化和光合磷酸化反应合成ATP。线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。它们的基质中存在DNA和蛋白质合成的必要酶类。但线粒体和叶绿体自身合成的蛋白质十分有限。绝大多数功能蛋白质依赖细胞核编码并在细胞质核糖体上合成最后转移至线粒体和叶绿体。线粒体和叶绿体被普遍认为起源于内共生的呼吸细菌和蓝细菌。第7章细胞质基质与内膜系统细胞质基质可能是一个高度有序且又不断变化的动态结构体系。多数的中间代谢反应及蛋白质合成与转运发生在细胞质基质中。某些蛋白质的修饰和选择性的降解等过程也在细胞质基质中进行。细胞骨架纤维贯穿其中并对多种功能行使组织者作用。细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联，由膜包被的细胞器或细胞结构。主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。内质网是细胞内蛋白质与膜脂合成的基地。糙面内质网主要合成分泌蛋白、膜蛋白及内质网、高尔基体和溶酶体中的蛋白质。新生多肽的折叠与组装，分子伴侣在这些过程中起重要作用，蛋白质N连接糖基化也发生在内质网中，内质网在功能上还参与质量监控与调节基因表达。膜脂在光面内质网的细胞质基质膜面上合成随后部分膜脂转移到内质网腔面膜上，进而通过出芽、磷脂转换蛋白的协助或膜的融合方式，运送到其他部位。高尔基体在形态及生化特征方面是一种有极性的细胞器，由互相联系的几个部分组成，即高尔基体的cis面膜囊、中间膜囊、trans面膜囊和反面网状结构（TGN）。高尔基体与细胞分泌活动关系密切。高尔基体在蛋白质的加工、分选、包装与转运以及在细胞内的“膜流”中起重要作用。此外，包括N-连接和O连接的糖基化修饰，多肽的酶解加工以及多糖的合成等也发生在高尔基体中，溶酶体酶的M6P特异标志是目前研究高尔基体分选机制中较为清楚的一条途径。溶酶体中含有多种酸性水解酶类，主要的功能是进行细胞内的消化作用。由于溶酶体功能缺陷而引起多种病症，使人们越来越多地关注该细胞器。某些细胞的溶酶体还具有防御功能和其他重要的生理功能。过氧化物酶体是真核细胞直接利用分子氧的细胞器，与溶酶体一样也是一种异质性的细胞器，但在酶的种类、功能和发生等方面都与溶酶体有很大区别，对动物细胞中过氧化物酶体的功能了解不多，在植物细胞中它参与光呼吸作用和乙醛酸循环反应。过氧化物酶体像线粒体一样，可通过分裂而增殖，也可重新发生
化和光合磷酸化反应合成ATP。 线粒体和叶绿体都是半自主性细胞器。它们的基质中存在DNA和蛋白质合成的必要酶类。但线粒体 和叶绿体自身合成的蛋白质十分有限。绝大多数功能蛋白质依赖细胞核编码并在细胞质核糖体上合成， 最后转移至线粒体和叶绿体。 线粒体和叶绿体被普遍认为起源于内共生的呼吸细菌和蓝细菌。 第 7 章 细胞质基质与内膜系统 细胞质基质可能是一个高度有序且又不断变化的动态结构体系。多数的中间代谢反应及蛋白质合成 与转运发生在细胞质基质中。某些蛋白质的修饰和选择性的降解等过程也在细胞质基质中进行。细胞骨 架纤维贯穿其中并对多种功能行使组织者作用。 细胞内膜系统是指在结构、功能乃至发生上相互关联，由膜包被的细胞器或细胞结构。主要包括内 质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。 内质网是细胞内蛋白质与膜脂合成的基地。糙面内质网主要合成分泌蛋白、膜蛋白及内质网、高尔 基体和溶酶体中的蛋白质。新生多肽的折叠与组装，分子伴侣在这些过程中起重要作用，蛋白质N -连接 糖基化也发生在内质网中，内质网在功能上还参与质量监控与调节基因表达。膜脂在光面内质网的细胞 质基质膜面上合成随后部分膜脂转移到内质网腔面膜上，进而通过出芽、磷脂转换蛋白的协助或膜的融 合方式，运送到其他部位。 