细监物学程 田润刚主讲 绍兴文理学院生物科学系
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 一小段序 很多朋友通过电话和MAL询问购买这个教程,但遗憾的是它从未被正式出版 过,而且以后也不打算出版,就让它在网络中成长吧。虽然我已尽了很大的努力 但是面对知识的海洋,仍然感到非常无助,错误依然不少,需要改进的还是地方很 多,但让我感到欣慰的是这本教材得到了高校师生和朋友们的热情支持,这就像寒 冷无助之中看到了冉冉的篝火,鼓舞着我继续努力做好。 这本教材里的观点还是比较接近学科实际发展水平,但由于涉及文献太多,没 有来得及整理,未能做好文献目录,凡是对教材内容有疑问的朋友可通过 tian cella!cn或者0575-834500索取原始文献,这些文献主要来自于 Elsevier, Springer, Nature和 Science的数据库。文中的图片资料主要来源于期刊文献、互联 网和教科书,由于时间仓促,部分材料未注明出处,请原作者谅解! 明知道 山的那边还是山 海的尽头还是海 我却执意要去流浪 背起空空的行囊 告别昨日的惆怅 让灵魂如出笼的小鸟 在蓝天下自由的歌唱 昔日的功名 是金色的牢框 无休的物欲 侵蚀了青春的光芒 我轻轻地将一切舍弃 然后轻轻地随风而起 如一粒草种 飞向那撒满阳光的地方 蓝蓝的天空 任我飞翔 无垠的草原 是我的天堂 我悄悄地成长 悄悄地绽放 如无名的小草 不错过每一份雨露阳光 绍兴文理学院生物科学系田润刚博士2004年12月7日星期二于绍兴
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 1 一小段序言 很多朋友通过电话和 MAIL 询问购买这个教程，但遗憾的是它从未被正式出版 过，而且以后也不打算出版，就让它在网络中成长吧。虽然我已尽了很大的努力， 但是面对知识的海洋，仍然感到非常无助，错误依然不少，需要改进的还是地方很 多，但让我感到欣慰的是这本教材得到了高校师生和朋友们的热情支持，这就像寒 冷无助之中看到了冉冉的篝火，鼓舞着我继续努力做好。 这本教材里的观点还是比较接近学科实际发展水平，但由于涉及文献太多，没 有来得及整理，未能做好文献目录，凡是对教材内容有疑问的朋友可通过 tian@cella.cn 或者 0575-8345002 索取原始文献，这些文献主要来自于 Elsevier， Springer，Nature 和 Science 的数据库。文中的图片资料主要来源于期刊文献、互联 网和教科书，由于时间仓促，部分材料未注明出处，请原作者谅解！ 明知道 山的那边还是山 海的尽头还是海 我却执意要去流浪 背起空空的行囊 告别昨日的惆怅 让灵魂如出笼的小鸟 在蓝天下自由的歌唱 昔日的功名 是金色的牢框 无休的物欲 侵蚀了青春的光芒 我轻轻地将一切舍弃 然后轻轻地随风而起 如一粒草种 飞向那撒满阳光的地方 蓝蓝的天空 任我飞翔 无垠的草原 是我的天堂 我悄悄地成长 悄悄地绽放 如无名的小草 不错过每一份雨露阳光 绍兴文理学院生物科学系 田润刚博士 2004 年 12 月 7 日星期二于绍兴
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 目录 第一章历史与展望 第一节细胞生物学简史 3 第二节当代细胞生物学研究内容. 第三节对未来的展望 第二章细胞生物学实验技术 第一节显微技术 13 第二节生物化学与分子生物学技术 第三节细胞分离技术 第四节细胞培养与细胞杂交 第三章细胞生物学基础知识 第一节真核细胞 第二节原核细胞与古核细胞. 第三节病毒与蛋白质感染因子 第四节细胞的化学成分 第四章质膜及其表面结构 72 第一节质膜的化学组成 第二节质膜的结构 第三节细胞表面的分化 第五章跨膜运输. 第一节被动运输 第二节主动运输 第三节膜泡运输的基本概念 第六章细胞内功能区隔与蛋白质分选 第一节蛋白质分选的基本原理 第二节膜泡运输. 106 第三节内质网 l21 第四节高尔基体 125 第五节溶酶体与过氧化物酶体 第七章线粒体与叶绿体 136 第一节线粒体 第二节叶绿体 第三节线粒体与叶绿体的蛋白质定向转运 第八章细胞通信 第一节基本概念 第二节膜表面受体介导的信号转导 第三节胞内受体介导的信号传导 186 第四节蛋白降解与信号转导 第九章细胞骨架. 195 第一节微丝 第二节微管 第三节中间纤维
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 1 目 录 第一章 历史与展望............................................................................................................................... 3 第一节 细胞生物学简史............................................................................................................... 3 第二节 当代细胞生物学研究内容............................................................................................... 9 第三节 对未来的展望................................................................................................................. 10 第二章 细胞生物学实验技术............................................................................................................. 13 第一节 显微技术......................................................................................................................... 13 第二节 生物化学与分子生物学技术......................................................................................... 27 第三节 细胞分离技术................................................................................................................. 31 第四节 细胞培养与细胞杂交..................................................................................................... 34 第三章 细胞生物学基础知识............................................................................................................. 38 第一节 真核细胞......................................................................................................................... 38 第二节 原核细胞与古核细胞..................................................................................................... 43 第三节 病毒与蛋白质感染因子................................................................................................. 57 第四节 细胞的化学成分............................................................................................................. 65 第四章 质膜及其表面结构................................................................................................................. 72 第一节 质膜的化学组成............................................................................................................. 72 第二节 质膜的结构..................................................................................................................... 77 第三节 细胞表面的分化............................................................................................................. 