某特定时期的害虫种群数量是其出生和死广相互作用的结果。也就是说，害虫在般 情况下，挥殖潜力总是呈增加的趋势。但是却又被环境中各种抑制种群数量增长的因子所限制， 其结果表现为此时的种群密度。各种环境因子并不是恒定的，是以规律性的（如温度的季节件变 化)和不规律性的（如湿度交化）方式波动，因此，导致害虫种群随之波动。如果环境条件不发 生周烈地交化，害虫的虫口密度一般不会急升、降或灭绝。而是以平衡密度为中心米回波动， 这一过程称为自然控制(Natural regulation) (一）害虫种群的自然婚长 1.在无限环境中的几何增长（指数增长）早在马尔萨斯和达尔文时期，人就己经发现 许多生物在无限的资源供应条件下，种群数量能够按照指数方式增长。即在一个生物群体x中， 种群数量增长的连续时间过程是以下列微分方程表达： dt-(h-d)x 或 在h-r 式中x代表在任何时刻(D的种群数量，b为瞬时出生岸，d为瞬时死亡岸，r或(D为 种群增长的内桌增长力(nnate capacity of inerease),它可以是正值（表示种群按指数增长）或负 值（表示种群按指数袋减）。 对上式积分： x ( 式中为种群始数量，为自然对数2.718。 此式为种严在自然资源不受限制的环境中作几何级数增长的指数函数曲线模型。按照该式就 可以推测在任何时刻()之后的种群数量。当r>0时，种群数量呈指数增长：r<0时，种群数 量按指数复减。 这种生长由线模型的前提是在一个无限的食料和空间下生活，因此有很大的局限性，常见于 生活周期短、繁殖迅速的生物种类。在生活史较短，且繁殖速度较快的蚜虫、鳞类、粉到等言虫 的短期面测预报中有较高的应用价值。 2.在有限环境中的宠辑斯蒂增长在自然界中，上述无限的理想的生存空间实际上是不存在 的，生物冲群也动不可能持续地星指数增长。实际上，生物种群常生存于资海供应有限的条件下， 随若种群内个体数量的增多，对有限资源的种内竞争也逐渐加，个体死亡增多或生活力减弱， 繁殖能力降低，种群增长速率逐渐减小，当种群增长达到其资源供应状况所能够维持的最大密度。 即坏境负荷(Carrying ea即acir)K时，种群将不传继续增长而稳定在K值左右.即在H-O.这 6
威是种群增长的逻维斯蒂曲线(Logistic cuv》或称“S”形由线(S-curve),它表现为种群最初 增长较慢，而后迅速增加，再后来逐渐变慢，最后停止增长。 “S”形增长曲线又称之为逻辑斯蒂曲线，最初是由比利时数学家F.Verhulst(1938)首先 提出的.后来，近代生物学家R.Pearl和LJ.R©ed两人把此曲线应用于研究人口生长规律.所以， 逻辑曲线又道常称为皮尔生长线(Pearl.-Reed grothcuv,简称度尔血线(Pearl-Reed curve) 它假定种群中每增加一个个体时，将眸时地对种群生一种“压力”，使种群的实际增长率“” 下降一个常数(C),此常量即为“拥挤效应”。因此，当种群为x时，种群的实际增长率一-x: 而当一术时，种群实际增长率亦趋于零。所以，上述计算可以用下式表达： 在d=x(cx) 当xK时，山0，rx0.因此，c rx rK。将其代入上式，得： 在h=x|(Kx)K或ch=x(I-xK) 以上所得公式为种群增长的逻辑斯蒂曲线。求积分可得下式： rK(1) a为一新的参数.其值取决于初始种群 如图12所示，逻辑斯蒂曲线形式与指数曲线显然不同。图中阴影部分表示指数增长与逻辑 斯蒂增长之何的差距，Gause(I934)称这个差距为环境阻力(Environmnal resisance。在自然 条什下，大多效害虫的种群增长曲线属于逻辑斯蒂曲线 指数增长 环 图12苦虫种样指致增长利逻辑斯希增长 (引白作均样主维《农业品业学》202板%图1-1) (二)影响害虫种群增长的环境因素
彩响苦虫种群增长的环境因茶根据其属性可以划分为生物因素(Biotie factor)和非生物因茶 (Abiotic factor)或根据其作用特点可以划分为密度制约因子(Density dependenee factor)和非密 度制约齿手(Density independence factor)(表l-l). 表1可影响害虫种群数呈培长的环境因 种■ 类 因 与种群密度相关性 气候，特别是温度 密皮制的型 非生物因素 生活空间 密度制约型 《无生命的 上堞类型 寺密皮制的型 食物致量 密度制约型 生物因泰 食物威量 幸密度制的型 (有生命的 菲食性与寄生性天成 密度制约平 作脑 密度制约型 如吴一种因子在仟何种群密度下均具有同弹的影响，则称之为非密度制约因子。如温度、湿 度等，不管是对一头出虫还是对上干头害虫，温度、湿度都具有同样的影响。另一方面，病原微 生物在密度大的害虫种样中比在稀少的害虫种群中常常具有史大的影响，这样的因子被移为密度 制约因子。 大多数生态学家认为密度制约因子在维护生态系统的稳定性方面是非常重要的。因为当一种 生窃数景增加时，它们所具有的影响也随之增大，促使种群数最同到较低的木平，这此因子起着 负反馈的作用。 在自然界中，往往几种密度制的因子和非密度制约因子同时起作用，而日随时间变化而改变 因此，要区分出在某一时期内引起害虫数量变化的确切原因，往往是非常因难的。值得指出的是， 一种生物婴达到最大的增长车，所有的环境因子都必须处于最适宜的状态，只要有一种因子是不 利的，便足以限制种群的增长 三、害虫的生态对策 在自然条件下，害虫所处的生态环境条件常有很人的差异。有的栖境稳定程度极短暂（如雨 后的临时积水坑人，而有的相持久（如热号雨林等）.因此。害虫在长期适应生境的自然进化选 托中，获得对不同环境条件的适应性而向着不同方向进化（图13）。Macarthurh和Wils0n(1967 用生念对策(Bionomic strategy)一词表示不同的进化方向，将害虫分为R-类害虫(R-pcst)、K