高尔基体在形态及生化特征方面是一种有极性的细胞器，由互相联系的几个部分组成，即高尔基体 的cis面膜囊、中间膜囊、trans面膜囊和反面网状结构（TGN）。 高尔基体与细胞分泌活动关系密切。高 尔基体在蛋白质的加工、分选、包装与转运以及在细胞内的“膜流”中起重要作用。此外，包括N-连接 和O -连接的糖基化修饰，多肽的酶解加工以及多糖的合成等也发生在高尔基体中，溶酶体酶的M6P 特异 标志是目前研究高尔基体分选机制中较为清楚的一条途径。 溶酶体中含有多种酸性水解酶类，主要的功能是进行细胞内的消化作用。由于溶酶体功能缺陷而引 起多种病症，使人们越来越多地关注该细胞器。某些细胞的溶酶体还具有防御功能和其他重要的生理功 能。过氧化物酶体是真核细胞直接利用分子氧的细胞器，与溶酶体一样也是一种异质性的细胞器，但在 酶的种类、功能和发生等方面都与溶酶体有很大区别，对动物细胞中过氧化物酶体的功能了解不多，在 植物细胞中它参与光呼吸作用和乙醛酸循环反应。过氧化物酶体像线粒体一样，可通过分裂而增殖，也 可重新发生
第8章蛋白质分选与膜泡运输真核细胞中除线粒体和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质外，绝大多数蛋白质都是由核基因编码，起始合成均发生在游离核糖体上，然后或在细胞质基质（游离核糖体）中完成翻译过程，或在粗面内质网膜结合核糖体上完成合成。然而，蛋白质发挥结构或功能作用的部位几乎遍布细胞的各种区间或组分。因此必然存在不同的机制以确保蛋白质分选，转运至细胞的特定部位，也只有蛋白质各就各位并组装成结构与功能的复合体，才能参与实现细胞的各种生命活动。信号肽学说是解释分泌性蛋白在糙面内质网上合成的重要理论，该过程是包括蛋白质N端的信号肽、信号识别颗粒和内质网膜上信号识别颗粒的受体等因子共同协助完成的。蛋白质分选包括蛋白质的跨膜转运、门控转运和膜泡运输等主要的转运方式。其分选指令存在于多肽链自身，继信号假说提出与确证后，人们又发现一系列的信号序列，指导蛋白的靶向转运。细胞内膜泡运输的研究进展较大，包括COPIⅡI包被膜泡介导的细胞内顺向运输，即负责从内质网到高尔基体的物质运输；COPI包被膜泡介导的细胞内膜泡逆向运输，负责从cis高尔基体网状区到内质网膜泡转运，包括再循环的膜脂双层、某些蛋白质如vSNARE和回收错误分选的内质网逃逸蛋白返回内质网；网格蛋白/AP包被膜泡介导的蛋白质从高尔基体TGN向质膜、胞内体或溶酶体以及分泌泡的运输，也参与受体介导的细胞内吞作用。包被膜泡的组装、转运及其与靶膜的融合是一个特异性的、需能的过程，膜泡锚定与融合的特异性是通过供体膜和靶膜上的蛋白相互作用完成的。细胞结构体系的组装和去组装是整体上认识细胞生命活动应该关注的重要问题。第9章细胞信号转导多细胞生物是一个有序而可控的细胞社会，这种社会性的维持不仅依赖于细胞的物质代谢与能量代谢，更有赖于细胞间通讯与信号调控，从而以不同的方式协调细胞的行为。细胞通讯可概括为三种方式：（1）细胞通过分泌化学信号进行细胞间通讯，这是多细胞生物普遍采用的通讯方式：（2）细胞间接触性依赖的通讯：（3）动物细胞间通过间隙连接、植物细胞间通过胞间连丝，通过交换小分子实现通讯。信号分子是细胞的信息载体，根据信号分子的化学性质，信号分子可分为三类：气体性信号分子、疏水性信号分子和亲水性信号分子。受体是一种能够识别和选择性结合某种配体（信号分子）的大分子，多为糖蛋白。根据靶细胞上受体存在的部位，可将受体区分为细胞内受体和细胞表面受体。细胞内受体超家族（intracellularreceptorsuperfamily）的本质是依赖激素激活的基因调控蛋白。细胞表面受体主要识别和结合亲水性信号分子，包括分泌型信号分子或膜结合型信号分子。根据信号转导机制和受体蛋白类型的不同，细胞表面受体按其功能分属三大家族：（1）离子通道偶联受体；（2）G蛋白偶联受体：（3）酶连受体。受体结合特异性配体后而被激活，通过信号转导途径将胞外信号转换为胞内化学或物理的信号，引发2种主要的细胞反应：
