精子细胞:多密集在支持细胞远端,体积更小,和亦小; 精子:头部深入到支持细胞的顶部胞浆内。 24生理作用 2.4.1生精 每克睾丸组织每天,在牛可产生精子1300~1900万个,公羊2400~2700万个:公猪 2400~3100万个。 242分泌雄激素 间质细胞—雄激素、激发公畜性欲及性兴奋 刺激阴茎、副性腺、第二性征的发育 维持精子发生及附睾精子的存活 25阴囊的作用 阴囊皮肤富含汗腺,少皮下脂肪 肉膜和提睾肌(在马)可伸缩一改变阴囊壁的厚薄,表一睾丸维持34~36°C 面积以及与腹壁的距离 睾丸动静脉的蔓状卷曲结构 利于精子生成和在附睾中 的生存 2附睾 21形态 附睾头:有6~20条数量不等的睾丸输出管组成: 附睾体:附睾管组成,弯曲较多 附睾尾:附睾管组成,弯曲较少:渐变成输精管。 22组织结构 环行肌纤维 假复层柱状纤毛上皮:起始部:具有长而直的静纤毛,长脱落于管腔 中段:静纤毛不太直,且管腔变宽 末段:静纤毛较短,管腔很宽,充满精子 23生理作用 2.3.1附睾是精子最后成熟的地方 精子颈部的原生质滴向尾部移行或脱落*精子活动增强,受精能力増强 附睾管◆磷脂质和蛋白质◆精子外的脂蛋白膜防精子膨胀,对环境抵抗力增强 精子获得负电荷—防精子凝集 2.3.2精子的贮藏场所(绝大多数精子贮存在附睾尾) 公牛可贮存740亿个精子,公猪约2000亿个,公羊约1500亿个 附睾内PH值为6.2~6.8—·抑制精子活动 精子处 可长时 高渗环境—精子脱水而缺水一精子不能运动 于休眠 间贮存 温度较低 状态 于附睾 2.33附睾管的吸收作用 附睾头和体吸收水分,使稀薄精子悬浮液变为极浓精子悬浮液(每微升含精子400万以 上)。 2.34附睾管的运输作用
精子细胞:多密集在支持细胞远端,体积更小,和亦小; 精子:头部深入到支持细胞的顶部胞浆内。 2.4 生理作用 2.4.1 生精 每克睾丸组织每天,在牛可产生精子 1300~1900 万个,公羊 2400~2700 万个;公猪 2400~3100 万个。 2.4.2 分泌雄激素 间质细胞 雄激素 激发公畜性欲及性兴奋 刺激阴茎、副性腺、第二性征的发育 维持精子发生及附睾精子的存活 2.5 阴囊的作用 阴囊皮肤富含汗腺,少皮下脂肪 肉膜和提睾肌(在马)可伸缩 改变阴囊壁的厚薄,表 睾丸维持 34~36oC 面积以及与腹壁的距离 睾丸动静脉的蔓状卷曲结构 利于精子生成和在附睾中 的生存 2 附睾 2.1 形态 附睾头:有 6~20 条数量不等的睾丸输出管组成; 附睾体:附睾管组成,弯曲较多; 附睾尾:附睾管组成,弯曲较少;渐变成输精管。 2.2 组织结构 环行肌纤维。 假复层柱状纤毛上皮:起始部:具有长而直的静纤毛,长脱落于管腔 中 段:静纤毛不太直,且管腔变宽 末 段:静纤毛较短,管腔很宽,充满精子 2.3 生理作用 2.3.1 附睾是精子最后成熟的地方 精子颈部的原生质滴向尾部移行或脱落 精子活动增强,受精能力增强 附睾管 磷脂质和蛋白质 精子外的脂蛋白膜 防精子膨胀,对环境抵抗力增强 精子获得负电荷 防精子凝集 2.3.2 精子的贮藏场所(绝大多数精子贮存在附睾尾) 公牛可贮存 740 亿个精子,公猪约 2000 亿个,公羊约 1500 亿个 附睾内 PH 值为 6.2~6.8 抑制精子活动 精子处 可长时 高渗环境 精子脱水而缺水 精子不能运动 于休眠 间贮存 温度较低 状态 于附睾 2.3.3 附睾管的吸收作用 附睾头和体吸收水分,使稀薄精子悬浮液变为极浓精子悬浮液(每微升含精子 400 万以 上)。 2.3.4 附睾管的运输作用
