种运动形态。那么，松散细长的染色质是如何变为致密短小的染色体呢？从50年代末到70年代初期，许多学者提出过种种模型，但都缺少充分的依据。1973年Olins发现钮体开始，这方面的研究取得了一个新的突破。据此，Baldwin（1975）和Bak（1977）提出了从DNA染色质到染色体的四级结构模型。“核粒模型”假说：染色体由DNA、Pr、RNA组成。Pr分组蛋白和非组蛋白。组蛋白有5种：H1、H2a、H2b、H3、H，其中Ha、Hzb、H、H4各两个分子，共8个分子构成一个球形的结构，叫核心。DNA就缠绕在这个核心上，13/4圈，构成核粒（核心加上外圈的DNA）；核粒之间有连接DNA连接，叫连接线。每个核粒长度140～168bp，连接线50～60bp。在连接线部位结合有一个组蛋白分子H1。间期染色质的网状结构即为此，又称念珠结构（如图），即一级结构。以念珠结构为基础发生螺旋，外径300埃，内径100埃，线的粗度100埃，每一圈有6个核粒。这种结构叫螺线体结构，即染色体的二级结构。以二级结构为基础再螺旋，叫超螺线体结构，即染色体的三级结构，直径4000埃，长度11～60μm。以三级结构为基础再螺旋，即成为染色体，叫四级结构，长度2~10μm。4000×元由染色质到染色体长度压缩了7×6×X5倍300通过模型看出：每条染色体中就一条DNA，它与蛋白质相互缠绕、折叠，由很细很长的染色质，变成很短很粗的染色体。这种变化在生物学的意义？没有这种变化生物会怎样？在间期里染色质要复制，基因要表达，螺旋化程度高时，不利于其复制，转录和表达。因此，是染色质状态有利于复制、转录和表达；在分裂期时，高度螺旋化的染色体则比较容易有利于分开，如仍呈染色质，则细胞分裂无法进行。因此，细胞在分裂间期呈染色质，分裂期呈染色体状态。在观察染色体时，染色体的形态多为X型，而不是棒状小体。这是因为一般染色体都呈棒状，但通过KCI低渗处理后，则细胞膨胀，细胞膜破裂，致使染色单体分开，呈X状。2.6特殊染色体中的多线染色体多线染色体是意大利贝尔比尼1881年观察双翅目昆虫摇蚊幼虫睡腺细胞时发现，1933年美国在果蝇中发现。双翅目昆虫的幼虫睡腺细胞增大而不分裂，染色质复制而不分开，多个染色质（500～1000条）重叠成类似染色体状结构。每一根叫染色线，这种染色体为多线染色体。比一般染色体长100～200倍，粗10002000倍。而且在其上边有很多横纹，这是染色质上面的异固缩颗粒重复而形成的。着丝粒和着丝点过去常被当做同义词使用，目前根据电镜观察有人指出，它们是在空间位置上相关，而构造上有别的两种结构。着丝粒是细胞分裂中期时两条染色单体相互联结的部位，而着丝点是指主痕处和纺锤丝接触的结构。10
10 种运动形态。那么，松散细长的染色质是如何变为致密短小的染色体呢？ 从 50 年代末到 70 年代初期，许多学者提出过种种模型，但都缺少充分的依据。1973 年 Olins 发现钮体开始，这方面的研究取得了一个新的突破。 据此，Baldwin（1975）和 Bak（1977）提出了从 DNA 染色质到染色体的四级结构模型。 “核粒模型”假说：染色体由 DNA、Pr、RNA 组成。Pr 分组蛋白和非组蛋白。组蛋白有 5 种：H1、H2a、H2b、H3、H4，其中 H2a、H2b、H3、H4 各两个分子，共 8 个分子构成一个球 形的结构，叫核心。