第 8 章 蛋白质分选与膜泡运输 真核细胞中除线粒体和植物细胞叶绿体中能合成少量蛋白质外，绝大多数蛋白质都是由核基因编码， 起始合成均发生在游离核糖体上，然后或在细胞质基质（游离核糖体）中完成翻译过程，或在粗面内质 网膜结合核糖体上完成合成。然而，蛋白质发挥结构或功能作用的部位几乎遍布细胞的各种区间或组分。 因此必然存在不同的机制以确保蛋白质分选，转运至细胞的特定部位，也只有蛋白质各就各位并组装成 结构与功能的复合体，才能参与实现细胞的各种生命活动。信号肽学说是解释分泌性蛋白在糙面内质网 上合成的重要理论，该过程是包括蛋白质N端的信号肽、信号识别颗粒和内质网膜上信号识别颗粒的受体 等因子共同协助完成的。蛋白质分选包括蛋白质的跨膜转运、门控转运和膜泡运输等主要的转运方式。 其分选指令存在于多肽链自身，继信号假说提出与确证后，人们又发现一系列的信号序列，指导蛋白的 靶向转运。细胞内膜泡运输的研究进展较大，包括COPⅡ包被膜泡介导的细胞内顺向运输，即负责从内 质网到高尔基体的物质运输；COPⅠ包被膜泡介导的细胞内膜泡逆向运输，负责从cis高尔基体网状区到 内质网膜泡转运，包括再循环的膜脂双层、某些蛋白质如v - SNARE和回收错误分选的内质网逃逸蛋白返 回内质网；网格蛋白/AP包被膜泡介导的蛋白质从高尔基体TGN向质膜、胞内体或溶酶体以及分泌泡的运 输，也参与受体介导的细胞内吞作用。包被膜泡的组装、转运及其与靶膜的融合是一个特异性的、需能 的过程，膜泡锚定与融合的特异性是通过供体膜和靶膜上的蛋白相互作用完成的。 细胞结构体系的组装和去组装是整体上认识细胞生命活动应该关注的重要问题。 第 9 章 细胞信号转导 多细胞生物是一个有序而可控的细胞社会，这种社会性的维持不仅依赖于细胞的物质代谢与能量代 谢，更有赖于细胞间通讯与信号调控，从而以不同的方式协调细胞的行为。 细胞通讯可概括为三种方式：（1）细胞通过分泌化学信号进行细胞间通讯，这是多细胞生物普遍采 用的通讯方式；（2）细胞间接触性依赖的通讯；（3）动物细胞间通过间隙连接、植物细胞间通过胞间 连丝，通过交换小分子实现通讯。 信号分子是细胞的信息载体，根据信号分子的化学性质，信号分子可分为三类：气体性信号分子、 疏水性信号分子和亲水性信号分子。 受体是一种能够识别和选择性结合某种配体（信号分子）的大分子，多为糖蛋白。根据靶细胞上受 体存在的部位，可将受体区分为细胞内受体和细胞表面受体。细胞内受体超家族（intracellular receptor superfamily）的本质是依赖激素激活的基因调控蛋白。细胞表面受体主要识别和结合亲水性信号分子，包 括分泌型信号分子或膜结合型信号分子。根据信号转导机制和受体蛋白类型的不同，细胞表面受体按其 功能分属三大家族：（1）离子通道偶联受体；（2）G蛋白偶联受体；（3）酶连受体。受体结合特异性 配体后而被激活，通过信号转导途径将胞外信号转换为胞内化学或物理的信号，引发2种主要的细胞反应：
