第九章系统发育分析 页码,11/32 凃了在所有的分析步骤中都会用到特征符数据以外,基于特征符的建树方法毫无共同之处。 这就使得我们能够评估一个比对中每一个碱基位点对其它所有的碱基位点的依赖性。最常用 的基于特征符的建树方法是最大节约方法和最大似然方法 最大节约方法(MP, Maximum Parsimony) 最大节约方法是一种优化标准,这个标准遵循“奥卡姆剃刀原则(0cam' s razor)”:对 数据最好的解释也是最简单的,而最简单的所需要的特别假定也最少。在实际应用中,M进 化树是最短的�也是变化最少的进化树,根据定义,这个进化树的平行变化最少,或者说 是同形性最低。MP中有一些变量与特征符状态改变的可行方向不尽相符( Swofford et al. 1996a) 为了能够包容取代偏好,MP必须加权;比如,颠换的变换相对于转换(见上文)被加权。进 行加权的最简单的方法就是建立一个加权步骤方阵,在这个方阵里,权重用速率的倒数,这 个速率是由上面描述的ML方法评估得到的。步骤方阵加权可能会极大地减慢MP的计算速度。 如果比对内部的位点确实存在这速率差异,那么MP方法就会执行得很不好( Hue senbeck, 1995)。对于这个问题,还没有什么很好的解决方法。有一个方法,就是对数据集进行修 改,使得最终分析的数据集中只包括那些内部差异性很小的位点,这些位点是由前面提到的 似然分析方法判断得到的。更常见的情况是,MP分析只简单地屏蔽掉那些高度同形的可疑位 点(比如说,某些序列比对中的第三个编码位点)。另外一个方法是根据引导树中所能观察 到的位点变化倾向,对位点进行循环加权。这个“连续逼近”方法在PAUP中会自动简化,但 是这个方法的出错的倾向程度取决于引导树的出错程度。 MP分析期望能够产生大量的(有时候是成千上万个)具有相同分值的进化树。因为这些进化 树之间的优化程度相同,所以只有所有进化树都严格一致的分组才算是得到数据的支持。距 离建树方法和M建树方法期望得到一个最简单的最好的进化树,是因为这些方法的算法中包 括了除法和小数,而MP建树方法只是计算离散的步长。对于一个给定的数据集,存在着比最 佳的进化树差不了多少的M进化树或者M进化树,如果这些进化树严格一致的话,很可能会 产生同MP一致进化树多少有些可比性的分解。不幸的是,MP的使用者传统上都会给出严格 致的进化树(有时候是进化树的一致性,其中有一个或者两个步骤不太好),而ME和M用户 通常就不会这样做 现在已经开发了大量的进化树统计量值来描述一个MP进化树。除了进化树的长度外,这些统 计量包括各种各样的比例,用以描述同形的数量,比如稠度指数,或者一个进化树中一个特 征符改变状态的平均次数( Swofford,1990)。尽管在MP分析中仍然经常报告这些指数,但 是已经证明这些指数受到许多人为因素的干扰,比如被分析的分类群的数量。 模拟研究( Huel senbeck,1995)已经表明,如果从世系分歧开始的序列进化的数量远大于世 系分离的分歧数量(比如,一个进化树中,终端的树枝很长,而内部节间的树枝很短),MP 的效果同M一样差,比M还要更差。这种情况会造成“长树枝效应”��长树枝可能会 被人工连接,因为累积的非同源的相似性的数量超过了因为真实的相关性而保留的同源相似 性的数量( Swofford et al.,1996a)。在这种情况下,特征符加权会改善MP的执行效果 (Huel senbeck. 1995) 最大似然方法(ML, Maximum likelihood) M对系统发育问题进行了彻底搜査。M期望能够搜寻出一种进化模型(包括对进化树本身进 行搜索),使得这个模型所能产生的数据与观察到的数据最相似。 实际上,ML是从比对的每一个碱基位点衍生出来的。给定一个特定的进化树和观察到的全部 的碱基频率,我们可以计算出似然值,具体方法是要计算一个位点遵循一个特定取代过程时 file://E:wcb生物信息学(中译本)\第九章系统发育分析.htm 2005-1-18
