36 (VFA)。碳原子数愈多,熔点愈高:饱和度愈低,熔点也愈低。一般来说,陆 生动植物脂肪多为C16和C1s的脂肪酸(以C18脂肪酸居多),主要有软油酸、 油酸和硬脂酸:海洋水产动物多为C20和C22的不饱和脂肪酸:淡水鱼以C18 不饱和脂肪酸比例较高:果仁脂肪中主要是软脂酸、油酸、亚油酸:种子中主 要是C16的软油酸和C18的油酸、亚油酸和亚麻酸,以C18不饱和脂肪酸较多: 哺乳动物乳中,除软脂酸、油酸外,尚含5%~30%的C4~C10低级脂肪酸。 此外,在不饱和脂肪酸中,尚有几种脂肪酸在动物体无法合成或合成量较 小,满足不了动物需要,必须由饲料中供给,这些不饱和脂肪酸称为必需脂肪 酸(EFA)。 (二)脂肪的主要性质脂肪由于其所含脂肪酸种类的不同而使之具有 不同的特性,主要表现在水解特性、加成反应、氧化酸败等方面。 脂肪饱和程度不同,脂肪酸和脂类的熔点、硬度和碘价不同:脂肪酸分子 量不同,决定了不同脂肪的皂化价不同。几种常见脂肪脂肪酸成分与理化常数 见表2-4。 表2-4 几种常见脂肪的脂肪酸成分与理化常数 植物脂防 分子简式 动物脂防 奶油 猪油 羊油 豆油 棉子油 玉米油 饱和脂肪酸 (%) 酸 4:0 3 己酸 6:0 辛酸 2 、 癸酸 10:0 月桂酸 、 豆酸 23 1 软脂酸 16:0 19 > 硬脂酮 13 28 4 2 3 不饱和胎防青 % 181△ 27 54 37 33 43 油酸 182△e 1 39 亚油酸 83△2s1 2 a.亚麻形 熔点(℃) 12-36 35¥45 室温下为液态
36 (VFA)。碳原子数愈多,熔点愈高;饱和度愈低,熔点也愈低。一般来说,陆 生动植物脂肪多为 C16 和 C18 的脂肪酸(以 C18 脂肪酸居多),主要有软油酸、 油酸和硬脂酸;海洋水产动物多为 C20 和 C22 的不饱和脂肪酸;淡水鱼以 C18 不饱和脂肪酸比例较高;果仁脂肪中主要是软脂酸、油酸、亚油酸;种子中主 要是 C16 的软油酸和 C18 的油酸、亚油酸和亚麻酸,以 C18 不饱和脂肪酸较多; 哺乳动物乳中,除软脂酸、油酸外,尚含 5%~30%的 C4~C10 低级脂肪酸。 此外,在不饱和脂肪酸中,尚有几种脂肪酸在动物体无法合成或合成量较 小,满足不了动物需要,必须由饲料中供给,这些不饱和脂肪酸称为必需脂肪 酸(EFA)。 (二) 脂肪的主要性质 脂肪由于其所含脂肪酸种类的不同而使之具有 不同的特性,主要表现在水解特性、加成反应、氧化酸败等方面。 脂肪饱和程度不同,脂肪酸和脂类的熔点、硬度和碘价不同;脂肪酸分子 量不同,决定了不同脂肪的皂化价不同。几种常见脂肪脂肪酸成分与理化常数 见表 2-4。 表 2- 4 几种常见脂肪的脂肪酸成分与理化常数 名 称 分子简式 动物脂肪 植物脂肪 奶油 猪油 羊油 豆油 棉子油 玉米油 饱和脂肪酸 (%) 丁酸 己酸 辛酸 癸酸 月桂酸 豆蔻酸 软脂酸 硬脂酸 不饱和脂肪酸 (%) 油酸 亚油酸 α-亚麻酸 4: 0 6: 0 8: 0 10: 0 12: 0 14: 0 16: 0 18: 0 18:1△9c 18:2△9c,12c 18:3△9c,12c,15c 3 1 2 2 7 23 19 11 27 - - - - - - - 1 25 13 54 7 - - - - - - 3 25 28 37 3 - - - - - - - 7 4 33 51 2 - - - - - 1 19 2 33 39 - - - - - - - 7 3 43 39 - 熔点(℃) 12~36 35~45 44~50 室温下为液态