DNA 就缠绕在这个核心上，13/4 圈，构成核粒（核心加上外圈的 DNA）； 核粒之间有连接 DNA 连接，叫连接线。每个核粒长度 140～168bp，连接线 50～60bp。在 连接线部位结合有一个组蛋白分子 H1。 间期染色质的网状结构即为此，又称念珠结构（如图），即一级结构。以念珠结构为基 础发生螺旋，外径 300 埃，内径 100 埃，线的粗度 100 埃，每一圈有 6 个核粒。这种结构叫 螺线体结构，即染色体的二级结构。以二级结构为基础再螺旋，叫超螺线体结构，即染色体 的三级结构，直径 4000 埃，长度 11～60 m。以三级结构为基础再螺旋，即成为染色体， 叫四级结构，长度 2～10 m。 4000×π 300 通过模型看出：每条染色体中就一条 DNA，它与蛋白质相互缠绕、折叠，由很细很长 的染色质，变成很短很粗的染色体。这种变化在生物学的意义？没有这种变化生物会怎样？ 在间期里染色质要复制，基因要表达，螺旋化程度高时，不利于其复制，转录和表达。 因此，是染色质状态有利于复制、转录和表达；在分裂期时，高度螺旋化的染色体则比较容 易有利于分开，如仍呈染色质，则细胞分裂无法进行。因此，细胞在分裂间期呈染色质，分 裂期呈染色体状态。 在观察染色体时，染色体的形态多为 X 型，而不是棒状小体。这是因为一般染色体都 呈棒状，但通过 KCl 低渗处理后，则细胞膨胀，细胞膜破裂，致使染色单体分开，呈 X 状。 2.6 特殊染色体中的多线染色体 多线染色体是意大利贝尔比尼 1881 年观察双翅目昆虫摇蚊幼虫唾腺细胞时发现，1933 年美国在果蝇中发现。 双翅目昆虫的幼虫唾腺细胞增大而不分裂，染色质复制而不分开，多个染色质（500～ 1000 条）重叠成类似染色体状结构。每一根叫染色线，这种染色体为多线染色体。比一般 染色体长 100～200 倍，粗 1000～2000 倍。而且在其上边有很多横纹，这是染色质上面的异 固缩颗粒重复而形成的。 着丝粒和着丝点过去常被当做同义词使用，目前根据电镜观察有人指出，它们是在空 间位置上相关，而构造上有别的两种结构。着丝粒是细胞分裂中期时两条染色单体相互联结 的部位，而着丝点是指主缢痕处和纺锤丝接触的结构。 由染色质到染色体长度压缩了 7×6× ×5 倍
2.7人类染色体人类有2n=46，（XXorXY）条染色体。将一个体细胞中全套染色体按同源染色体大小和着丝粒的位置，依次排列，分组编号构成一个图像，称之为核型。根据1960年美国丹佛第一届国际细胞遗传学会议上确立的Denver体制，将人类的22对常染色体按其长度和着丝粒位置顺次编为1～22号，并划分为A、B、C、D、E、F、G七个组，另一对性染色体X和Y染色体，分别归入C和G组。2.7.1X染色质1949年加拿大神经病理学医生Barr等在雌猫的神经细胞核中发现紧贴核内缘有一半圆或矩形的浓染小体，直径约1um，称其为巴氏小体或X染色质。后来发现X染色质存在于所有雌性哺乳动物的间期细胞核中。解释（莱昂假说）：①雌性哺乳动物体细胞中2条X染色体，在细胞处于间期时，只有1条有转录活性另1条则无转录活性，呈异固缩状态，形成了X染色质，因而此时男女细胞中有活性的X染色体都只有1条，那么X连锁基因产物在数量上也就基本相等了，这个现象在遗传学上称剂量补偿。凡是具有X染色质的现象称为X染色质阳性，一个体细胞中所含有的X染色质数自等于×染色体数自减去1。②X染色体的失活是随机的，可以是来自父亲的，也可以是来自母亲的。