 大脑对当前感知刺激的预测更像是一种基于记忆与 前馈信号形成的重构 (Williams et al., 2008)。虽然这 种预测信息主要是为了重现以往认知经验，但可能 在认知任务中产生变化，进而产生比原始的刺激形 态更利于操作加工的组织形态。例如，利用多变量 模式分析方法发现 V1 区的激活模式可以解码出之 前学习的储存在工作记忆中的与输入的刺激并不相 同的刺激模型。即初级皮层可以表征与当前刺激 不同的模式，这表明知觉调控改变了刺激在初级 皮层的重构 (Harrison & Tong, 2009)。Shibata 等 发 现被试甚至会表征无意识获得的刺激模式 (Shibata, Watanabe, Sasaki, & Kawato, 2011)。 2.4 全脑神经元工作网络模型（Global Neuronal Workspace Model） 认知神经科学研究发现大脑的大多数能量消 耗在静息状态下，任务状态只消耗了极少部分的能 量。大脑内部的自发活动有其固有规律，在静息状 态下大脑的神经活动可能具有独特的活动模式。研 究证实大脑这一内部活动模式可以受到大脑自上而 下调控机制的影响，在这一过程中调控机制的异常 往往导致幻觉、白日梦等心理现象的出现 (Dehaene & Changeux, 2011)。这些发现可能表明大脑自上而 下的知觉调控可能是大脑自发波动活动模式的一 个固有属性。实际上，大脑的这种属性可以在一些 特殊的无直接刺激输入的任务中得到体现。另外， 在处理遮挡信息、心理表象及在识别感觉阈限附近 的刺激时都可以发现自上而下的知觉调控过程的作 用。例如，当获取遮挡物后物体的运动信息后，V1 区的神经元细胞会对遮挡物后物体的运动产生知觉 反应；在几乎没有从外部获得视觉信号输入的初级 视觉皮层感受野外的神经元也能从相邻的视觉场景 (Smith & Muckli, 2010; Williams et al., 2008) 或者感受 野外围的似动错觉 (Lars Muckli, Kohler, Kriegeskorte, & Singer, 2005) 引发大脑初级皮层内神经元的激活。 由于这些任务都没有真正的刺激输入，前面的 三种理论都不能很好地解释这些现象，因而研究者 提出了全脑神经元工作网模型来解释这种内部知觉 调控机制 (Dehaene & Changeux, 2011)。他们认为在 大脑里有一些特殊的区域专门负责处理这种自发的 内部信息，并将其与外部刺激信号处理的过程区别 出来。被试的意识水平决定信息的可获得性，意识 投入的水平越高，内部知觉调控网络的运作效率越 好。在这种工作网络中处理的神经信号，通过交互 的、较长的神经连接，很快向网络的其他部分扩散， 使神经信号传播到一个更大范围的网络空间 (Meyer, 2012)。该模型强调人脑认知加工的网络性、自主性， 是当前认知神经思潮的一个表现。 3 知觉调控研究面临的问题 知觉调控的研究仍然存在一些亟待解决的问题： ⑴对知觉调控神经机制的认识仍然较为片面。目前 研究多针对特定调控条件下某脑区 ( 如 LOC,V1)， 但知觉调控涉及到多个认知系统的脑区，脑区之间 的相互关系在知觉调控中的作用是揭示知觉调控神 经环路不可或缺的一部分。高级脑区对于初级皮层 所形成的视觉表征是调控性的或者驱动性的？是预 期性的还是反应性的？研究者对其仍有分歧 (Muckli & Petro, 2013)。⑵知觉调控的信息内容关注不足。 目前，直接从信息内容的角度考察知觉调控信息是 如何对初级视觉皮层的知觉表征进行调控的研究还 较少。其中，表象被认为是参与这种自上而下知觉 调控的具体表现形式，采用表象范式研究者也发现 表象过程确实对知觉加工产生影响，但还没有对表 象的调控方式进行探讨 (Gorlin et al., 2012)。⑶知觉 调控的时间进程。从信息加工的角度来看，知觉调 控应该是一个包含不同加工阶段的认知过程。当前 的研究大多关注了知觉调控的神经基础及其表现形 式，对于这一调控过程的时间进程的问题关注不足。 4 总结与展望 大脑自上而下的调控在知觉过程中普遍存在， 对于知觉调控的神经机制和实现形式已经有了一些 研究成果，形成了相应的研究范式，并发展了多种 理论模型对其进行解释。然而知觉调控是大脑反馈

号 心理科学 信息与刺激特征信息相互作用的复杂过程，后续研 the prin ate cerebralcortex.CerebralCortex.I0)1-47. 究可以从从下方面进一步深化当前的研究：()多模 Gauthier,L,Skudlarski P.,Gore,I.C.,Anderson,A.W.2000).Expertise for cars and binds recmuits brain areas nvolved in face recogn ition.Natue 态脑成像技术的使用。大脑知觉调控的神经机制涉 Neurscience,32),191-197. 及到大脑的结构、功能等多个方面，多模态脑成像 G ibert C.D.,Sign an,M.2007).Brain states:Top-down influences in sensory 技术的发展为我们进一步揭示知觉调控的神经机制 processing.Neurn,546),677-696. 提供了新的契机。其中，扩散张量成像技术(DTI) Gorln,S..M eng M.,Sharm a,L,Sughara,H..Sur,M.,&Sinha,P.e012).Im aging 可以无创地检测大脑的白质纤维的分布，这为我们 prior infom ation in the brain.Proceedings of the National A cadem y of 进一步揭示知觉调控的神经基础提供了新的视角： Sciences109207935-7940. Grossberg.S.2013).A daptive R esonance Theory:H ow a brain leams to EEG技术与MRI技术的结合具有时间与空间高分 consciously attend,leam,and recognize a changing world.NeuralNeworks 辨率的优势，为研究知觉调控的时间进程提供了新 37,1-47. 的途径。(2)数据处理方法的革新。如何从成像数据 H amison,S.A.&Tong.F.2009).Decoding reveals the contents ofvisualworkng 中提取出相应的信息仍然是研究者面临的重要问题。 mem ory n early visualareas Natre,45807238),632-643 Ishai.A..H axby.J.V.&Ungerleider,L.G.2002).V isual im agery of fam ous 借助传统的数据分析方法，一定程度上促进了我们 faces:Effects of m em ory and attention revealed by MRI Neurolm age,17 对调控机制神经机制的认识，然而其不足之处也非 1729-1741. 常明显（雷威，2010）。多体素模式分析方法(MVPA) Jehee,J.F.,Brady,D.K.,&Tong.F.2011).A ttention in proves encoding of task- 从脑的激活模式角度描述大脑的神经活动，借助数 relevant feaures in the hum an visual cortex.The oumal ofNeuroscience, 学建模研究者甚至可以从大脑的激活模式中解码出 31e2以8210-8219. M eyer,K.2012).A nother rem em bered present Science,335 6067),415-416. 刺激的内容信息，将有助于研究者实现对调控信息 M uckli L.,K oh er,A.,K riegeskorte,N..Singer,W 2005).Prin ary visualcortex 内容的探讨。 activity alng the apparent-m otion trace reflects illusory perception.PLas 参考文献 Bbgx,38队e265. 宋艳，曲折，管益杰，高定国，丁玉珑.006).视知觉学习的认知与神经机 M uckli.L..&Peto,L.S.2013).Network in teractions:N on-geniculate input to 制研究.