3初 确价 26~3840~70 3145 130~137100~115 105125 皂化价 220241193220 1901941902008793 1.脂肪的水解特性脂类可以在稀酸或强碱溶液中水解成脂肪的基本结 构单位一甘油和脂肪酸。脂类分解成基本结构单位的过程,也可以在微生物产 生的脂肪酶催化下水解。这类水解对脂类营养价值没有影响,但水解产生的某 些脂肪酸有特殊的异味或酸败味,可能影响动物适口性,脂肪酸碳链越短,这 种异味越浓。 脂肪在强碱溶液中水解生成的高级脂肪酸盐习惯上称为“肥皂”,因此, 把脂肪在碱性溶液发生的水解反应称为“皂化反应”。 C:Hs (OOCR)3+3 NaOH>C3H;(OH)3 +3 R.COONa 皂化1g脂肪所需KOH的毫克数称为该脂肪的皂化价。某油脂如皂化价高, 说明组成该油脂的脂肪酸碳链较短:反之油脂如皂化价低,表明该油脂的脂肪 酸碳链较长。 2.不饱和脂肪酸的加成反应不饱和键中的π键断裂,与试剂的2个原子 或基团结合,这样的反应叫做加成反应。 (1)氢化作用在镍、铂等催化剂或酶的作用下,不饱和脂肪酸可与氢 进行加成,即脂肪酸分子中的双键碳原子可以得到氢而转变成饱和脂肪酸的过 程称为氢化作用。氢化作用可使脂肪的熔点提高,硬度增加,故氢化作用也称 为“硬化”。 食品工业上也广泛利用植物油经氢化成固态生产“人造黄油”。 (2)脂肪饱和程度的表示不饱和脂肪酸 一定条件下可与碘发生加成 反应,能化合碘的数量可反映脂肪中不饱和键的多少。因此,通常用100g脂肪 或脂肪酸所能化合碘的克数一即碘价来表示脂肪或脂肪酸的不饱和程度。 (3)饲草中脂肪在反刍动物瘤胃内的氢化青草中不饱和脂肪酸含量占 脂肪酸总量的80%以上,饱和脂肪酸仅占20%,而反刍动物体脂肪,含30%~ 40%不饱和脂肪酸和60%~70%饱和脂肪酸并且十分稳定,其原因是氢化作 用。由于牧草中的真脂和类脂在瘤胃中受微生物的作用发生水解,产生甘油和 各种脂肪酸,其中包括饱和与不饱和脂肪酸,不饱和脂肪酸在瘤胃中经氢化作 用,变成饱和脂肪酸,故参与牛体脂肪代谢的脂肪酸多为饱和脂肪酸。所以牛 体饱和脂肪酸较多,且较稳定
37 碘价 皂化价 26~38 220~241 40~70 193~220 31~45 - 130~137 190~194 100~115 190~200 105~125 87~93 1. 脂肪的水解特性 脂类可以在稀酸或强碱溶液中水解成脂肪的基本结 构单位—甘油和脂肪酸。脂类分解成基本结构单位的过程,也可以在微生物产 生的脂肪酶催化下水解。这类水解对脂类营养价值没有影响,但水解产生的某 些脂肪酸有特殊的异味或酸败味,可能影响动物适口性,脂肪酸碳链越短,这 种异味越浓。 脂肪在强碱溶液中水解生成的高级脂肪酸盐习惯上称为“肥皂”,因此, 把脂肪在碱性溶液发生的水解反应称为“皂化反应”。 C3H5(OOCR)3+3 NaOH ⎯→ C3H3(OH)3 +3 R.COONa 皂化 1g 脂肪所需 KOH 的毫克数称为该脂肪的皂化价。某油脂如皂化价高, 说明组成该油脂的脂肪酸碳链较短;反之油脂如皂化价低,表明该油脂的脂肪 酸碳链较长。 2. 不饱和脂肪酸的加成反应 不饱和键中的π键断裂,与试剂的 2 个原子 或基团结合,这样的反应叫做加成反应。 (1)氢化作用 在镍、铂等催化剂或酶的作用下,不饱和脂肪酸可与氢 进行加成,即脂肪酸分子中的双键碳原子可以得到氢而转变成饱和脂肪酸的过 程称为氢化作用。氢化作用可使脂肪的熔点提高,硬度增加,故氢化作用也称 为“硬化”。 食品工业上也广泛利用植物油经氢化成固态生产“人造黄油”。 (2)脂肪饱和程度的表示 不饱和脂肪酸在一定条件下可与碘发生加成 反应,能化合碘的数量可反映脂肪中不饱和键的多少。因此,通常用 100g 脂肪 或脂肪酸所能化合碘的克数—即碘价来表示脂肪或脂肪酸的不饱和程度。 (3)饲草中脂肪在反刍动物瘤胃内的氢化 青草中不饱和脂肪酸含量占 脂肪酸总量的 80%以上,饱和脂肪酸仅占 20%,而反刍动物体脂肪,含 30%~ 40%不饱和脂肪酸和 60%~70%饱和脂肪酸并且十分稳定,其原因是氢化作 用。由于牧草中的真脂和类脂在瘤胃中受微生物的作用发生水解, 产生甘油和 各种脂肪酸,其中包括饱和与不饱和脂肪酸,不饱和脂肪酸在瘤胃中经氢化作 用,变成饱和脂肪酸,故参与牛体脂肪代谢的脂肪酸多为饱和脂肪酸。所以牛 体饱和脂肪酸较多,且较稳定
38 3.脂肪氧化酸败脂肪的酸败作用有2种类型,即水解型和氧化型。 (1)水解型酸败通常是微生物(如霉菌繁殖产生解脂酶)作用于脂肪, 引起简单的水解反应,使之水解为脂肪酸、甘油二酯、甘油一酯和甘油的结果。 这类水解对脂类营养价值并无妨碍,但水解产生的某些脂肪酸有特殊的异味或 酸败味,可能影响动物适口性。脂肪酸碳链越短,这种异味越浓。 (2)氧化酸败脂肪在贮藏过程中,受到有氧气的条件下自发地发生氧 化,或在微生物、酶等的作用下氧化,生成过氧化物,并进一步氧化成低级的 醛、酮、酸等化合物同时出现异味的现象称为脂肪氧化酸败。按照引起脂肪氧 化酸败的原因和机制,通常分为2种类型。 ①酮型酸败又称阝一型氧化酸败,是指多脂饲料发生霉变时,脂肪水 解产生的游离饱和脂肪酸在一系列酶的促进下氧化,最后产生有怪味的酮酸和 甲基,而使词程料脂防发生的质变。由于该氧化引起的降解多发生在与B-碳位 之间的键上,因而又称其为B型氧化酸败。 ②氧化型酸败又称脂肪自动氧化,主要发生在含多不饱和脂肪酸的饲 料中,酸败的结果产生不良气味。如玉米粉、米糠等多脂饲料贮藏时,即使没 有发生霉变,也会发生脂肪的自动氧化酸败,从而降低饲料的营养价值。氧化 型酸败一般可分为如下3期: 引发期指油脂受光照、温度、金属离子等作用,脂肪酸中与双健相邻 的亚甲基碳原子上的碳氢键发生均裂,生成游离基和氢原子 H→R·+H· b.增殖期 游离基一旦形成,就迅速吸收空气中的氧,生成过氧化游离基 R·+O2+ROO 由于过氧化游离基极不稳定,可夺走另一个不饱和脂肪酸分子中与双键相 邻的亚甲基上的一个氢原子,生成氢过氧化物。同时,被夺走氢原子后的不饱 和脂肪酸,又形成新的游离基(R)。 RH+ROO→ROOH+R 新生成的游离基R又不断与O2结合,形成新的过氧化游离基(ROO)。此 ROO又和1个脂肪酸发生反应生成氢过氧化物(ROOH)和又1个新的游离基 (R)。该反应不断进行下去,结果使ROOH不断增加,新的R·不断产生。 C.终止期各种游离基相互撞击结合成二聚体、多聚体,使反应终止。 R·+R·→RR R·十ROO→ROOR ROO+RO0→ROOR+O2