③X染色体的失活发生在胚胎发育的早期。如果某一细胞中失活的那条X染色体是父源的，则由它分裂形成的子细胞中，失活的X染色体也都是父源的。失活的X染色体上并非所有基因都失去活性。2.7.2Y染色质如果用荧光染料染色后，可在荧光显微镜下看到男性体细胞核中有一直径约0.3um的强荧光小体，称为Y染色质，女性体细胞中无此结构。3细胞分裂3.1细胞周期通常把细胞生长发育的过程叫间期（interphase），分裂的过程叫分裂期。从一次分裂结束到下一次分裂结束叫一个细胞周期，3.2细胞间期细胞间期包括G期、S期和G2期。GI期（gapiphase，DNA合成准备期）：细胞体积明显增大，蛋白质合成旺盛，储备能量为DNA合成做出准备，合成脱氧核糖及脱氧核糖核苷酸（dNTP）。S期（synthesisphase，DNA合成期）：DNA复制，由1个变为2个，着丝粒没有复制，组蛋白大量合成，DNA绕缠在组蛋白核心上。G2期（gap2phase，细胞分裂准备期或DNA合成后期）：储备能量，合成蛋白质（微管蛋白）为纺锤丝的合成做准备。细胞分裂结束标志着Gi期开始；DNA合成开始标志着G11
11 2.7 人类染色体 人类有 2n=46，（XX or XY）条染色体。将一个体细胞中全套染色体按同源染色体大小 和着丝粒的位置，依次排列，分组编号构成一个图像，称之为核型。根据 1960 年美国丹佛 第一届国际细胞遗传学会议上确立的 Denver 体制，将人类的 22 对常染色体按其长度和着丝 粒位置顺次编为 1～22 号，并划分为 A、B、C、D、E、F、G 七个组，另一对性染色体 X 和 Y 染色体，分别归入 C 和 G 组。 2.7.1 X 染色质 1949 年加拿大神经病理学医生 Barr 等在雌猫的神经细胞核中发现紧贴核内缘有一半圆 或矩形的浓染小体，直径约 1μm，称其为巴氏小体或 X 染色质。后来发现 X 染色质存在于 所有雌性哺乳动物的间期细胞核中。 解释（莱昂假说）： ①雌性哺乳动物体细胞中 2 条 X 染色体，在细胞处于间期时，只有 1 条有转录活性， 另 1 条则无转录活性，呈异固缩状态，形成了 X 染色质，因而此时男女细胞中有活性的 X 染色体都只有 1 条，那么 X 连锁基因产物在数量上也就基本相等了，这个现象在遗传学上 称剂量补偿。凡是具有 X 染色质的现象称为 X 染色质阳性，一个体细胞中所含有的 X 染色 质数目等于 X 染色体数目减去 1。②X 染色体的失活是随机的，可以是来自父亲的，也可以 是来自母亲的。③X 染色体的失活发生在胚胎发育的早期。如果某一细胞中失活的那条 X 染色体是父源的，则由它分裂形成的子细胞中，失活的 X 染色体也都是父源的。 失活的 X 染色体上并非所有基因都失去活性。 2.7.2 Y 染色质 如果用荧光染料染色后，可在荧光显微镜下看到男性体细胞核中有一直径约 0.3μm 的 强荧光小体，称为 Y 染色质，女性体细胞中无此结构。 3 细胞分裂 3.1 细胞周期 通常把细胞生长发育的过程叫间期（interphase），分裂的过程叫分裂期。从一次分裂结 束到下一次分裂结束叫一个细胞周期。 3.2 细胞间期 细胞间期包括 G1 期、S 期和 G2 期。 G1 期（gap1phase，DNA 合成准备期）：细胞体积明显增大，蛋白质合成旺盛，储备能 量为 DNA 合成做出准备，合成脱氧核糖及脱氧核糖核苷酸（dNTP）。 S 期（synthesis phase，DNA 合成期）：DNA 复制，由 1 个变为 2 个，着丝粒没有复制， 组蛋白大量合成，DNA 绕缠在组蛋白核心上。 G2 期（gap2phase，细胞分裂准备期或 DNA 合成后期）：储备能量，合成蛋白质（微管 蛋白）为纺锤丝的合成做准备。细胞分裂结束 标志着 G1 期开始；DNA 合成开始标志着 G1