心理科学进展，14以334-339. V 1.Cunentopinionson Neubibgy,232),195-201. 雷威，杨志，詹旻野，李红，翁旭初.010以利用脑成像多体素模式分析解 M unay,S.0.,W ociulik,E.2004).A ttention increases neural selectivity in the 码认知的神经表征：原理和应用.心理科学进展，18.1934-1941. hum an lateraloccipitalcom plex.Natre Neursciance,70)70-74. Bastos,A.M..Usrey,W .M..A dam s R.A.,M angun,G.R.,Fries,P.,&Frision,K. 0'Craven,K.M..Downing,P.E.,K anw isher,N.(1999).MR I evidence for J.2012).Canonical m icrocircuits for predictive coding.Neuron,764),695- ob iects as the un its ofattentionalselection.Natue,401 6753),584-587. 711. 0'Craven,K.M..&K anw isher,N.2000).M ental im agery of faces and places Cardoso,M.M..Siotin,Y.B.,Lmma,B..G lshenkova,E..&Das A.2012).The activates conespondng stm uls-spec ific brain regions foumal ofCogn itive neurom aging signal is a linear sum of neurally distinct stinuls-and task- Neuros3ci2nc8,126)1013-1023. relted com ponents Natre Neurosc ience,150).1298-1306. 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R I activity patems in hum an visual cortex.oumal ofV isin,8)1121- Vuilleum ier,P..A mm ony,J.L.,D river,L,Dolan,R.J.e001).E ffects ofatention 1125 and emotion on fice processing in the hum an brain:An event-related MRI Fellem an,D.J.,Van Essen,D.C.(1991).D istributed hierarchicalprocessing in sudy.Neron,30)829-841. ?1994-2015 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net

96 心 理 科 学 信息与刺激特征信息相互作用的复杂过程，后续研 究可以从从下方面进一步深化当前的研究：⑴多模 态脑成像技术的使用。大脑知觉调控的神经机制涉 及到大脑的结构、功能等多个方面，多模态脑成像 技术的发展为我们进一步揭示知觉调控的神经机制 提供了新的契机。其中，扩散张量成像技术（DTI） 可以无创地检测大脑的白质纤维的分布，这为我们 进一步揭示知觉调控的神经基础提供了新的视角； EEG 技术与 fMRI 技术的结合具有时间与空间高分 辨率的优势，为研究知觉调控的时间进程提供了新 的途径。⑵数据处理方法的革新。如何从成像数据 中提取出相应的信息仍然是研究者面临的重要问题。 借助传统的数据分析方法，一定程度上促进了我们 对调控机制神经机制的认识，然而其不足之处也非 常明显 ( 雷威 ,2010)。多体素模式分析方法（MVPA） 从脑的激活模式角度描述大脑的神经活动，借助数 学建模研究者甚至可以从大脑的激活模式中解码出 刺激的内容信息，将有助于研究者实现对调控信息 内容的探讨。 参考文献 宋艳 , 曲折 , 管益杰 , 高定国 , 丁玉珑 .(2006). 视知觉学习的认知与神经机 制研究 . 心理科学进展 , 14(3), 334-339. 雷威 , 杨志 , 詹旻野 , 李红 , 翁旭初 .(2010). 利用脑成像多体素模式分析解 码认知的神经表征 : 原理和应用 .心理科学进展 ,18, 1934-1941. Bastos, A. M., Usrey, W. M., Adams, R. A., Mangun, G. R., Fries, P., & Friston, K. J. (2012). Canonical microcircuits for predictive coding. Neuron, 76(4), 695- 711. Cardoso, M. M., Sirotin, Y. B., Lima, B., Glushenkova, E., & Das, A. (2012). The neuroimaging signal is a linear sum of neurally distinct stimulus-and task￾related components. 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黄璜等：大脑视知觉调控的神经机制 97 W iral M.,B ldow ski C..K ohler,A.,Singer&Muckli,L.2009).The tin ing Triantafy llou,C.,K anw isher,N.2008).Feedback of visual object of feedback to early visual cortex in the perception of lng-range apparent infomm ation to foweal retinotopic cortex.Nature Neuroscience,11 02),1439- motion.CerebralCortex,19(),1567-1582. 1445. W illiam s,M.A.,Baker,C.L,de Beeck,H.P.0.,Shim,W.M.,Dang,S., Neural Mechanism of Top-down Modulation in Visual Perception Huang Huang,Zhang Delong,Liang Bishan,Huang Ruiwang,Liu Ming (School of Psychology,Center for Studies of Psychological Application.South China Normal University,Guangzhou,510631) (Department of Radiology,Guangdong Province Hospital of Traditional Chinese Medicine,Guangzhou,510120) Abstract Human brain is not a purely receiving machine;its perception system is plastic and self-directed.Indeed,the visual areas in the brain are interconnected in a complex pattern of feed-forward,lateral,and feedback pathways.The top-down system can send feed-back information to primary visual cortex which affects what we perceive.For a long time,the magnitude of cortical influences on this processing in early sensory cortex is mostly underestimated. In this review,we first conceptualized the processing of the top-down modulation.Then we introduced the neural basics of the top-down