38 3. 脂肪氧化酸败 脂肪的酸败作用有 2 种类型,即水解型和氧化型。 (1)水解型酸败 通常是微生物(如霉菌繁殖产生解脂酶)作用于脂肪, 引起简单的水解反应,使之水解为脂肪酸、甘油二酯、甘油一酯和甘油的结果。 这类水解对脂类营养价值并无妨碍,但水解产生的某些脂肪酸有特殊的异味或 酸败味,可能影响动物适口性。脂肪酸碳链越短,这种异味越浓。 (2)氧化酸败 脂肪在贮藏过程中,受到有氧气的条件下自发地发生氧 化,或在微生物、酶等的作用下氧化,生成过氧化物,并进一步氧化成低级的 醛、酮、酸等化合物同时出现异味的现象称为脂肪氧化酸败。按照引起脂肪氧 化酸败的原因和机制,通常分为 2 种类型。 ① 酮型酸败 又称β-型氧化酸败,是指多脂饲料发生霉变时,脂肪水 解产生的游离饱和脂肪酸在一系列酶的促进下氧化,最后产生有怪味的酮酸和 甲基酮,而使饲料脂肪发生的质变。由于该氧化引起的降解多发生在与β-碳位 之间的键上,因而又称其为β-型氧化酸败。 ② 氧化型酸败 又称脂肪自动氧化,主要发生在含多不饱和脂肪酸的饲 料中,酸败的结果产生不良气味。如玉米粉、米糠等多脂饲料贮藏时,即使没 有发生霉变,也会发生脂肪的自动氧化酸败,从而降低饲料的营养价值。氧化 型酸败一般可分为如下 3 期: a. 引发期 指油脂受光照、温度、金属离子等作用,脂肪酸中与双键相邻 的亚甲基碳原子上的碳氢键发生均裂,生成游离基和氢原子。 RH → R·+H· b. 增殖期 游离基一旦形成,就迅速吸收空气中的氧,生成过氧化游离基。 R·+ O2 → ROO· 由于过氧化游离基极不稳定,可夺走另一个不饱和脂肪酸分子中与双键相 邻的亚甲基上的一个氢原子,生成氢过氧化物。同时,被夺走氢原子后的不饱 和脂肪酸,又形成新的游离基(R)。 RH + ROO → ROOH + R 新生成的游离基 R 又不断与 O2 结合,形成新的过氧化游离基(ROO)。此 ROO 又和 1 个脂肪酸发生反应生成氢过氧化物(ROOH)和又 1 个新的游离基 (R·)。该反应不断进行下去,结果使 ROOH 不断增加,新的 R·不断产生。 c. 终止期 各种游离基相互撞击结合成二聚体、多聚体,使反应终止。 R·+ R· → RR R·十 ROO → ROOR ROO + ROO → ROOR + O2
39 氢过氧化物极不稳定。当增至一定程度时就开始分解,可分解成1个烷 游离基和1个羟基游离基。烷氧游离基(O)则进一步反应生成醛类、酮类、 酸类、醇类、环氧化物、碳氢化物、内酯等。 ROOH+RO·+·OH (3)脂肪氧化酸败对动物的影响及脂肪氧化的测定氧化酸败的结果既降 低了脂肪的营养价值,也产生不适宜的气味,因恶臭引起动物采食量下降,同 时增高饲料中抗氧化物质的需要量:并且肠道受到刺激,引起胃肠道微生物区 系发生变化,使动物胃肠道发炎或引起消化素乱,氧化的油脂也是致鱼瘦背病 的重要原因。 油脂氧化酸败的程度可用酸价来表示。所谓酸价就是指用以中和1g油脂中 游离脂肪酸所需KO州的毫克数。一般酸价大于6的油脂不能饲喂动物。 高脂肪饲料在贮藏时,贮期不宜过长:粉碎后宜加入抗氧化剂或控制每次 粉碎量等。如就玉米而言,生产中严格控制每次粉碎量更显重要(粉碎量一般 以10d的使用量为限)。 三、类脂 (一)磷脂与糖脂 L.磷脂磷脂(phosphatide)是动植物细胞的重要组成成分,在动植物体 中广泛存在。以动物体而言,磷脂在脂肪转运中起重要作用。因此若肝脏中磷 脂不足,就会使肝中脂肪运转发生障碍,使动物产生脂肪肝症。正常动物体组 织可自行合成磷脂,不必由饲料供给,但若所供饲料缺乏合成磷脂的原料如胆 碱、甲硫氨酸,除易导致脂肪肝症发生外,还可引发其他缺乏磷脂的代谢病变 磷脂类化合物的组成特点是,均含有1个甘油醇残基,其中第1、2碳位 与长链脂肪酸酯化,第3碳位与磷酸酯化,依次磷酸又与1个含氮碱基结合。 