83 第五章 跨膜运输................................................................................................................................. 88 第一节 被动运输......................................................................................................................... 88 第二节 主动运输......................................................................................................................... 95 第三节 膜泡运输的基本概念................................................................................................... 100 第六章 细胞内功能区隔与蛋白质分选........................................................................................... 104 第一节 蛋白质分选的基本原理............................................................................................... 104 第二节 膜泡运输....................................................................................................................... 106 第三节 内质网........................................................................................................................... 121 第四节 高尔基体....................................................................................................................... 125 第五节 溶酶体与过氧化物酶体............................................................................................... 129 第七章 线粒体与叶绿体................................................................................................................... 136 第一节 线粒体........................................................................................................................... 136 第二节 叶绿体........................................................................................................................... 149 第三节 线粒体与叶绿体的蛋白质定向转运........................................................................... 156 第八章 细胞通信............................................................................................................................. 162 第一节 基本概念....................................................................................................................... 163 第二节 膜表面受体介导的信号转导....................................................................................... 168 第三节 胞内受体介导的信号传导........................................................................................... 186 第四节 蛋白降解与信号转导................................................................................................... 189 第九章 细胞骨架............................................................................................................................... 195 第一节 微丝............................................................................................................................... 196 第二节 微管............................................................................................................................... 204 第三节 中间纤维....................................................................................................................... 211
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 第十章细胞外基质. 215 第一节细胞外基质的大分子组成成分 215 第二节细胞外基质的生物学作用 第十一章细胞连接与细胞粘附分子 第一节细胞连接 23 第二节细胞粘附分子 235 第十二章细胞核 第一节核被膜 243 第二节染色体 第三节核仁 第四节核基质 第十三章细胞周期 第一节基本概念 第二节有丝分裂 .269 第三节减数分裂 276 第四节细胞周期的调控 280 第十四章细胞分化 第一节受精与胚胎发育 第二节细胞分化的主要机制 297 第三节模式动物——果蝇 第四节细胞的分化潜能」 第十五章细胞衰老与死亡 第一节细胞衰老 313 第二节细胞坏死与凋亡 第三节细胞凋亡的分子机理 第十六章肿瘤细胞 第一节癌细胞的主要特征 328 第二节肿瘤形成 330 第三节肿瘤的诊断与治疗
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 2 第十章 细胞外基质......................................................................................................................... 215 第一节 细胞外基质的大分子组成成分................................................................................... 215 第二节 细胞外基质的生物学作用........................................................................................... 224 第十一章 细胞连接与细胞粘附分子............................................................................................... 225 第一节 细胞连接....................................................................................................................... 225 第二节 细胞粘附分子............................................................................................................... 