期结束，S期开始；DNA复制结束标志着S期结束，G2期开始：细胞分裂开始标志着G2期开始。3.3分裂期3.3.1有丝分裂（mitosis）有丝分裂是体细胞分裂方式，在光学显微镜下根据核分裂变化特征，可分为连续的五个时期：间期（interphase）、前期（prophase）、中期（metaphase）、后期（anaphase）和末期（telophase）。间期：指两次分裂期的中间时期，这时一般看不到染色体的结构。细胞核生长增大，代谢旺盛，储备了细胞分裂时所需的物质。DNA在间期进行复制合成。间期结束后，进入分裂期的前期。前期：可看到染色体呈丝状，染色质向染色体转变的始点标志着前期的开始，也是分裂期的开始。中期：核仁、核膜消失标志着前期的结束，中期的开始。后期：染色体向两极移动标志着中期的结束，后期的开始。末期：染色体到达两极，不再移动标志着后期的结束，末期的开始。核仁、核膜重新出现，染色体变到染色质标志着末期结束，G的开始。染色单体：间期中DNA复制后的一条染色体上，同一着丝点连着的两条叫染色单体，这两条染色单体为娣妹染色单体。纺锤丝：连续丝：后期连接两极的纺锤丝。牵引丝：一端是一极，另一端为着丝粒。中间丝：从着丝粒到着丝粒，起固定作用。由纺锤丝构成的固定结构叫纺锤体。有丝分裂的意义：有丝分裂是体细胞数量增长时进行的一种分裂方式，染色体复制一次，细胞分裂一次。分裂产生的两个子细胞之间以及子细胞和母细胞之间在染色体数量和质量即遗传组成上是相同的，这就保证了细胞上下代之间遗传物质的稳定性和连续性。实际上有丝分裂是母细胞产生和自己相同的子细胞的分裂方式。分裂→数量个体发育一细胞<分化→种类3.3.2减数分裂（meiosis）减数分裂I前期I细线期：核内出现了染色体，染色体细、长，呈丝状，在核内缠绕在一起，镜检呈看不出染色体的个体形态。12
12 期结束，S 期开始；DNA 复制结束标志着 S 期结束，G2 期开始；细胞分裂开始标志着 G2 期开始。 3.3 分裂期 3.3.1 有丝分裂（mitosis） 有丝分裂是体细胞分裂方式，在光学显微镜下根据核分裂变化特征，可分为连续的五 个时期：间期（interphase）、前期（prophase）、中期（ metaphase）、后期（anaphase）和末 期（telophase）。 间期：指两次分裂期的中间时期，这时一般看不到染色体的结构。细胞核生长增大，代 谢旺盛，储备了细胞分裂时所需的物质。DNA 在间期进行复制合成。间期结束后，进入分 裂期的前期。 前期：可看到染色体呈丝状，染色质向染色体转变的始点 标志着 前期的开始，也是 分裂期的开始。 中期：核仁、核膜消失标志着 前期的结束，中期的开始。 后期：染色体向两极移动标志着中期的结束，后期的开始。 末期：染色体到达两极，不再移动标志着后期的结束，末期的开始。核仁、核膜重新 出现，染色体变到染色质标志着末期结束，G1 的开始。 染色单体：间期中 DNA 复制后的一条染色体上，同一着丝点连着的两条叫染色单体， 这两条染色单体为姊妹染色单体。 