若含氯碱基是胆碱,此磷脂为卵磷脂:若为胆胺,则为脑磷脂。卵磷脂的胆碱 残基呈亲水性,脂肪残基呈疏水性,因此常以一定方向排列在两相界面上,这 对维持细胞膜功能和在配合饲料中作为乳化剂、稳定剂具有重要意义。其水解 产物胆碱尚具重要生理功能。脑磷脂性质与组成和卵磷脂相似,水解产物为磷 酸、脂肪酸、甘油、阳碱和丝氨酸。此外,腾脂类尚句括肌醇腾脂、神经磷脂 等。响尾蛇和眼镜蛇毒液中的卵磷脂酶A(磷脂酶A)只能水解移去卵磷脂1 位碳原子上的脂肪酸,产生一种溶血卵磷脂。这种溶血卵磷脂在2位上含有饱 和脂肪酸,在3位上含有磷脂胆碱,这种化合物具有强大的溶血作用,可破坏 动物的红细胞
39 氢过氧化物极不稳定。当增至一定程度时就开始分解,可分解成 1 个烷氧 游离基和 1 个羟基游离基。烷氧游离基(RO·)则进一步反应生成醛类、酮类、 酸类、醇类、环氧化物、碳氢化物、内酯等。 ROOH → RO· + ·OH (3)脂肪氧化酸败对动物的影响及脂肪氧化的测定 氧化酸败的结果既降 低了脂肪的营养价值,也产生不适宜的气味,因恶臭引起动物采食量下降,同 时增高饲料中抗氧化物质的需要量;并且肠道受到刺激,引起胃肠道微生物区 系发生变化,使动物胃肠道发炎或引起消化紊乱,氧化的油脂也是致鱼瘦背病 的重要原因。 油脂氧化酸败的程度可用酸价来表示。所谓酸价就是指用以中和 1g 油脂中 游离脂肪酸所需 KOH 的毫克数。一般酸价大于 6 的油脂不能饲喂动物。 高脂肪饲料在贮藏时,贮期不宜过长;粉碎后宜加入抗氧化剂或控制每次 粉碎量等。如就玉米而言,生产中严格控制每次粉碎量更显重要(粉碎量一般 以 10d 的使用量为限)。 三、类脂 (一) 磷脂与糖脂 1. 磷脂 磷脂(phosphatide)是动植物细胞的重要组成成分,在动植物体 中广泛存在。以动物体而言,磷脂在脂肪转运中起重要作用。因此若肝脏中磷 脂不足,就会使肝中脂肪运转发生障碍,使动物产生脂肪肝症。正常动物体组 织可自行合成磷脂,不必由饲料供给,但若所供饲料缺乏合成磷脂的原料如胆 碱、甲硫氨酸,除易导致脂肪肝症发生外,还可引发其他缺乏磷脂的代谢病变。 磷脂类化合物的组成特点是,均含有 1 个甘油醇残基,其中第 1、2 碳位 与长链脂肪酸酯化,第 3 碳位与磷酸酯化,依次磷酸又与 1 个含氮碱基结合。 若含氮碱基是胆碱,此磷脂为卵磷脂;若为胆胺,则为脑磷脂。卵磷脂的胆碱 残基呈亲水性,脂肪残基呈疏水性,因此常以一定方向排列在两相界面上,这 对维持细胞膜功能和在配合饲料中作为乳化剂、稳定剂具有重要意义。其水解 产物胆碱尚具重要生理功能。脑磷脂性质与组成和卵磷脂相似,水解产物为磷 酸、脂肪酸、甘油、胆碱和丝氨酸。此外,磷脂类尚包括肌醇磷脂、神经磷脂 等。响尾蛇和眼镜蛇毒液中的卵磷脂酶 A(磷脂酶 A)只能水解移去卵磷脂 1- 位碳原子上的脂肪酸,产生一种溶血卵磷脂。这种溶血卵磷脂在 2-位上含有饱 和脂肪酸,在 3-位上含有磷脂胆碱,这种化合物具有强大的溶血作用,可破坏 动物的红细胞