235 第十二章 细胞核............................................................................................................................... 242 第一节 核被膜........................................................................................................................... 243 第二节 染色体........................................................................................................................... 248 第三节 核仁............................................................................................................................... 261 第四节 核基质........................................................................................................................... 264 第十三章 细胞周期........................................................................................................................... 266 第一节 基本概念....................................................................................................................... 266 第二节 有丝分裂....................................................................................................................... 269 第三节 减数分裂....................................................................................................................... 276 第四节 细胞周期的调控........................................................................................................... 280 第十四章 细胞分化......................................................................................................................... 292 第一节 受精与胚胎发育........................................................................................................... 292 第二节 细胞分化的主要机制................................................................................................... 297 第三节 模式动物——果蝇....................................................................................................... 307 第四节 细胞的分化潜能........................................................................................................... 309 第十五章 细胞衰老与死亡............................................................................................................... 313 第一节 细胞衰老....................................................................................................................... 313 第二节 细胞坏死与凋亡........................................................................................................... 318 第三节 细胞凋亡的分子机理................................................................................................... 321 第十六章 肿瘤细胞........................................................................................................................... 328 第一节 癌细胞的主要特征....................................................................................................... 328 第二节 肿瘤形成....................................................................................................................... 330 第三节 肿瘤的诊断与治疗....................................................................................................... 342
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 第一章历史与展望 细胞生物学ce! Biology是研究细胞结构、功能及生活史的一门科学。细胞生 物学由细胞学 Cytology发展而来, Cytology是指对细胞形态(特别是染色体形态) 的观察。现代细胞生物学从显微水平,超微水平和分子水平等不同层次研究细胞的 结构、功能及生命活动。它与分子生物学,神经生物学和生态学并列为生命科学的 四大基础学科。 第一节细胞生物学简史 从研究内容来看细胞生物学的发展可分为三个层次,即:显微水平、超微水平 和分子水平。从时间纵轴来看细胞生物学的历史大致可以划分为四个主要的阶段 第一阶段:从16世纪末-19世纪30年代,是细胞发现和细胞知识的积累阶段。 第二阶段:从19世纪30-20世纪中期,细胞学说形成后,主要进行细胞显微 形态的研究。 第三阶段:从20世纪30年代一70年代,以细胞超微结构、核型、带型研究为 主要内容。 第四阶段:从20世纪80年代分子克隆技术的成熟到当前,细胞生物学与分子 生物学的结合愈来愈紧密,基因调控、信号转导、细胞分化和凋亡、肿瘤生物学等 领域成为当前的主流研究内容。 一、显微镜的发明与细胞的发现 没有显微镜就不可能有细胞学诞生。 1.1590荷兰眼镜制造商 J, Janssen和Z. Janssen父子制作了第一台复式 显微镜,尽管其放大倍数不超过10倍,但具有划时代的意义。 2.1665英国人 Robert Hook用自己设计与制造的显微镜(放大倍数为 40-140倍,图1-1)观察了软木(栎树皮)的薄片,第一次描述了植物细胞的构造, 并首次用拉丁文cela(小室)这个词来称呼他所看到的类似蜂巢的极小的封闭状 小室(实际上只是观察到到纤维质的细胞壁)。 3.1672,1682英国人 Nehemaih Grew出版了两卷植物显微图谱,注意 到了植物细胞中细胞壁与细胞质的区别。 4.1680荷兰人A. van Leeuwenhoek成为皇家学会会员,一生中制作了 200多台显微镜和500多个镜头(图1-2)。他是第一个看到活细胞的人,观 察过原生动物、人类精子、鲑鱼的红细胞、牙垢中的细菌等等。 5.1752英国望远镜商人 J. Dollond发明消色差显微镜
细胞生物学教程 http://www.cella.cn 3 第一章 历史与展望 细胞生物学 Cell Biology 是研究细胞结构、功能及生活史的一门科学。细胞生 物学由细胞学 Cytology 发展而来，Cytology 是指对细胞形态（特别是染色体形态） 的观察。现代细胞生物学从显微水平，超微水平和分子水平等不同层次研究细胞的 结构、功能及生命活动。它与分子生物学，神经生物学和生态学并列为生命科学的 四大基础学科。 第一节 细胞生物学简史 从研究内容来看细胞生物学的发展可分为三个层次，即：显微水平、超微水平 和分子水平。从时间纵轴来看细胞生物学的历史大致可以划分为四个主要的阶段： 第一阶段：从 16 世纪末—19 世纪 30 年代，是细胞发现和细胞知识的积累阶段。 第二阶段：从 19 世纪 30—20 世纪中期，细胞学说形成后，主要进行细胞显微 形态的研究。 第三阶段：从 20 世纪 30 年代—70 年代，以细胞超微结构、核型、带型研究为 主要内容。 第四阶段：从 20 世纪 80 年代分子克隆技术的成熟到当前，细胞生物学与分子 生物学的结合愈来愈紧密，基因调控、信号转导、细胞分化和凋亡、肿瘤生物学等 领域成为当前的主流研究内容。 一、显微镜的发明与细胞的发现 没有显微镜就不可能有细胞学诞生。 1. 1590 荷兰眼镜制造商 J.Janssen 和 Z.Janssen 父子制作了第一台复式 显微镜，尽管其放大倍数不超过 10 倍，但具有划时代的意义。 2. 1665 英国人 Robert Hook 用自己设计与制造的显微镜（放大倍数为 40-140 倍，图 1-1)观察了软木（栎树皮)的薄片，第一次描述了植物细胞的构造， 并首次用拉丁文 cella（小室)这个词来称呼他所看到的类似蜂巢的极小的封闭状 小室（实际上只是观察到到纤维质的细胞壁)。 3. 1672，1682 英国人 Nehemaih Grew 出版了两卷植物显微图谱，注意 到了植物细胞中细胞壁与细胞质的区别。 4. 1680 荷兰人 A. van Leeuwenhoek 成为皇家学会会员，一生中制作了 200 多台显微镜和 500 多个镜头（图 1-2）。他是第一个看到活细胞的人，观 察过原生动物、人类精子、鲑鱼的红细胞、牙垢中的细菌等等。 5. 1752 英国望远镜商人 J. Dollond 发明消色差显微镜