纤毛上皮的活动 附睾管壁平滑肌的收缩——运输精子(精子此时缺乏主动泳动) 3输精管 后密后使费·壶腹部燮细,穿过屏生狙(→射精孔 附睾管—→输精管不系内入腔2两 起始部背侧壁,与陷 縣共同开口于格阜 壶腹含有分支管状腺体,有分泌物排入精液。 肌肉层较厚,射精时收缩力强,能将精子排送入尿生殖道内。 4副性腺 精囊腺 前列腺 分泌物一→精清 尿道球腺 精液 输精管壶腹部 精子 4形态结构 4.1.1精囊腺 位于输卵管末端外侧,排泄管与输卵管共同开口于尿生殖道其始部顶壁上的精阜上,形 成射精孔 牛羊猪的精囊腺为致密的分叶腺,腺体组织中央有一较小腔。马为长圆形盲囊,黏膜层 含分支的管状腺。猫狗和骆驼则无精囊腺。 4.1.2前列腺 由腺体部和分散部两部分构成,腺体部围绕在尿道肌外,扩散部分布在尿道肌下面。公 牛体部小,呈梭形:公猪的体部较大,纽扣状:公羊无体部,仅有扩散部;公马最大,其腺 体部不围绕尿道周围,而是位于尿道背面形似蝴蝶,两侧以峡相连。前列腺有多个排泄管开 口于精阜的两侧 4.1.3尿道球腺 成对,位于尿道背侧,骨盆部的后端,呈球形。猪最大,原柱状,马次之,牛较小,羊 最小。牛羊的尿道球腺埋葬在球海绵体肌内,其他家畜则为尿道肌覆盖。一般一侧尿道球腺 有一个排泄管,通入尿生殖道背侧顶壁中线两旁。只有马的尿道球腺每侧6~8个排泄管 开口形成两列小乳头 42生理作用 42.1冲洗尿生殖道,准备精液通过,使精子免受尿液侵害。 42.2精子的天然稀释液 射出的精液中精清所占比例:牛85%、马92%、猪93%羊70 42.3供给精子营养物质 如附睾精子不含果糖,当精子与精清(特别精囊腺液)混合时,果糖很快扩散λ精子 果糖的分解是精子能量的主要来源 4.2.4唤醒活化精子 副性腺液中的某些成分—副性腺液PH偏碱 可吸收精子产生的CO2 打破精子休眠—~唤醒精子 副性腺液的滲透压低附睾→精子可吸收少量水分
纤毛上皮的活动 附睾管壁平滑肌的收缩 运输精子(精子此时缺乏主动泳动) 3 输精管 壶腹含有分支管状腺体,有分泌物排入精液。 肌肉层较厚,射精时收缩力强,能将精子排送入尿生殖道内。 4 副性腺 精囊腺 前列腺 分泌物 精清 尿道球腺 + 精液 输精管壶腹部 精子 4.1 形态结构 4.1.1 精囊腺 位于输卵管末端外侧,排泄管与输卵管共同开口于尿生殖道其始部顶壁上的精阜上,形 成射精孔。 牛羊猪的精囊腺为致密的分叶腺,腺体组织中央有一较小腔。马为长圆形盲囊,黏膜层 含分支的管状腺。猫狗和骆驼则无精囊腺。 4.1.2 前列腺 由腺体部和分散部两部分构成,腺体部围绕在尿道肌外,扩散部分布在尿道肌下面。公 牛体部小,呈梭形;公猪的体部较大,纽扣状;公羊无体部,仅有扩散部;公马最大,其腺 体部不围绕尿道周围,而是位于尿道背面形似蝴蝶,两侧以峡相连。前列腺有多个排泄管开 口于精阜的两侧。 4.1.3 尿道球腺 成对,位于尿道背侧,骨盆部的后端,呈球形。猪最大,原柱状,马次之,牛较小,羊 最小。牛羊的尿道球腺埋葬在球海绵体肌内,其他家畜则为尿道肌覆盖。一般一侧尿道球腺 有一个排泄管,通入尿生殖道背侧顶壁中线两旁。只有马的尿道球腺每侧 6~8 个排泄管, 开口形成两列小乳头。 4.2 生理作用 4.2.1 冲洗尿生殖道,准备精液通过,使精子免受尿液侵害。 