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第九章系统发育分析 页码,12/3 所得到的变化模式的概率;似然值就是把在这个特定的取代过程中每一个可能的取代的再现 的概率进行加和。所有位点的似然值相乘就得到了整个进化树的似然值(也就是说,数据集 的概率给出了进化树和进化过程)。大家可以想象一下,对于一个特定的进化树,数据集的 似然值在某些位点偏低,而另外一些位点偏高。如果进化树比较好,那么大多数位点的似然 值都会较髙,因此整个似然值较高:如果进化树不太好,似然值就会比较低。如果数据集中 没有系统发育的信号,所有随机的进化树的似然值上都会相差无几 取代模型应该得到优化,以适应观察到的数据的需要。比方说,如果存在着转化的偏好(其 明显表现为有大量的位点只包含嘌呤或者只包含嘧啶),那么,如果计算数据的似然值时所 采用的模型没有考虑偏好的话,其效果显然不如采用考虑了偏好的模型。同样地,如果有 部分位点确实只包含一种碱基,而另外一部分位点以相同的概率包含各种碱基,那么,如果 计算数据的似然值时所采用的模型假定所有位点的进化都平等的话,其效果显然不如采用考 虑了位点内部的速率差异的模型。对于一个特定的进化树,改变取代参数就意味着将改变与 之相关联的数据集的似然值;因此,在某一个取代模型下,进化树可以取得很高的似然值, 但是,在另一个取代模型下,进化树所取得的似然值就可能会很低 因为M要耗费大量的计算机机时,所以对于一个给定的数据集,想要在优化取代模型和进化 树的同时进行完全的搜索几乎是不可实现的。值得推荐的是一个很经济的探索式的程序 ( Adachi and Hasegawa,1996; Swofford et al.1996a)。在这一点上,可能最好的节约 时间的方法是前面所说的对取代模型的M评估(图9.7)。这个程序可以反复进行,搜索到较 好的M进化树,然后重新对参数进行评估,然后搜索更好的进化树。 随着算法、计算机和对系统发育的认识的进步,M标准在分子系统发育分析中也变得越来越 流行。在模拟研究中,如果对由相同的模型产生的数据进行数据分析的话,M做得总是比ME 和MP要好( Huel senbeck,1995)。在所有的方法中,M的计算强度最大,所以在某些情况 下,它总是无法实现;而且,同样的模拟研究表明在许多情况下,ME和M方法同M方法的执 行效果一样好(或者一样差)。 距离方法、节约方法和最大似然方法的差异 距离方阵方法简单的计算两个序列的差异数量。这个数量被看作进化距离,而其准确大小依 赖于进化模型的选择。然后运行一个聚类算法,从最相似(也就是说,两者之间的距离最 短)的序列开始,通过距离值方阵计算出实际的进化树,或者通过将总的树枝长度最小化而 优化出进化树 用最大节约方法搜索进化树的原理是要求用最小的改变来解释所要研究的分类群之间的观察 到的差异。 用于系统发育推论的最大似然方法评估所选定的进化模型能够产生实际观察到的数据的可能 性。进化模型可能只是简单地假定所有核苷酸(或者氨基酸)之间相互转变的概率一样。程 序会把所有可能的核苷酸轮流置于进化树的内部节点上,并且计算每一个这样的序列产生实 际数据的可能性(如果两个姐妹分类群都有核苷酸”A″,那么,如果假定原先的核苷酸是 C”,得到现在的”A"的可能性比起假定原先就是“A"的可能性要小得多)。所有可能的 再现(不仅仅是比较可能的再现)的几率被加总,产生一个特定位点的似然值,然后这个数 据集的所有比对位点的似然值的加和就是整个进化树的似然值。 进化树搜索 即使是对于一个只有50个序列的系统来说,单一的系统发育进化树的数量也会随着分类群数 量的增长而按照指数规律增长,从而变为一个天文数字( Swofford et a.,1996a;Li 1997)。由于计算能力的限制,现在一般只允许对很小一部分的可能的进化树进行搜索。具 file://E:wcb生物信息学(中译本)\第九章系统发育分析.htm 2005-1-18
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