(一)Hol Iiday模型 Robin Hol I iday于1964年提出一 个模型，对于认识同源重组起了十分重 要作用（图4-1）。在这一模型中，关键步 骤有四个：①两个同源染色体DA排列整 齐；②一个DNA的一条链裂断并与另一个 DNA对应的链连接，形成的连接分子 (joint molecule),称为Hol Iiday中间 体(intermediate);③通过分支移动 (branch migration)产生异源双涟
(一) Holliday模型 Robin Holliday于1964年提出一 个模型，对于认识同源重组起了十分重 要作用(图4-1)。在这一模型中，关键步 骤有四个：①两个同源染色体DNA排列整 齐；②一个DNA的一条链裂断并与另一个 DNA对应的链连接，形成的连接分子 (joint molecule)，称为Holliday中间 体(intermediate);③ 通过分支移动 (branch migration)产生异源双链
(heteroduplex)DNA;④Hol liday中间体 切开并修复，形成两个双链重组体DNA。 切开的方式不同，所得到的重组产物 也不同。如果切开的链与原来断裂的是同 一条链（见Hol Iiday模型左边的产物） 重组体含有一段异源双链区，其两侧来 自同一亲本DNA,称为片段重组体(patch recombinant).。但如切开的链并非原来 断裂的链（模型右边产物），重组体异源 双链区的两侧来自不同亲本DNA,称
(heteroduplex)DNA;④ Holliday中间体 切开并修复，形成两个双链重组体DNA。 切开的方式不同，所得到的重组产物 也不同。如果切开的链与原来断裂的是同 一条链(见Holliday模型左边的产物)， 重组体含有一段异源双链区，其两侧来 自同一亲本DNA，称为片段重组体(patch recombinant)。但如切开的链并非原来 断裂的链(模型右边产物)，重组体异源 双链区的两侧来自不同亲本DNA，称
为拼接重组体(spl ice recombinant)。 Hol I iday模型能够较好解释同源重组现象， 但也存在问题。该模型认为进行重组的 两个DNA分子在开始时需要在对应链相同 位置上发生断裂。DNA分子单链断裂是经 常发生的事，但很难设想两个分子何以 能在同一位置发生断裂。Meselson M和 Radding C对此提出了修正意见，他们认 为同源DNA分子中只有一个分子发生单链
为拼接重组体(splice recombinant)。 Holliday模型能够较好解释同源重组现象， 但也存在问题。该模型认为进行重组的 两个DNA分子在开始时需要在对应链相同 位置上发生断裂。DNA分子单链断裂是经 常发生的事，但很难设想两个分子何以 能在同一位置发生断裂。Meselson M和 Radding C对此提出了修正意见，他们认 为同源DNA分子中只有一个分子发生单链
断裂，随后单链入侵另一DNA分子的同源区， 造成链的置换，被置换的链再切断并与 最初断链连接，即形成Holliday中间体。 但是更多的事实表明，重组是由双链断 裂所启动。现在认为，同源重组是减数 分裂的原因，而不是减数分裂的结果 。 DNA分子双链断裂才能与同源分子发生链 的交换，藉以将同源染色体分配到子代 细胞中去。因此，双链断裂启动重组， 也启动了减数分裂
断裂，随后单链入侵另一DNA分子的同源区， 造成链的置换，被置换的链再切断并与 最初断链连接，即形成Holliday中间体。 但是更多的事实表明，重组是由双链断 裂所启动。现在认为，同源重组是减数 分裂的原因，而不是减数分裂的结果。 DNA分子双链断裂才能与同源分子发生链 的交换，藉以将同源染色体分配到子代 细胞中去。因此，双链断裂启动重组， 也启动了减数分裂
DNA的重组 工 1.同源重组 工 断裂 I工 T工 Holliday?模型 交换 工 连接 图4-1同 工 ■ ■■■■■■■■ 源重组的 分支移动 工 Holliday模 T口工 型两同源 ↓弯曲 DNA分别 以粗线和细 旋转 线表示 切 切开 连接 连接 工 口
DNA的重组 1.同源重组 • Holliday模型 图4－1 同 源重组的 Holliday模 型两同源 DNA分别 以粗线和细 线表示