modulation in visual perception.Perception process has been shown to work in a spatially distributed cortical network including the subcortical structures and primary visual cortex.Early visual areas do more than encoding raw sensory signals;they also participate in processing activities corresponding to a visual perception.Research indicates that neural activation of the top-down modulation is modulated by expertise,selective attention,mental imagery and even emotion.Methods that are usually used in past research are also included in this review.Both the figure-ground segregation paradigm and degraded paradigm are applied to realize the functional dissociation.And it is essential that the feed-forward and feedback modulation components are independently stimulated or inactivated. To provide more detailed insights,we highlighted the models that interpret the perception modulation function.The attention modulation model posits that feedback to primary visual cortex modulates,tunes,or anticipates the ottom-up response to visual stimuli through selective attention.The top-down attention modulation is crucial for elucidating th an filt ensory infor ation by paying attentions to the most behaviorally relevant events.The competition between learning new objects and recognizing old ones is conceptualized in the Adaptive Resonance Theory,in the case that the internal model well explains the sensory stimulation,the neuronal responses are enhanced and such recurrent enhancement is believed to lead to conscious recognition.A more complex account of the cortical feedback modulation is provided by the hierarchical predictive coding model.Perception processing has to do with the fact that predicted signals will depend on whether different sensory signals are determined. This model proposes a matching inhibition mechanism,correctly predicted that the bottom-up signals are cancelled from further processing,or attenuated.There are many instances where top-down projections might contribute to VI activation even in the absence of any stimulation.So here comes the baseline activity theory and the global neuronal workspace model,proposing that there are other computational spaces in the brain which could distinguish the top-down modulation from the local processors by their reciprocal long-range anatomical interconnection.Spontaneous baseline activity is another instance of stimulus-unrelated pro ssing in primary cortex which may be a form of the top-down modulation.Finally,we discussed the theoretical constraints and the future research orientations.Recurrent interactions between higher and lower visual areas allow high-level neurons in the present model to express different modes of information in their firing patters.A more elaborate paradigm and precise data analysis methods are promoted. Key words visual perception,top-down modulation,neural mechanism,perception modulation models ?1994-2015 China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net

黄 璜等 : 大脑视知觉调控的神经机制 97 Wibral, M., Bledowski, C., Kohler, A., Singer, W., & Muckli, L. (2009). The timing of feedback to early visual cortex in the perception of long-range apparent motion. Cerebral Cortex, 19(7), 1567-1582. Williams, M. A., Baker, C. I., de Beeck, H. P. O., Shim, W. M., Dang, S., Triantafyllou, C., & Kanwisher, N. (2008). Feedback of visual object information to foveal retinotopic cortex. Nature Neuroscience, 11(12), 1439- 1445. Neural Mechanism of Top-down Modulation in Visual Perception Huang Huang1 , Zhang Delong2 , Liang Bishan1 , Huang Ruiwang1 , Liu Ming1 ( 1 School of Psychology, Center for Studies of Psychological Application, South China Normal University, Guangzhou, 