纺锤丝：连续丝：后期连接两极的纺锤丝。 牵引丝：一端是一极，另一端为着丝粒。 中间丝：从着丝粒到着丝粒，起固定作用。 由纺锤丝构成的固定结构叫纺锤体。 有丝分裂的意义：有丝分裂是体细胞数量增长时进行的一种分裂方式，染色体复制一 次，细胞分裂一次。分裂产生的两个子细胞之间以及子细胞和母细胞之间在染色体数量和质 量即遗传组成上是相同的，这就保证了细胞上下代之间遗传物质的稳定性和连续性。 实际上有丝分裂是母细胞产生和自己相同的子细胞的分裂方式。 分裂 数量 个体发育 细胞 分化 种类 3.3.2 减数分裂（meiosis） 减数分裂 I 前期 I 细线期：核内出现了染色体，染色体细、长，呈丝状，在核内缠绕在一起，镜检呈看 不出染色体的个体形态
偶线期：染色体变短变粗，同源染色体相互吸引，相互靠拢，这个过程叫配对，也叫联会（先从两端开始，很快配对完成）。镜检仍呈丝状结构，看不出染色体的个体形态。互相配对的同源染色体叫二价体。二价体中有四条染色单体，又称四分体。同源染色体中不同着丝点连的染色单体之间互称非娣妹色单体。粗线期：陪对的染色体进一步变短变粗，非姊妹染色单体之间相应的部位发生断裂错接，这个过程叫交换或互换或重组。发生染色体片段的交换和互换，必然导致基因的互换和交换，只是个别细胞的个别染色体发生这样的变化。双线期：染色体继续变短变粗，同源染色体之间相互排斥，使同源染色体分开，但因有的同源染色体发生交叉，则出现交叉缠绕，向两极移动，称为交叉端化，可看到四个染色单体。终变期：染色体最短最粗，均匀地分布在细胞核里面。有的呈圆圈，有的呈8字型。中期I：标志为核仁解体，核膜消失。变化为染色体移动到赤道面上，实际上是着丝粒排列在赤道面的两侧。同源染色体之间在赤道面的上下排列是随机的，后期I：染色体在纺锤丝的牵引下，同源染色体分开，以着丝点为先导，分别移向两极（此时有丝分裂的着丝粒分裂，原来的染色单体变为染色体。而减数分裂着丝粒不分裂，使到达两极的染色体数目减半。没有着丝粒的复制，同源染色体分开，分别进入不同的极，非同源染色体在两极自由组合，实际到达两极的组合就非常多）。末期I：染色体到达两极后，核膜出现，出现两个子细胞（称为二分孢子）。间期：没有DNA的复制，时间长短不同。减数ⅡI分裂就是一种有丝分裂，分前期I、中期Ⅱ，后期Ⅱ，末期IⅡI四个时期。减数分裂的特点和意义：减数分裂是形成性细胞时所进行的一种细胞分裂，染色体经过一次复制，细胞连续两次分裂，结果形成的子细胞的染色体数为母细胞的一半，由2n变为n。通过配子结合，染色体又恢复到2n。这样保证了有性生殖时染色体的恒定性，从而保证了生物上下代之间遗传物质的稳定性和连续性，也保证了物种的稳定性和连续性。另一方面，由于同源染色体分开，移向两极是随机的，加上同源染色体的交换，大大增加了配子的种类，从而增加了生物的变异性，提高了生物的适应性，为生物的发展进化提供了物质基础。13
