真正陆生的变温、羊膜动物—爬行纲( Reptilia) 爬行纲是在两栖纲的基础上进一步适应陆地生活,完全摆脱了对水生环境的依赖,因 而是真正适应陆栖生活的变温脊椎动物。爬行纲不仅成体的结构有对陆生的适应,而且在繁 殖方式上也有别于两栖类:爬行类在陆地上产卵,在陆地上孵化:爬行类在胚胎发育过程中, 产生羊膜、尿囊等胚膜,使胚胎有可能脱离水域而在陆地干燥环境下发育。这是和高等的鸟 类和哺乳类所共有的特点,因而爬行纲、鸟纲和哺乳纲总称为羊膜动物( Amniota)。 生物学特征 1.体表被以角质鳞,皮肤缺少皮肤腺 2.具典型五指(趾)型四肢,指、趾端具爪。 1.头骨具单一枕髁,有颞窝形成,出现完整或不完整的次生腭 2.荐椎和颈椎数目增多,胸廓出现。 3.完全以肺呼吸,血液仍为不完全双循环,但心室已出现不完全分隔 4.大脑开始出现新脑皮,脑神经为12对。 5.鼓膜下陷形成外耳道。 6.成体以后肾执行泌尿功能,尿以尿酸为主 10.雄性一般具交配器,体内受精,产具有钙质或革质壳包裹的羊膜卵(发育中出现3 种胚膜,即羊膜、绒毛膜、尿囊膜)。 11.和无羊膜动物一样,仍为变温动物 爬行类对陆生的进一步适应 1.羊膜卵的出现(图) 羊膜卵结构:(1)外包1层钙质或革质的保护性卵壳(防止卵内水分蒸发,避免 机械或细菌损伤),卵壳表面有小孔通气性能良好(保证胚胎发育期间的气体代 谢)。(2)卵内有大的卵黄囊(储存卵黄保证胚胎发育的营养需求)。(3)在胚胎 早期发育过程中,胚胎最终包在一个具有2层膜的囊中,外层为绒毛膜,内层为 羊膜。密闭的羊膜腔充满羊水,使胚胎浸于其中。(4)在羊膜形成的同时,胚胎 后肠突出形成尿囊。尿囊外壁与绒毛膜紧贴,其上富有血管,为胚胎的呼吸和排 泄器官。 在动物进化上的意义:由于有羊膜卵的出现,使脊椎动物完全摆脱了在个体发育 中对水的依赖,而真正适应了陆地生活,成为完全的陆生脊椎动物
真正陆生的变温、羊膜动物——爬行纲（Reptilia） 爬行纲是在两栖纲的基础上进一步适应陆地生活，完全摆脱了对水生环境的依赖，因 而是真正适应陆栖生活的变温脊椎动物。爬行纲不仅成体的结构有对陆生的适应，而且在繁 殖方式上也有别于两栖类：爬行类在陆地上产卵，在陆地上孵化；爬行类在胚胎发育过程中， 产生羊膜、尿囊等胚膜，使胚胎有可能脱离水域而在陆地干燥环境下发育。这是和高等的鸟 类和哺乳类所共有的特点，因而爬行纲、鸟纲和哺乳纲总称为羊膜动物（Amniota）。 生物学特征 1．体表被以角质鳞，皮肤缺少皮肤腺。 2．具典型五指（趾）型四肢，指、趾端具爪。 1． 头骨具单一枕髁，有颞窝形成，出现完整或不完整的次生腭。 2． 荐椎和颈椎数目增多，胸廓出现。 3． 完全以肺呼吸，血液仍为不完全双循环，但心室已出现不完全分隔。 4． 大脑开始出现新脑皮，脑神经为 12 对。 5． 鼓膜下陷形成外耳道。 6． 成体以后肾执行泌尿功能，尿以尿酸为主。 10．雄性一般具交配器，体内受精，产具有钙质或革质壳包裹的羊膜卵（发育中出现 3 种胚膜，即羊膜、绒毛膜、尿囊膜）。 11．和无羊膜动物一样，仍为变温动物。 爬行类对陆生的进一步适应 1．羊膜卵的出现（图） z 羊膜卵结构：（1）外包 1 层钙质或革质的保护性卵壳（防止卵内水分蒸发，避免 机械或细菌损伤），卵壳表面有小孔通气性能良好（保证胚胎发育期间的气体代 谢）。（2）卵内有大的卵黄囊（储存卵黄保证胚胎发育的营养需求）。（3）在胚胎 早期发育过程中，胚胎最终包在一个具有 2 层膜的囊中，外层为绒毛膜，内层为 羊膜。密闭的羊膜腔充满羊水，使胚胎浸于其中。（4）在羊膜形成的同时，胚胎 后肠突出形成尿囊。尿囊外壁与绒毛膜紧贴，其上富有血管，为胚胎的呼吸和排 泄器官。 z 在动物进化上的意义：由于有羊膜卵的出现，使脊椎动物完全摆脱了在个体发育 中对水的依赖，而真正适应了陆地生活，成为完全的陆生脊椎动物