一是细胞内存量蛋白活性或功能的改变，进而影响细胞功能和代谢（短期反应）：二是影响细胞内特殊蛋白的表达量，最常见的方式是通过转录因子的修饰激活或抑制基因表达（长期反应）。细胞信号转导系统是由细胞内多种行使不同功能的信号蛋白所组成的信号传递链，具有可调控的动态特征，涉及细胞内信号蛋白复合物的装配。细胞内信号蛋白的相互作用是靠蛋白质模式结合域（modularbindingdomains）所特异性介导的。在细胞信号转导过程中，有两类进化上保守的胞内蛋白在引发信号转导级联反应中起着分子开关（molecularswitches）的作用。一类是GTPase开关蛋白构成细胞内GTPase超家族，另一类是通过蛋白激酶（proteinkinase）使靶蛋白磷酸化，通过蛋白磷酸水解酶（proteinphosphatase）使靶蛋白去磷酸化，从而调节靶蛋白的活性。G蛋白偶联受体（GPCR）是细胞表面非常重要的一类七次跨膜受体，与受体偶联的三聚体G蛋白作为“活化”与“失活”转换的分子开关而起作用，根据G蛋白偶联受体在质膜上的效应蛋白的不同又可分为3类：（1）调节离子通道的G蛋白偶联的受体（GPCR），如心肌细胞的乙酰胆碱受体，其效应蛋白是K通道；（2）激活或抑制腺苷酸环化酶的G蛋白偶联的受体（GPCR），细胞内第二信使为cAMP；（3）激活磷酸脂酶C的G蛋白偶联的受体（GPCR），细胞内第二信使包括IP3、Ca2+、DAG。第二信使（secondmessenger）是指在胞内产生的非蛋白类小分子，其浓度变化（增加或减少）应答胞外信号与细胞表面受体的结合，调节细胞内酶和非酶蛋白的活性，从而在细胞信号转导途径中行使携带和放大信号的功能。由细胞表面受体所介导的调控细胞基因表达的信号通路，根据其反应机制和特征可以区分为四类：（1）GPCR-cAMP/PKA和RTK-RaS-MAPK信号通路，它们是通过活化受体导致胞质蛋白激酶活化，然后转位到核内并磷酸化特异的核内转录因子，进而调控基因转录；（2）TGF-β-Smad和Jak-STAT信号通路，它们是通过配体与受体结合激活受体本身或偶联激酶的活性，然后直接或间接导致胞质内特殊转录因子的活化，进而影响核内基因的表达；（3）Wnt受体和Hedgehog受体介导的信号通路是通过配体与受体结合引发胞质内多蛋白复合物去装配，从而释放转录因子，然后转位到核内调控基因表达：（4）NF-KB和Notch两种信号通路涉及到抑制物或受体本身的蛋白切割作用，从而释放活化的转录因子，转位入核调控基因表达。上述四类信号通路其共同特点：一是所介导的细胞反应是长期反应（longertermresponses），结果是改变核内基因的转录：二是细胞外信号所诱导的长期反应影响多方面的细胞功能，包括细胞、细胞分化、细胞通讯，在影响发育方面起关键作用，并与许多人类疾病有关；三是信号转导过程是高度受控的，前三类信号调节通路往往是可逆的，而第四类通路却是不可逆的过程。细胞的信号传递是多通路、多环节、多层次和高度复杂的可控的动态过程。细胞对信号的适当反应依赖于靶细胞对多种信号整合以及对信号的有效控制。细胞信号转导具有发散或收敛的特征；细胞是一个复杂的信号网络系统，各信号通路之间存在“交叉对话”的相互关系。在信号控制机制中，信号的解除与终止和信号的刺激与启动对于确保靶细胞对信号的适度反应来说同等重要。细胞可以校正对信号的敏感性，靶细胞对信号分子的脱敏机制有不同方式
一是细胞内存量蛋白活性或功能的改变，进而影响细胞功能和代谢（短期反应）；二是影响细胞内特殊 蛋白的表达量，最常见的方式是通过转录因子的修饰激活或抑制基因表达（长期反应）。 细胞信号转导系统是由细胞内多种行使不同功能的信号蛋白所组成的信号传递链，具有可调控的动 态特征，涉及细胞内信号蛋白复合物的装配。细胞内信号蛋白的相互作用是靠蛋白质模式结合域（modular binding domains）所特异性介导的。 在细胞信号转导过程中，有两类进化上保守的胞内蛋白在引发信号转导级联反应中起着分子开关 （molecular switches）的作用。一类是GTPase开关蛋白构成细胞内GTPase超家族，另一类是通过蛋白激 酶（protein kinase）使靶蛋白磷酸化，通过蛋白磷酸水解酶（protein phosphatase）使靶蛋白去磷酸化，从 而调节靶蛋白的活性。 