40 2.糖脂糖脂(glycolipid)类化合物分子与卵磷脂相似,其特点是不与含 氮碱基的磷酸化合物结合,而是代之以与1~2个半乳糖分子结合,且结合位是 在第1个碳原子上:所含脂肪酸多为不饱和脂肪酸。糖脂是禾本科、豆科青草 中粗脂肪的主要成分,动物外周的中枢神经等组织中也有分布。糖脂可通过消 化酶和肠道微生物分解,被动物吸收利用。 (二)萜类(terpene)萜类属异戊二烯的衍生物。通常多根据其分子中异 戊二烯的数目将其分为单萜、二萜.等。如叶绿素中的叶绿萜为二萜,胡萝 卜素为四萜。脂溶维生素A、维生素E、维生素K亦属萜类。 饲料中的萜类统归粗脂肪,因此含叶绿素多的青绿饲料其粗脂肪的营养价 值就相对较低。 (三)固醇(steroid)固醇是一类以环戊烷多氢菲核为骨架的物质,广泛 存在于生物体组织内。可游离存在,也可与脂肪酸结合以酯的形式存在,虽含 量少,但有重要生理功能。固醇按来源可分为3种: 1.动物固醇(zoosterol)在动物体内多以酯形式存在,胆固醇为其代表, 是固醇类激素的合成原料。如皮肤中的7去氢胆固醇在紫外光照射下,可转变 成维生素D3,供动物利用。 2.植物固醇(phylosterol) 为植物细胞的主要组分,无法被动物有效利 用,其中以存在豆类中的豆固醇,存在于谷物胚、油中的谷固醇为代表。 3.酵母固醇(ergosterol)以麦角固醇为代表,存在酵母、霉菌及某些植 物中,经紫外光照射可转化成维生素D2供动物利用。 第四节矿物质 矿物质元素(mineral element).是动物生命活动和生产过程中起重要作用的 一大类无机营养素,现己发现在107种元素中有60种以上的元素能在动物组织 器官中找到,其中已确定有27种矿物元素为动物组织所必需的元素 按照它们在动物体内含量的不同,分为常量元素和微量元素。 一、常量元素与微量元素
40 2. 糖脂 糖脂(glycolipid)类化合物分子与卵磷脂相似,其特点是不与含 氮碱基的磷酸化合物结合,而是代之以与 1~2 个半乳糖分子结合,且结合位是 在第 1 个碳原子上;所含脂肪酸多为不饱和脂肪酸。糖脂是禾本科、豆科青草 中粗脂肪的主要成分,动物外周的中枢神经等组织中也有分布。糖脂可通过消 化酶和肠道微生物分解,被动物吸收利用。 (二)萜类(terpene) 萜类属异戊二烯的衍生物。通常多根据其分子中异 戊二烯的数目将其分为单萜、二萜.等。如叶绿素中的叶绿萜为二萜,胡萝 卜素为四萜。脂溶维生素 A、维生素 E、维生素 K 亦属萜类。 饲料中的萜类统归粗脂肪,因此含叶绿素多的青绿饲料其粗脂肪的营养价 值就相对较低。 (三)固醇(steroid) 固醇是一类以环戊烷多氢菲核为骨架的物质,广泛 存在于生物体组织内。可游离存在,也可与脂肪酸结合以酯的形式存在,虽含 量少,但有重要生理功能。固醇按来源可分为 3 种: 1. 动物固醇(zoosterol) 在动物体内多以酯形式存在,胆固醇为其代表, 是固醇类激素的合成原料。如皮肤中的 7-去氢胆固醇在紫外光照射下,可转变 成维生素 D3,供动物利用。 2. 植物固醇(phylosterol) 为植物细胞的主要组分,无法被动物有效利 用,其中以存在豆类中的豆固醇,存在于谷物胚、油中的谷固醇为代表。 3. 酵母固醇(ergosterol) 以麦角固醇为代表,存在酵母、霉菌及某些植 物中,经紫外光照射可转化成维生素 D2 供动物利用。 第四节 矿物质 矿物质元素(mineral element)是动物生命活动和生产过程中起重要作用的 一大类无机营养素。现已发现在 107 种元素中有 60 种以上的元素能在动物组织 器官中找到,其中已确定有 27 种矿物元素为动物组织所必需的元素。 按照它们在动物体内含量的不同,分为常量元素和微量元素。 一、常量元素与微量元素