4.2.2 精子的天然稀释液 射出的精液中精清所占比例:牛 85%、马 92%、猪 93%、羊 70%。 4.2.3 供给精子营养物质 如附睾精子不含果糖,当精子与精清(特别精囊腺液)混合时,果糖很快扩散入精子。 果糖的分解是精子能量的主要来源。 4.2.4 唤醒活化精子 副性腺液中的某些成分 副性腺液 PH 偏碱性 可吸收精子产生的 CO2 打破精子休眠 唤醒精子 副性腺液的渗透压低附睾 精子可吸收少量水分
42.5帮助推动和运输精液到体外 在精液排出过程中,副性腺的液流也有推动作用 精子借助精清为媒介而泳动到受精地点 42.6缓冲不良环境对精子的危害 精清中含有柠檬酸盐和磷酸盐,这些物质具有缓冲作用。 42.7形成阴道栓,防止精液倒流 如马猪精囊腺分泌物中的部分蛋白质在排出过程中,与前列腺液相混合,可发生凝固现 象形成胶状物,在阴道或子宫颈口形成栓塞,防止精液外溢 5尿生殖道 5骨盆部 膀胱颈-坐骨弓,位于骨盆底壁,外包有尿道肌。 5.2阴茎部 在阴茎海绵体腹面的尿道沟内,外包有尿道海面体和球海面体肌。在坐骨弓处,尿道阴 茎部在左右阴茎脚之间稍膨大形成尿道球。在膀胱颈的后方,有一榛子大的隆起,即精阜。 精阜主要由海绵组织构成,射精时可关闭膀胱颈,阻止精液流入膀胱。 6阴茎 起点阴茎根,分为两条阴茎脚,固定在耻骨弓的两侧,由此向前下方,开口于包皮处。 马阴茎呈两侧稍偏的圆柱形,牛羊较细,阴囊后有S状弯曲;猪也较细,阴囊前有S弯曲。 6阴茎根 借助左右阴茎脚附着于坐骨弓外侧腹面 62阴茎体 由阴茎海绵体(背侧)和腹侧的尿道海绵体、球海绵体肌以及尿生殖道构成。 63阴茎头 由龟头海绵体构成。牛龟头较尖,纵轴略扭转,顶端左侧形成一条沟,尿道口位于此。 马龟头钝而圆,外周形成龟头冠,末端偏腹侧有凹的龟头窝,窝内有一长2.5cm的尿道突。 猪的龟头呈螺旋状,上有一浅螺旋沟。羊龟头呈帽状隆起,尿道前端突出于龟头前方,绵羊 长3-4cm,山羊较短直。犬猫龟头内有阴茎骨。犬龟头很长,分两部分,均由海绵组织构 成,龟头突呈圆柱状,游离端尖细:后端有两个呈圆球形,彼此被正中膈分开的海绵体称为 龟头球 7包皮 包皮黏膜形成许多褶,并含有许多管状腺,分泌油脂性分泌物,此分泌物与脱离上皮细 胞及细菌混合后形成带有异味的包皮垢。 牛羊猪包皮口较狭窄,排尿时通常阴茎缩在包皮内,马则伸出排尿 牛包皮较长,包皮口围有一纵长而硬的包皮毛,包皮腔长35-40cm 马包皮形成内外而鞘,有伸缩性,勃起时,内外二鞘拉展而紧贴于阴茎表面 猪的包皮腔很长,背侧壁有一圆孔通入包皮憩(qi)室,室内常聚集带异味的浓稠液体。 第二章家畜生殖内分泌学 第一节生殖内分泌学概论
4.2.5 帮助推动和运输精液到体外 在精液排出过程中,副性腺的液流也有推动作用。 精子借助精清为媒介而泳动到受精地点。 4.2.6 缓冲不良环境对精子的危害 精清中含有柠檬酸盐和磷酸盐,这些物质具有缓冲作用。 4.2.7 形成阴道栓,防止精液倒流 如马猪精囊腺分泌物中的部分蛋白质在排出过程中,与前列腺液相混合,可发生凝固现 象形成胶状物,在阴道或子宫颈口形成栓塞,防止精液外溢。 5 尿生殖道 5.1 骨盆部 膀胱颈-------坐骨弓,位于骨盆底壁,外包有尿道肌。 5.2 阴茎部 在阴茎海绵体腹面的尿道沟内,外包有尿道海面体和球海面体肌。在坐骨弓处,尿道阴 茎部在左右阴茎脚之间稍膨大形成尿道球。