G蛋白偶联受体（GPCR）是细胞表面非常重要的一类七次跨膜受体，与受体偶联的三聚体G蛋白作 为“活化”与“失活”转换的分子开关而起作用，根据G蛋白偶联受体在质膜上的效应蛋白的不同又可分 为3类：（1）调节离子通道的G蛋白偶联的受体（GPCR），如心肌细胞的乙酰胆碱受体，其效应蛋白是 K +通道；（2）激活或抑制腺苷酸环化酶的G蛋白偶联的受体（GPCR），细胞内第二信使为cAMP；（3） 激活磷酸脂酶C的G蛋白偶联的受体（GPCR），细胞内第二信使包括IP3、Ca2+、DAG。第二信使（second messenger）是指在胞内产生的非蛋白类小分子，其浓度变化（增加或减少）应答胞外信号与细胞表面受体的 结合，调节细胞内酶和非酶蛋白的活性，从而在细胞信号转导途径中行使携带和放大信号的功能。 由细胞表面受体所介导的调控细胞基因表达的信号通路，根据其反应机制和特征可以区分为四类： （1）GPCR-cAMP/PKA和RTK- Ras-MAPK信号通路，它们是通过活化受体导致胞质蛋白激酶活化，然后 转位到核内并磷酸化特异的核内转录因子，进而调控基因转录；（2）TGF-β-Smad和Jak-STAT信号通路， 它们是通过配体与受体结合激活受体本身或偶联激酶的活性，然后直接或间接导致胞质内特殊转录因子 的活化，进而影响核内基因的表达；（3）Wnt受体和Hedgehog受体介导的信号通路是通过配体与受体结 合引发胞质内多蛋白复合物去装配，从而释放转录因子，然后转位到核内调控基因表达；（4）NF-κB 和Notch两种信号通路涉及到抑制物或受体本身的蛋白切割作用，从而释放活化的转录因子，转位入核调 控基因表达。上述四类信号通路其共同特点：一是所介导的细胞反应是长期反应（longer term responses）， 结果是改变核内基因的转录；二是细胞外信号所诱导的长期反应影响多方面的细胞功能，包括细胞、细 胞分化、细胞通讯，在影响发育方面起关键作用，并与许多人类疾病有关；三是信号转导过程是高度受 控的，前三类信号调节通路往往是可逆的，而第四类通路却是不可逆的过程。 细胞的信号传递是多通路、多环节、多层次和高度复杂的可控的动态过程。细胞对信号的适当反应 依赖于靶细胞对多种信号整合以及对信号的有效控制。细胞信号转导具有发散或收敛的特征；细胞是一 个复杂的信号网络系统，各信号通路之间存在“交叉对话”的相互关系。在信号控制机制中，信号的解 除与终止和信号的刺激与启动对于确保靶细胞对信号的适度反应来说同等重要。细胞可以校正对信号的 敏感性，靶细胞对信号分子的脱敏机制有不同方式
第10章细胞骨架细胞骨架是指存在于真核细胞中、由蛋白质业基组装而成的纤维状网络体系，主要包括微丝、微管和中间丝等结构组分。在细胞生命活动过程中，细胞骨架是细胞结构和功能的组织者，它们通过蛋白亚基的组装/去组装过程来调节细胞内骨架网络的分布和结构，通过与细胞骨架结合蛋白、马达蛋白等的相互作用来行使其生物学功能。微丝又称肌动蛋白丝或纤维状肌动蛋白，是真核细胞中由肌动蛋白单体组装而成的，直径为7nm的纤维状结构。其功能几乎与所有形式的细胞运动有关，诸如参与肌肉收缩、细胞变形运动、胞质分裂以及细胞内物质运输等活动。微管是由α/β微管蛋白二聚体组装而成的，外径为24nm的中空管状结构。细胞内微管通常以单管、二联体微管或三联体微管形式存在。微管通常起源于中心体，向细胞的边缘呈辐射状伸展，有时成束状分布，并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛和纤毛等结构。微管参与细胞形态的发生和维持、细胞内物质运输、细胞运动和细胞分裂等过程。鞭毛和纤毛是某些组织细胞表面的特化结构，纤毛的运动还与信号分子的传递、细胞分化和个体发育等过程相关。