胚胎 羊膜 绒毛膜 卵黄囊 尿囊膜 2.覆以角质鳞的干燥的皮肤(图) ●皮肤干燥,具有来源于表皮的角质鱗片(角质鳞片的相邻部分以薄层相连,因而 构成完整的鳞被)或兼有来源于真皮的骨质板。角鳞及骨板的形态和数目为爬行 类分类的一种依据。 爬行类的蜕皮现象特别明显。蜕皮次数与生长速度有关。 皮肤色素细胞发达,在植物性神经系统和内分泌(脑下垂体后叶、肾上腺素)的 调节下能迅速变色,具有调温及保护色的功能。 ●缺乏腺体,仅在一些种类的大腿基部内侧具有股腺(分泌物在繁殖期硬化成刺, 交配时有把握住雌性的作用),一些种类的泄殖腔孔附近具有香腺(分泌物可吸引 异性)。 1.骨骼和肌肉系统 骨骼系统:脊柱分区明显、颈椎有寰椎和枢椎的分化、躯干部具有发达的肋骨和胸骨、 很多种类的头骨具有颞窝和眶间隔、具单一枕骨髁。头骨具有颞窝(在头骨两侧、眼眶后部 有1-2个孔洞,由周围的一定骨片形成的颞弓围成)。颞窝是颞肌附着部位,它的出现与咀 嚼肌有效地执行咀嚼功能有关,并为更加发达的咀嚼肌的收缩提供足够的空间。颞窝主要有 3种类型:A无颞窝类( Anapsida):无颞窝存在。古杯龙类属于此类。传统分类观点认为现 代龟鳖类头骨属无颞窝类,但有些种类也出现次生性孔洞。B双颞窝类( Diapsida);:头骨
2．覆以角质鳞的干燥的皮肤（图） z 皮肤干燥，具有来源于表皮的角质鳞片（角质鳞片的相邻部分以薄层相连，因而 构成完整的鳞被）或兼有来源于真皮的骨质板。角鳞及骨板的形态和数目为爬行 类分类的一种依据。 z 爬行类的蜕皮现象特别明显。蜕皮次数与生长速度有关。 z 皮肤色素细胞发达，在植物性神经系统和内分泌（脑下垂体后叶、肾上腺素）的 调节下能迅速变色，具有调温及保护色的功能。 z 缺乏腺体，仅在一些种类的大腿基部内侧具有股腺（分泌物在繁殖期硬化成刺， 交配时有把握住雌性的作用），一些种类的泄殖腔孔附近具有香腺（分泌物可吸引 异性）。 1． 骨骼和肌肉系统 骨骼系统：脊柱分区明显、颈椎有寰椎和枢椎的分化、躯干部具有发达的肋骨和胸骨、 很多种类的头骨具有颞窝和眶间隔、具单一枕骨髁。头骨具有颞窝（在头骨两侧、眼眶后部 有 1-2 个孔洞，由周围的一定骨片形成的颞弓围成）。颞窝是颞肌附着部位，它的出现与咀 嚼肌有效地执行咀嚼功能有关，并为更加发达的咀嚼肌的收缩提供足够的空间。颞窝主要有 3 种类型：A.无颞窝类（Anapsida）：无颞窝存在。古杯龙类属于此类。传统分类观点认为现 代龟鳖类头骨属无颞窝类，但有些种类也出现次生性孔洞。B.双颞窝类（Diapsida）：头骨
角质鳞 表皮外层 表皮 每侧有2个颞窝,大多数古代爬行类、大多数现代爬行类(蜥蜴、蛇、鳄)和鸟类属于此类, C合颞窝类( Synapsida):头骨每侧有1个颞窝,古代兽齿类和由此演化出的哺乳类属于此 类(图)。 ●头骨有次生腭(由前颌骨、上颌骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成)出现:完整的 次生腭使内鼻孔的位置后移,口腔和鼻腔完全隔开,呼吸通道畅通,不影响动物 吞食活动。鳄类有完整的次生鳄,其他多数爬行类的次生腭并不完整(图)。 ●脊柱进一步分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎,其中颈椎和荐椎数目增多, 枚颈椎分化为寰椎和枢椎(头部转动灵活,是陆生脊椎动物的重要特征)。 首次出现胸廓:由胸椎、胸骨围成(保护内脏,增强肺呼吸)。 腰带骨之间出现孔洞:耻骨和坐骨之间出现大的耻坐孔(减轻重量,增强运动速 度)。 ●具典型的五指(趾)四肢,指(趾)端具爪。 一方糖持 状骨