在膀胱颈的后方,有一榛子大的隆起,即精阜。 精阜主要由海绵组织构成,射精时可关闭膀胱颈,阻止精液流入膀胱。 6 阴茎 起点阴茎根,分为两条阴茎脚,固定在耻骨弓的两侧,由此向前下方,开口于包皮处。 马阴茎呈两侧稍偏的圆柱形,牛羊较细,阴囊后有 S 状弯曲;猪也较细,阴囊前有 S 弯曲。 6.1 阴茎根 借助左右阴茎脚附着于坐骨弓外侧腹面。 6.2 阴茎体 由阴茎海绵体(背侧)和腹侧的尿道海绵体、球海绵体肌以及尿生殖道构成。 6.3 阴茎头 由龟头海绵体构成。牛龟头较尖,纵轴略扭转,顶端左侧形成一条沟,尿道口位于此。 马龟头钝而圆,外周形成龟头冠,末端偏腹侧有凹的龟头窝,窝内有一长 2.5cm 的尿道突。 猪的龟头呈螺旋状,上有一浅螺旋沟。羊龟头呈帽状隆起,尿道前端突出于龟头前方,绵羊 长 3---4cm,山羊较短直。犬猫龟头内有阴茎骨。犬龟头很长,分两部分,均由海绵组织构 成,龟头突呈圆柱状,游离端尖细;后端有两个呈圆球形,彼此被正中膈分开的海绵体称为 龟头球。 7 包皮 包皮黏膜形成许多褶,并含有许多管状腺,分泌油脂性分泌物,此分泌物与脱离上皮细 胞及细菌混合后形成带有异味的包皮垢。 牛羊猪包皮口较狭窄,排尿时通常阴茎缩在包皮内,马则伸出排尿。 牛包皮较长,包皮口围有一纵长而硬的包皮毛,包皮腔长 35---40cm. 马包皮形成内外而鞘,有伸缩性,勃起时,内外二鞘拉展而紧贴于阴茎表面。 猪的包皮腔很长,背侧壁有一圆孔通入包皮憩(qi)室,室内常聚集带异味的浓稠液体。 第二章 家畜生殖内分泌学 第一节 生殖内分泌学概论
1基本概念 内分泌( endocrine):动物的许多腺体和组织细胞能够分泌一种或多种生物活性物质 这些物质或在局部或通过血液运输,到达某一对这种或这些活性物质敏感的靶器官或靶组 织,调节其分泌或代谢功能,这种现象称为内分泌。 内分泌学( endocrinology):研究内分泌现象及其异常变化的科学称为内分泌学 生殖内分泌学:专门研究动物生殖的内分泌的学科称为生殖内分泌学。 内分泌腺:机体内一种具有分泌机能的无管腺体组织,其分泌物由腺细胞分泌直接透 入血管或淋巴管,从而传播至全身,在靶器官或靶组织产生分泌或代谢的调节作用。 激素:内分泌腺所分泌的生物活性物质 生殖激素:指那些对生殖机能有直接调控作用的激素。 靶器官、靶组织或靶细胞:对特定激素产生效应的组织、器官或细胞 2家畜生殖内分泌的核心结构 2.1下丘脑一垂体一-性腺轴 2.2家畜生殖内分泌的调节 2.2.1正向调节:下丘脑—促性腺激素释放激素 垂体 促性腺激素 性腺 性腺激素 2.2.2反馈调节 (1)对下丘脑有:①超短反馈调节,即GnRH通过旁分泌和自分泌对本身的反馈调节。 ②短反馈调节:垂体一般对GnRH具有短反馈调节(负反馈)。 ③长反馈调节:即性腺对下丘脑的调节。孕酮为负反馈调节,雌激素 一般为负反馈调节,但雌二醇在发情周期的一定阶段出现的高水平 对GnRH分泌有正反馈调节作用,如排卵前雌二醇浓度的升高。 (2)对垂体的有:①负反馈:E2一+垂体前叶 →FSH 垂体前叶 H和 ②正反馈:E2的增加在少量孕酮作用下可促进LH的分泌和增加。 3生殖激素控制着动物的生殖功能 (1)生理状态时,动物卵子的生成、卵泡的发育、卵子排出、发情周期、受精、附植、 妊娠、分娩、精子发生、交配行为、精子在雌性生殖道内的运行等。 (2)病理状态时,如持久黄体引起的不发情,黄体分泌功能丧失所致的流产。 4生殖激素的作用特点 (1)生理活性强:激素血中含量低,但作用强大。生殖激素中,除雌二醇以pg计外, 其它激素多以ng计。 (2)生理活性消失快 与神经递质比较,激素的作用期较短,消失快。如释放激素的半衰期只有几分钟,雌二 醇的半衰期也不过是几小时。另外,与结合蛋白结合的激素,半衰期较长 (3)有组织特异性,但无种间特异性 激素—→经血到达全身—有选择地作用于靶器官、靶腺体或靶组织