中间丝是由中间丝蛋白组装而成的，直径为10nm的丝状结构。中间丝的种类具有组织特异性，不同的组织细胞具有不同的中间丝蛋白。细胞质中间丝在结构上往往起源于核膜的周围，伸向细胞周缘，并与细胞质膜上特殊的结构如桥粒等连接。核纤层存在于细胞核膜的内侧，并通过核纤层蛋白受体与内层核膜相连，参与核膜的组装和去组装等过程。细胞骨架作为细胞结构和功能的组织者还与细胞内各种细胞器和生物大分子的极性分布、细胞分化等过程相关。第11章细胞核与染色质细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。细胞核主要由核被膜（包括核孔复合体）、核纤层、染色质、核仁及核体组成。核被膜与核孔复合体是真核细胞所特有的结构。核被膜作为细胞核与细胞质之间的界膜，将细胞分成核与质两大结构与功能区域。与核被膜相联系的核孔复合体是一种复杂的跨膜运输蛋白复合体。核质之间的大分子主要通过核孔复合体实现频繁的物质交换与信息交流。染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构。一个双倍体体细胞内所有DNA的总和的一半构成该生物基因组。到目前为止，包括人类在内的许多生物（特别是诸多模式生物）的基因组序列已得到解析。真核细胞染色质DNA序列的组成复杂，包括单一序列、中度重复序列和高度重复序列。构成染色质的蛋白参与DNA遗传信息的组织、复制和阅读。其中组蛋白是染色质的基本组成蛋白，与DNA的结合没有序列特异性；非组蛋白多数是序列特异性DNA结合蛋白，是重要的基因表达调控蛋白。它们具有不同的结构模式，形成不同的DNA结合蛋白家族。核小体是构成染色质的基本结构单位，每个核小体由组蛋白八聚体核心及200bp左右的DNA和一分子组蛋白H1组成。染色质组装是一个动态过程，它与DNA复制、修复和重组直接相关。间期染色质可分为常染色质与异染色质两类。按其功能状态染色质又被分为活性染色质和非活性染色质。在真核细胞
第 10 章 细胞骨架 细胞骨架是指存在于真核细胞中、由蛋白质亚基组装而成的纤维状网络体系，主要包括微丝、微管 和中间丝等结构组分。在细胞生命活动过程中，细胞骨架是细胞结构和功能的组织者，它们通过蛋白亚 基的组装/去组装过程来调节细胞内骨架网络的分布和结构，通过与细胞骨架结合蛋白、马达蛋白等的相 互作用来行使其生物学功能。微丝又称肌动蛋白丝或纤维状肌动蛋白，是真核细胞中由肌动蛋白单体组 装而成的，直径为7 nm的纤维状结构。其功能几乎与所有形式的细胞运动有关，诸如参与肌肉收缩、细 胞变形运动、胞质分裂以及细胞内物质运输等活动。微管是由α/β-微管蛋白二聚体组装而成的，外径为 24 nm的中空管状结构。细胞内微管通常以单管、二联体微管或三联体微管形式存在。微管通常起源于中 心体，向细胞的边缘呈辐射状伸展，有时成束状分布，并能与其他蛋白共同组装成纺锤体、基粒、中心 粒、鞭毛和纤毛等结构。微管参与细胞形态的发生和维持、细胞内物质运输、细胞运动和细胞分裂等过 程。鞭毛和纤毛是某些组织细胞表面的特化结构，纤毛的运动还与信号分子的传递、细胞分化和个体发 育等过程相关。中间丝是由中间丝蛋白组装而成的，直径为10 nm的丝状结构。中间丝的种类具有组织特 异性，不同的组织细胞具有不同的中间丝蛋白。细胞质中间丝在结构上往往起源于核膜的周围，伸向细 胞周缘，并与细胞质膜上特殊的结构如桥粒等连接。核纤层存在于细胞核膜的内侧，并通过核纤层蛋白 受体与内层核膜相连，参与核膜的组装和去组装等过程。细胞骨架作为细胞结构和功能的组织者还与细 胞内各种细胞器和生物大分子的极性分布、细胞分化等过程相关。 第 11 章 细胞核与染色质 细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。