510631) ( 2 Department of Radiology, Guangdong Province Hospital of Traditional Chinese Medicine, Guangzhou, 510120) Abstract Human brain is not a purely receiving machine; its perception system is plastic and self-directed. Indeed, the visual areas in the brain are interconnected in a complex pattern of feed-forward, lateral, and feedback pathways. The top-down system can send feed-back information to primary visual cortex which affects what we perceive. For a long time, the magnitude of cortical infl uences on this processing in early sensory cortex is mostly underestimated. In this review, we first conceptualized the processing of the top-down modulation. Then we introduced the neural basics of the top-down modulation in visual perception. Perception process has been shown to work in a spatially distributed cortical network including the subcortical structures and primary visual cortex. Early visual areas do more than encoding raw sensory signals; they also participate in processing activities corresponding to a visual perception. Research indicates that neural activation of the top-down modulation is modulated by expertise, selective attention, mental imagery and even emotion. Methods that are usually used in past research are also included in this review. Both the fi gure-ground segregation paradigm and degraded paradigm are applied to realize the functional dissociation. And it is essential that the feed-forward and feedback modulation components are independently stimulated or inactivated. To provide more detailed insights, we highlighted the models that interpret the perception modulation function. The attention modulation model posits that feedback to primary visual cortex modulates, tunes, or anticipates the bottom-up response to visual stimuli through selective attention. The top-down attention modulation is crucial for elucidating the mechanisms by which we can fi lter sensory information by paying attentions to the most behaviorally relevant events. The competition between learning new objects and recognizing old ones is conceptualized in the Adaptive Resonance Theory, in the case that the internal model well explains the sensory stimulation, the neuronal responses are enhanced and such recurrent enhancement is believed to lead to conscious recognition. A more complex account of the cortical feedback modulation is provided by the hierarchical predictive coding model. Perception processing has to do with the fact that predicted signals will depend on whether different sensory signals are determined. This model proposes a matching inhibition mechanism, correctly predicted that the bottom-up signals are cancelled from further processing, or attenuated. There are many instances where top-down projections might contribute to V1 activation even in the absence of any stimulation. So here comes the baseline activity theory and the global neuronal workspace model, proposing that there are other computational spaces in the brain which could distinguish the top-down modulation from the local processors by their reciprocal long-range anatomical interconnection. Spontaneous baseline activity is another instance of stimulus-unrelated processing in primary cortex which may be a form of the top-down modulation. Finally, we discussed the theoretical constraints and the future research orientations. Recurrent interactions between higher and lower visual areas allow high-level neurons in the present model to express different modes of information in their fi ring patterns. A more elaborate paradigm and precise data analysis methods are promoted. Key words visual perception, top-down modulation, neural mechanism, perception modulation models