每侧有 2 个颞窝，大多数古代爬行类、大多数现代爬行类（蜥蜴、蛇、鳄）和鸟类属于此类。 C.合颞窝类（Synapsida）：头骨每侧有 1 个颞窝，古代兽齿类和由此演化出的哺乳类属于此 类（图）。 z 头骨有次生腭（由前颌骨、上颌骨、腭骨的腭突和翼骨愈合而成）出现：完整的 次生腭使内鼻孔的位置后移，口腔和鼻腔完全隔开，呼吸通道畅通，不影响动物 吞食活动。鳄类有完整的次生鳄，其他多数爬行类的次生腭并不完整（图）。 z 脊柱进一步分化为颈椎、胸椎、腰椎、荐椎和尾椎，其中颈椎和荐椎数目增多， 第一、二枚颈椎分化为寰椎和枢椎（头部转动灵活，是陆生脊椎动物的重要特征）。 z 首次出现胸廓：由胸椎、胸骨围成（保护内脏，增强肺呼吸）。 z 腰带骨之间出现孔洞：耻骨和坐骨之间出现大的耻坐孔（减轻重量，增强运动速 度）。 z 具典型的五指（趾）四肢，指（趾）端具爪
眼 颅腔 鼻咽道 鼻腔感觉区 初生内鼻孔初生 次生硬牌次生内鼻孔 肌肉系统 肋间肌和皮肤肌出现,躯干肌复杂化。 肋间肌(包括肋间外肌和肋间内肌)的运动牵引肋骨改变胸廓容积以完成呼吸动 作, 皮肤肌连接角质鳞片,其收缩可牵引鳞片辅助爬行, 4.消化系统进一步复杂化 与两栖类相比,消化道有更多的分化:尤其口腔中的齿、舌、口腺等结构均进一 步复杂化。 由于次生腭的出现,消化道和呼吸道分开,使动物在取食时不妨碍呼吸。 牙齿着生在上下颌缘,也有生于腭骨(幼年楔齿蜥)、翼骨甚或犁骨上的。牙齿依 着生位置的不同分为三种类型:端生齿(着生在颌骨的顶面,如蛇);侧生齿(着 生在颌骨边缘的内侧,如蜥蜴);槽生齿(着生在颌骨的齿槽内,如鳄)。牙齿依 形状的相同和相异可分为同型齿和异型齿。绝大多数爬行类的牙齿均呈一致的圆 锥形,属于同型齿,某些古代爬行类,如兽齿目的一些种类,牙齿属于异型齿。 毒蛇在其上颌的牙齿中,有数齿(一般是两个)变形成为具有沟(沟牙)或管(管 牙)的毒牙。毒牙后面常有后备齿,当前面的毒牙失掉时,后备齿就递补上去(图)
肌肉系统 z 肋间肌和皮肤肌出现，躯干肌复杂化。 z 肋间肌（包括肋间外肌和肋间内肌）的运动牵引肋骨改变胸廓容积以完成呼吸动 作。 z 皮肤肌连接角质鳞片，其收缩可牵引鳞片辅助爬行。 4．消化系统进一步复杂化 z 与两栖类相比，消化道有更多的分化：尤其口腔中的齿、舌、口腺等结构均进一 步复杂化。 z 由于次生腭的出现，消化道和呼吸道分开，使动物在取食时不妨碍呼吸。 z 牙齿着生在上下颌缘，也有生于腭骨（幼年楔齿蜥）、翼骨甚或犁骨上的。牙齿依 着生位置的不同分为三种类型：端生齿（着生在颌骨的顶面，如蛇）；侧生齿（着 生在颌骨边缘的内侧，如蜥蜴）；槽生齿（着生在颌骨的齿槽内，如鳄）。牙齿依 形状的相同和相异可分为同型齿和异型齿。绝大多数爬行类的牙齿均呈一致的圆 锥形，属于同型齿，某些古代爬行类，如兽齿目的一些种类，牙齿属于异型齿。 毒蛇在其上颌的牙齿中，有数齿（一般是两个）变形成为具有沟（沟牙）或管（管 牙）的毒牙。毒牙后面常有后备齿，当前面的毒牙失掉时，后备齿就递补上去（图）