13 偶线期：染色体变短变粗，同源染色体相互吸引，相互靠拢，这个过程叫配对，也叫 联会（先从两端开始，很快配对完成）。镜检仍呈丝状结构，看不出染色体的 个体形态。互相配对的同源染色体叫二价体。二价体中有四条染色单体，又 称四分体。同源染色体中不同着丝点连的染色单体之间互称非姊妹染色单体。 粗线期：陪对的染色体进一步变短变粗，非姊妹染色单体之间相应的部位发生断裂， 错接，这个过程叫交换或互换或重组。发生染色体片段的交换和互换，必然 导致基因的互换和交换，只是个别细胞的个别染色体发生这样的变化。 双线期：染色体继续变短变粗，同源染色体之间相互排斥，使同源染色体分开，但因 有的同源染色体发生交叉，则出现交叉缠绕，向两极移动，称为交叉端化。 可看到四个染色单体。 终变期：染色体最短最粗，均匀地分布在细胞核里面。有的呈圆圈，有的呈 8 字型。 中期 I： 标志为核仁解体，核膜消失。变化为染色体移动到赤道面上，实际上是着丝 粒排列在赤道面的两侧。同源染色体之间在赤道面的上下排列是随机的。 后期 I： 染色体在纺锤丝的牵引下，同源染色体分开，以着丝点为先导，分别移向两 极（此时有丝分裂的着丝粒分裂，原来的染色单体变为染色体。而减数分裂 着丝 粒不分裂，使到达两极的染色体数目减半。没有着丝粒的复制，同 源染色体分开，分别进入不同的极，非同源染色体在两极自由组合，实际到 达两极的组合就非常多）。 末期 I： 染色体到达两极后，核膜出现，出现两个子细胞（称为二分孢子）。 间 期： 没有 DNA 的复制，时间长短不同。 减数 II 分裂就是一种有丝分裂，分前期 II、中期 II，后期 II，末期 II 四个时期。 减数分裂的特点和意义：减数分裂是形成性细胞时所进行的一种细胞分裂，染色体经 过一次复制，细胞连续两次分裂，结果形成的子细胞的染色体数为母细胞的一半，由 2n 变 为 n。通过配子结合，染色体又恢复到 2n。这样保证了有性生殖时染色体的恒定性，从而保 证了生物上下代之间遗传物质的稳定性和连续性，也保证了物种的稳定性和连续性。另一方 面，由于同源染色体分开，移向两极是随机的，加上同源染色体的交换，大大增加了配子的 种类，从而增加了生物的变异性，提高了生物的适应性，为生物的发展进化提供了物质基础
4生物的生殖4.1动物生殖系统生殖腺中有许多性原细胞（精原细胞、卵原细胞）成体性原细胞（2n）t（2n）精原细胞卵原细胞（2n）大量有丝分裂后体积膨大大量有丝分裂后体积膨大（2n）初级精母细胞初级卵母细胞（2n）↑减I减I1（n）次级精母细胞次级卵母细胞（n）+第一极体（退化消失）减Ⅱ减Ⅱl（n）精细胞合子（2n）卵细胞（n）+第二极体（退化消失）一系列变化精子卵子(n)(n)4.2植物（以玉米为例）雌雄同株异花植物花药表皮下边有孢原细胞，经数次有丝分裂成为小孢子母细胞，经减数分裂，产生四个小孢子（花粉），花粉核经一次有丝分裂，产生两个核（营养核和精核）。精核再进行一次有丝分裂，变成两个核。这种花粉为成熟的花粉，又叫雄配子体。14
14 4 生物的生殖 4.1 动物 生殖系统生殖腺中有许多性原细胞（精原细胞、卵原细胞） 成体性原细胞（2n） （2n）精原细胞 卵原细胞（2n） 大量有丝分裂后体积膨大 大量有丝分裂后 体积膨大 （2n）初级精母细胞 初级卵母细胞（2n） 减 I 减 I （n）次级精母细胞 次级卵母细胞（n）＋第一极 体（退化消失） 减 II 减 II （n）精细胞 合子 （2n） 卵细胞（n）＋第二 极体（退化消失） 一系列变化 精子 卵子 （n） （n） 4.2 植物（以玉米为例）雌雄同株异花植物 花药表皮下边有孢原细胞，经数次有丝分裂成为小孢子母细胞，经减数分裂，产生四 个小孢子（花粉），花粉核经一次有丝分裂，产生两个核（营养核和精核）。精核再进行一次 有丝分裂，变成两个核。这种花粉为成熟的花粉，又叫雄配子体