细胞核主要由核被膜 （包括核孔复合体）、核纤层、染色质、核仁及核体组成。核被膜与核孔复合体是真核细胞所特有的结 构。核被膜作为细胞核与细胞质之间的界膜，将细胞分成核与质两大结构与功能区域。与核被膜相联系 的核孔复合体是一种复杂的跨膜运输蛋白复合体。核质之间的大分子主要通过核孔复合体实现频繁的物 质交换与信息交流。 染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构。一个双倍体体 细胞内所有DNA的总和的一半构成该生物基因组。到目前为止，包括人类在内的许多生物（特别是诸多 模式生物）的基因组序列已得到解析。真核细胞染色质DNA序列的组成复杂，包括单一序列、中度重复 序列和高度重复序列。构成染色质的蛋白参与DNA遗传信息的组织、复制和阅读。其中组蛋白是染色质 的基本组成蛋白，与DNA的结合没有序列特异性；非组蛋白多数是序列特异性DNA结合蛋白，是重要的 基因表达调控蛋白。它们具有不同的结构模式，形成不同的DNA结合蛋白家族。 核小体是构成染色质的基本结构单位，每个核小体由组蛋白八聚体核心及200 bp左右的DNA和一分 子组蛋白H1组成。染色质组装是一个动态过程，它与DNA复制、修复和重组直接相关。间期染色质可分 为常染色质与异染色质两类。按其功能状态染色质又被分为活性染色质和非活性染色质。在真核细胞
染色质的结构与基因表达有密切关系。引起染色质结构变化的事件和因子包括DNA局部结构与核小体相位的改变、组蛋白的修饰（甲基化、乙酰化和磷酸化等）、DNA甲基化、HMG结构域蛋白、特殊RNA分子以及染色质重构因子等。可遗传的、与核酸序列没有直接关系的控制基因活性的调控方式称之为表观遗传调控。染色体是细胞有丝分裂时遗传物质存在的特殊形式，是间期染色质紧密组装的结果。中期染色体具有比较稳定的形态。要确保其正常复制和稳定遗传，染色体起码具备3种功能元件：一个DNA复制起始点，一个着丝粒和两个端粒。细胞染色体组在有丝分裂中期的分布称为核型。核型具有物种特异性。此外，在某些生物的细胞中，特别是在发育的某些阶段，可以观察到特殊的巨大染色体，包括多线染色体和灯刷染色体。核仁是真核细胞间期核中最显著的结构，其形态、大小随细胞类型和细胞代谢状态不同而变化。核仁普遍存在三种基本组分：纤维中心（FC）、致密纤维组分（DFC）和颗粒组分（GC）。核仁的主要功能涉及核糖体的生物发生。核仁是一种高度动态的结构，在有丝分裂过程表现出周期性地解体与重建。除核仁之外，细胞核中也存在其他一些亚核结构，最典型的例子就是核体。在真核细胞的核内除染色质、核膜、核仁及一些亚核结构外，还有一个以蛋白质成分为主的网架结构体系，即核基质。这一结构体系可能与DNA复制、基因表达和染色体组装等有密切关系。第12章核糖体核糖体是合成蛋白质的细胞器，广泛存在于一切细胞内，其唯一功能是按照mRNA的指令将氨基酸高效且精确地合成多肽链。核糖体是一种没有被膜包裹的颗粒状结构，其主要成分是RNA（称rRNA）和蛋白质（称r蛋白）。r蛋白主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于核糖体的内部，二者靠非共价键结合在一起。核糖体有两种基本类型：一种是70S的核糖体，主要存在于原核细胞中；另一种是80S的核糖体，存在于所有真核细胞中（线粒体和叶绿体除外）。无论是70S还是80S核糖体，均由大小不同的两个亚基构成。核糖体大小亚基常游离于细胞质基质中，只有当小亚基与mRNA结合后大亚基才与小亚基结合形成完整的核糖体。肽链合成终止后，大小亚基解离，重新游离于胞质中。核糖体在细胞内不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上构成多核糖体，高效地进行肽链的合成。