牙横切 出随腔 ●口腔底部有发达的肌肉质舌。很多种类的舌除完成吞咽的基本功能外,还特化为 捕食器(避役)及感觉器(蛇)。 ●具有发达的口腔腺。包括唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺。毒蛇的毒腺是变态的唇腺 而毒蜥的则是变态的舌下腺。 消化道中开始出现盲肠,泄殖腔孔是消化道通向体外的出口 5.肺呼吸进一步完善 成体的呼吸功能由肺来完成。 肺内壁具有复杂的分隔,与空气交换面积更加扩大 ●口腔和呼吸道由于次生腭出现而明显分开,气管和支气管明显分化(支气管是从 爬行类才开始出现的) 声带较为简单,除少数种类外,爬行类一般不发声。 除象两栖类一样借助口底运动吞吐空气外,主要借助胸廓的扩张和缩小,使肺内 和呼吸道中的气压与外界大气压产生差别,而将气体吸入或排出。 水生爬行类的咽壁和泄殖腔壁富有毛细血管,可辅助呼吸。 6.血液循环仍为不完全双循环 心脏包括2心房1心室和退化的静脉窦。心房除具完全的分隔外,心室也出现了 不完全的室间隔(鳄的室间隔比较完全)。因而,心脏中的多氧血和缺氧血的混合 程度较两栖类降低。 ●动脉系统的主要特点是:动脉圆锥已完全消失。相当于原始形态的腹大动脉与动 脉圆锥一起纵裂为三条动脉:肺动脉弓(右侧)、左体动脉弓(中央)和右体动脉 弓连颈动脉弓(左侧),分别与心室的右、中和左侧联结。循环的结果是:左右体 动脉弓的血液全是多氧血。只有由心室右部发出的肺动脉内含有缺氧血。 静脉系统的基本模式似两栖类,包括1对前腔静脉、Ⅰ条后腔静默、1条肝门静脉 和1对肾门静脉,同时仍保留Ⅰ对侧腹静脉。但相比之下,肺静脉与后腔静脉有 较大发展,而肾门静脉趋于退化,血液回心脏的流动速度和血压增大。 7.具有羊膜动物式的排泄器官—肾脏 肾脏在系统发生上为后肾。肾单位的数目已比中肾大而增加,而且通过单独的输 尿管将尿输至泄殖腔排出。 ●某些爬行类泄殖腔腹面具有膀胱(有吸收水分的功能),另有许多种类在鼻部或眼
z 口腔底部有发达的肌肉质舌。很多种类的舌除完成吞咽的基本功能外，还特化为 捕食器（避役）及感觉器（蛇）。 z 具有发达的口腔腺。包括唇腺、腭腺、舌腺和舌下腺。毒蛇的毒腺是变态的唇腺， 而毒蜥的则是变态的舌下腺。 z 消化道中开始出现盲肠，泄殖腔孔是消化道通向体外的出口。 5．肺呼吸进一步完善 z 成体的呼吸功能由肺来完成。 z 肺内壁具有复杂的分隔，与空气交换面积更加扩大。 z 口腔和呼吸道由于次生腭出现而明显分开，气管和支气管明显分化（支气管是从 爬行类才开始出现的）。 z 声带较为简单，除少数种类外，爬行类一般不发声。 z 除象两栖类一样借助口底运动吞吐空气外，主要借助胸廓的扩张和缩小，使肺内 和呼吸道中的气压与外界大气压产生差别，而将气体吸入或排出。 z 水生爬行类的咽壁和泄殖腔壁富有毛细血管，可辅助呼吸。 6．血液循环仍为不完全双循环 z 心脏包括 2 心房 1 心室和退化的静脉窦。心房除具完全的分隔外，心室也出现了 不完全的室间隔（鳄的室间隔比较完全）。因而，心脏中的多氧血和缺氧血的混合 程度较两栖类降低。 z 动脉系统的主要特点是：动脉圆锥已完全消失。相当于原始形态的腹大动脉与动 脉圆锥一起纵裂为三条动脉：肺动脉弓（右侧）、左体动脉弓（中央）和右体动脉 弓连颈动脉弓（左侧），分别与心室的右、中和左侧联结。循环的结果是：左右体 动脉弓的血液全是多氧血。只有由心室右部发出的肺动脉内含有缺氧血。 z 静脉系统的基本模式似两栖类，包括 1 对前腔静脉、1 条后腔静默、1 条肝门静脉 和 1 对肾门静脉，同时仍保留 1 对侧腹静脉。但相比之下，肺静脉与后腔静脉有 较大发展，而肾门静脉趋于退化，血液回心脏的流动速度和血压增大。 7．具有羊膜动物式的排泄器官——肾脏 z 肾脏在系统发生上为后肾。肾单位的数目已比中肾大而增加，而且通过单独的输 尿管将尿输至泄殖腔排出。 z 某些爬行类泄殖腔腹面具有膀胱（有吸收水分的功能），另有许多种类在鼻部或眼