1 基本概念 内分泌(endocrine):动物的许多腺体和组织细胞能够分泌一种或多种生物活性物质, 这些物质或在局部或通过血液运输,到达某一对这种或这些活性物质敏感的靶器官或靶组 织,调节其分泌或代谢功能,这种现象称为内分泌。 内分泌学(endocrinology):研究内分泌现象及其异常变化的科学称为内分泌学。 生殖内分泌学:专门研究动物生殖的内分泌的学科称为生殖内分泌学。 内分泌腺:机体内一种具有分泌机能的无管腺体组织,其分泌物由腺细胞分泌直接透 入血管或淋巴管,从而传播至全身,在靶器官或靶组织产生分泌或代谢的调节作用。 激素:内分泌腺所分泌的生物活性物质。 生殖激素:指那些对生殖机能有直接调控作用的激素。 靶器官、靶组织或靶细胞:对特定激素产生效应的组织、器官或细胞。 2 家畜生殖内分泌的核心结构 2.1 下丘脑—垂体---性腺轴 2.2 家畜生殖内分泌的调节 2.2.1 正向调节:下丘脑 促性腺激素释放激素 垂体 促性腺激素 性腺 性腺激素 2.2.2 反馈调节 (1)对下丘脑有:①超短反馈调节,即 GnRH 通过旁分泌和自分泌对本身的反馈调节。 ②短反馈调节:垂体一般对 GnRH 具有短反馈调节(负反馈)。 ③长反馈调节:即性腺对下丘脑的调节。孕酮为负反馈调节,雌激素 一般为负反馈调节,但雌二醇在发情周期的一定阶段出现的高水平 对 GnRH 分泌有正反馈调节作用,如排卵前雌二醇浓度的升高。 (2)对垂体的有:①负反馈: E2 垂体前叶 FSH P4 垂体前叶 FSH 和 LH ②正反馈:E2 的增加在少量孕酮作用下可促进 LH 的分泌和增加。 3 生殖激素控制着动物的生殖功能 (1)生理状态时,动物卵子的生成、卵泡的发育、卵子排出、发情周期、受精、附植、 妊娠、分娩、精子发生、交配行为、精子在雌性生殖道内的运行等。 (2)病理状态时,如持久黄体引起的不发情,黄体分泌功能丧失所致的流产。 4 生殖激素的作用特点 (1)生理活性强:激素血中含量低,但作用强大。生殖激素中,除雌二醇以 pg 计外, 其它激素多以 ng 计。 (2)生理活性消失快 与神经递质比较,激素的作用期较短,消失快。如释放激素的半衰期只有几分钟,雌二 醇的半衰期也不过是几小时。另外,与结合蛋白结合的激素,半衰期较长。 (3)有组织特异性,但无种间特异性 激素 经血到达全身 有选择地作用于靶器官、靶腺体或靶组织
如垂体产生的促性腺激素只作用于性腺 如猪和羊的促性腺激素释放激素可用于各种哺乳动物 4)协同和拮抗作用 如小剂量雌激素和孕酮可共同促进子宫的发育。LH+FSH共同促进排卵。而对子宫肌肉 的收缩,雌激素和孕酮的作用则刚好相反。 (5)复杂性 ①一种激素多种作用;如雌二醇 ②多种激素相同作用:如促乳素、糖皮质激素、雌二醇等 (6)抗激素 ①蛋白质或多肽类激素:进入机体产生抗体,致外源同类激素作用下降如PMSG,但不 影响内源性激素的产生 ②非蛋白质或肽类激素:不产生抗体,但孕激素-抗孕激素(17a-羟孕酮衍生物), 雄激素-抗雄激素(雌激素和抗皮质激素),雌激素-抗雌激素(孕激素,5α-雄烷) 5激素分类 (1)按化学性质分为含氮激素,包括蛋白质、多肽和胺类激素(氨基酸衍生物 类固醇激素 脂肪酸激素 (2)按发生部位及其应用分为(1)松果体激素 (2)丘脑下部激素 (3)垂体前叶激素(4)胎盘激素 (5)神经垂体激素(6)性腺激素 (7)局部激素 (8)外激素 6激素的贮存和释放 (1)贮存:含氮激素:产生后贮存于该腺体内,需要时分泌 类固醇激素和脂肪酸类激素并不贮存。 (2)释放:指激素从腺体细胞到胞外液或血流的过程。 聚在细胞膜内的成熟分泌颗粒 颗粒界膜与细胞膜融合—→排出内容物 穿过血管内皮进入血液 7激素的转运和灭活 71运转 经血液循环系统,但血中浓度不一定相同。如释放激素经垂体门脉循环到达垂体;前列 腺素经子宫静脉到卵巢动脉 水溶性激素:无需特殊机制就转运 水溶性低的激素:游离形式 结合形式:与结合蛋白结合转运 结合蛋白:白蛋白和前白蛋白:通用型结合分子 特异性结合蛋白:如睾酮结合球蛋白 不同类型激素的运转方式 (1)含氮激素:产生后贮存于该腺体内,需要时分泌。 (2)类固醇激素:产生后立即释放,并不贮存。与血液中的载体蛋白结合如性腺激素 结合球蛋白。这种结合可限制激素扩散到组织中去,并可延长激素的作用时间。结合形成的
如垂体产生的促性腺激素只作用于性腺。 如猪和羊的促性腺激素释放激素可用于各种哺乳动物。 (4)协同和拮抗作用 如小剂量雌激素和孕酮可共同促进子宫的发育。LH+FSH 共同促进排卵。而对子宫肌肉 的收缩,雌激素和孕酮的作用则刚好相反。 (5)复杂性 ①一种激素多种作用;如雌二醇 ②多种激素相同作用:如促乳素、糖皮质激素、雌二醇等 泌乳 (6)抗激素 ①蛋白质或多肽类激素:进入机体产生抗体,致外源同类激素作用下降如 PMSG,但不 影响内源性激素的产生。 ②非蛋白质或肽类激素:不产生抗体,但孕激素-----抗孕激素(17α-羟孕酮衍生物), 雄激素-----抗雄激素(雌激素和抗皮质激素),雌激素-----抗雌激素(孕激素,5α-雄烷)。 5 激素分类 (1)按化学性质分为 含氮激素,包括蛋白质、多肽和胺类激素(氨基酸衍生物) 类固醇激素 脂肪酸激素 (2)按发生部位及其应用分为 (1)松果体激素 (2)丘脑下部激素 (3)垂体前叶激素 (4)胎盘激素 (5)神经垂体激素 (6)性腺激素 (7)局部激素 (8)外激素 6 激素的贮存和释放 (1)贮存:含氮激素:产生后贮存于该腺体内,需要时分泌。 类固醇激素和脂肪酸类激素并不贮存。 (2)释放:指激素从腺体细胞到胞外液或血流的过程。 聚在细胞膜内的成熟分泌颗粒 颗粒界膜与细胞膜融合 排出内容物 穿过血管内皮进入血液 7 激素的转运和灭活 7.1 运转 经血液循环系统,但血中浓度不一定相同。如释放激素经垂体门脉循环到达垂体;前列 腺素经子宫静脉到卵巢动脉。 水溶性激素:无需特殊机制就转运。 水溶性低的激素:游离形式 结合形式:与结合蛋白结合转运。 结合蛋白:白蛋白和前白蛋白:通用型结合分子 特异性结合蛋白:如睾酮结合球蛋白 不同类型激素的运转方式: (1)含氮激素:产生后贮存于该腺体内,需要时分泌。 (2)类固醇激素:产生后立即释放,并不贮存。与血液中的载体蛋白结合如性腺激素 结合球蛋白。这种结合可限制激素扩散到组织中去,并可延长激素的作用时间。结合形成的