每种多核糖体所含核糖体的数量是由mRNA的长度决定的。蛋白质的合成以多核糖体的形式进行，可大大提高多肽合成效率。核糖体的活性部位约占其结构成分的2/3，远高于一般酶的活性中心，其最主要的活性部位是A位点、P位点、E位点和肽酰转移酶的催化中心。高分辨率核糖体大小亚基X射线衍射图谱和低温电镜研究结果证明A位点、P位点、E位点主要由核糖体RNA组成，肽酰转移酶的催化中心仅由23SrRNA组成，说明核糖体实际上是一种核酶。生命是自我复制的体系，由此推测最早出现的简单生命体中的生物大分子应是既具有信息载体功能又具有酶的催化功能，因此，生命很可能起源于RNA世界
染色质的结构与基因表达有密切关系。引起染色质结构变化的事件和因子包括DNA局部结构与核小体相 位的改变、组蛋白的修饰（甲基化、乙酰化和磷酸化等）、DNA甲基化、HMG结构域蛋白、特殊RNA分 子以及染色质重构因子等。可遗传的、与核酸序列没有直接关系的控制基因活性的调控方式称之为表观 遗传调控。 染色体是细胞有丝分裂时遗传物质存在的特殊形式，是间期染色质紧密组装的结果。中期染色体具 有比较稳定的形态。要确保其正常复制和稳定遗传，染色体起码具备3种功能元件: 一个DNA复制起始点、 一个着丝粒和两个端粒。细胞染色体组在有丝分裂中期的分布称为核型。核型具有物种特异性。此外，在某 些生物的细胞中，特别是在发育的某些阶段，可以观察到特殊的巨大染色体，包括多线染色体和灯刷染色体。 核仁是真核细胞间期核中最显著的结构，其形态、大小随细胞类型和细胞代谢状态不同而变化。核 仁普遍存在三种基本组分：纤维中心（FC）、致密纤维组分（DFC）和颗粒组分（GC）。核仁的主要功 能涉及核糖体的生物发生。核仁是一种高度动态的结构，在有丝分裂过程表现出周期性地解体与重建。 除核仁之外，细胞核中也存在其他一些亚核结构，最典型的例子就是核体。 在真核细胞的核内除染色质、核膜、核仁及一些亚核结构外，还有一个以蛋白质成分为主的网架结 构体系，即核基质。这一结构体系可能与DNA复制、基因表达和染色体组装等有密切关系。 第 12 章 核糖体 核糖体是合成蛋白质的细胞器，广泛存在于一切细胞内，其唯一功能是按照mRNA的指令将氨基酸 高效且精确地合成多肽链。核糖体是一种没有被膜包裹的颗粒状结构，其主要成分是RNA（称rRNA）和 蛋白质（称r蛋白）。r蛋白主要分布在核糖体的表面，而rRNA则位于核糖体的内部，二者靠非共价键结 合在一起。核糖体有两种基本类型：一种是70 S的核糖体，主要存在于原核细胞中；另一种是80 S的核糖 体，存在于所有真核细胞中（线粒体和叶绿体除外）。无论是70 S还是80 S核糖体，均由大小不同的两个 亚基构成。核糖体大小亚基常游离于细胞质基质中，只有当小亚基与mRNA结合后大亚基才与小亚基结 合形成完整的核糖体。肽链合成终止后，大小亚基解离，重新游离于胞质中。 核糖体在细胞内不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上 构成多核糖体，高效地进行肽链的合成。每种多核糖体所含核糖体的数量是由mRNA的长度决定的。蛋 白质的合成以多核糖体的形式进行，可大大提高多肽合成效率。 核糖体的活性部位约占其结构成分的2/3，远高于一般酶的活性中心，其最主要的活性部位是A位点、 P位点、E位点和肽酰转移酶的催化中心。高分辨率核糖体大小亚基X射线衍射图谱和低温电镜研究结果 证明A位点、P位点、E位点主要由核糖体RNA组成，肽酰转移酶的催化中心仅由23S rRNA组成，说明核 糖体实际上是一种核酶。生命是自我复制的体系，由此推测最早出现的简单生命体中的生物大分子应是 既具有信息载体功能又具有酶的催化功能，因此，生命很可能起源于RNA世界